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Full text of "Zoologischer Jahresbericht"

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OF 

COMPARATIVE ZOÖLOGY, 

AT HAßVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 
JFountie"ö iig ptibate suöscription, m 1861. 



Deposited by ALEX. AGASSIZ. 

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ZOOLOGISCHER MRESBERICHT 

1891. 

HEßAUSGEGEBEN 

VON DER 

ZOOLOGISCHEN STATION Zu NEAPEL. 



REDIGIRT 



VON 



Prof. PAUL MÄYER 

IN NEAPEL. 




1 



BERLIN 

VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN 
1893. 



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Alle Rechte vorbehalten. 



Inhaltsverzeichnis. 



Protozoa (Ref.: Dr. P. Schiemenz in Neapel .... 

Porifera (Ref.: Dr. G. C.J.Vosmaer in Utrecht) 

Coelenterata (Ref.: Prof. Paul Mayer in Neapel und Dr. A. 
V. Heider in Graz) . . . . , 

1. Allgemeines 4 

2. Hydromedusae 4 

3. Siphonophora 8 

4. Scyphomedusae 11 

5. Ctenophora 12 

6. (Graptolitha) . 

7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia) 13 

EcMnoderma f. 1890 und 1891. (Ref.: Prof. H. Ludwig in 

Bonn) 

Vermes (Ref.: Dr. Th. Pintner in Wien und Prof. H. 
Eisig in Neapel) 

1. Allgemeines 15 

2. Salinella. Trichoplax. (Dieyemidae.) Or- 
thonectidae 22 

3. Plathelminthes 23 

a. Turbellaria 23 

b. Nemertini 27 

^ c. Trematodes 29 

d. Cestodes 34 

4. Nematodes 42 

5. Acanthoeephala 50 

6. Chaetognatha 52 

7. Gephyrea 52 

8. Rotatoria. Gastrotricha 53 

9. Hirudinea 56 

10. Oligochaeta 60 

11. Polychaeta 68 

12. Myzostoma , Enteropneusta , DinopJiilus, 
[Fhoronis] 74 



Bogen 

a, b 

b, c 

c, d 



d-f 
f-1 



Seite 
1—27 

1—8 



1—25 



1—29 
1—75 



IV 



Inhaltsverzeichnis. 



Bryozoa und Brachiopoda (Kef. . Dr. P. Schiern enz in 
Neapel) 

Artliropoda (lief.: Dr. W. Giesbrecht in Neapel und 
Prof. P. Mayer in Neapel) 

1. Allgemeines 19 

2. Pantopoda 26 

3. Crustacea 28 

4. Poecilopoda. Trilobitae 44 

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen . . 44 

6. Arachnidae 45 

7. Myriopoda 51 

8. Hexapoda 54 

a) im Allgemeinen 54 

b) einzelne Gruppen 59 

Aptera 59, Pseudoneuroptera 59, Neuro- 
ptera 59, (Strepsiptera), Orthoptera (incl. 
Embidae und Dermaptera) 59, Corrodentia 
63, Thysanoptera 64, Coleoptera 64, Hy- 
menoptera 65, Hemiptera (excl. Mallo- 
phaga) 68, Diptera (incl. Siphonaptera) 69, 
Lepidoptera 70. 

Mollusca (Ref.: Dr. P. Schi emenz in Neapel) 

1. Allgemeines etc 8 

2. Amphineura 12 

3. Lamellibranchiata 21 

4. Scaphopoda 30 

5. Gastropoda 32 

a. Allgemeines 32 

b. Prosobranchiata incl. Heteropoda ... 37 

c. Opisthobranchiata 42 

d. Pulmonata 46 

e. Pteropoda 56 

6. Cephalopoda 57 

Tnnicata (Ref.: Prof. A. Della Valle in Modena) 

Vertebrata (Ref. : Dr. M. v. Davidoff in München, Prof. 

L. Döderlein in Straßburg, Prof. C. Emery in 
Bologna, Prof. M. v. Lenhossek in Basel, Dr. E. 
Schoebel in Neapel und Dr. R. Frh. v. Seiller 

in Wien) 

I. Ontogenie mit Ausschluss der Organogenie . 41 
A. Allgemeiner Theil 41 

a. Oogenese und Spermatogenese .... 41 

b. Früheste Embryonalstadien 46 

c. Histogenese 47 

d. De- und Regeneration . 61 

e. Teratologisches . 65 

B. Specieller Theil 66 

1. Pisces 66 

2. Amphibia 70 

3. Sauropsida . 73 

4. Mammalia . . 77 



Bogen 
1, m 
1—5 



Seite 
1—12 
1—72 



5—9 



1—61 



9, 10 



10—24 



1—13 



1—221 



Inhaltsverzeichnis. 



II. Organogenie und Anatomie 88 

A. Lehrbücher und allgemeine Werke. ... 88 
B. Allgemeine Morphologie und Histologie; 

Biologisches 89 

C. Phylogenie 96 

D. Haut . 104 

E. Skelet 111 

a. Allgemeines 111 

b. Hautskelet und Zähne 115 

c. Wirbelsäule, Rippen und Brustbein . . 118 

d. Schädel und Visceralskelet 120 

e. Gliedmaßen 123 

F. Muskeln und Bänder 126 

G. Elektrische Organe 132 

H. Nervensystem 132 

a. Allgemeines 132 

b. Hirn und Rückenmark 142 

c. Epiphyse 160 

d. Periphere Nerven und Sympathicus . .161 

e. Hautsinneswerkzeuge 166 

f. Riechwerkzeuge 167 

g. Schmeckwerkzeuge 168 

h. Hörwerkzeuge 169 

i. Sehwerkzeuge 170 

J. Darmcanal 178 

a. Allgemeines; Magen, Darm, Pankreas 
und Leber 178 

b. Mund, Pharynx, Kiemenspalten und 
ihre Derivate 186 

c. Pneumatische Anhänge des Darmes . . 193 
K.. Gefäßsystem und Leibeshöhle 196 

a. Allgemeines und Blutgefäße 196 

b. Lymphorgane, Milz und Leibeshöhle . 201 
L. Harn- und Geschlechtswerkzeuge .... 202 

a. Allgemeines und Harnwerkzeuge . . . 202 

b. Nebennieren 212 

c. Geschlechtswerkzeuge 214 

Allgemeine Biologie und Entwickelungslehre (Ref. : Prof. 

P. Mayer in Neapel) 

Autorenregister und Berichtigungen 



n Seite 



24—26 
26 



1—34 
35—44 



Ein * vor einem Titel bedeutet, dass die Arbeit dem Referenten nicht zu- 
gänglich gewesen ist. Die fetten Zahlen hinter den Titeln verweisen 
auf die Seiten, wo sich das Referat befindet. Zusätze des Referenten 
stehen in [ ] . 



Berichtigungeii siehe am Schlüsse des Autorenregisters. 



MAY 9 1893 



Protozoa. 

(Referent: Dr. P. Schi emenz in Neapel.) 

Angelini, ..., s. Antolisei. 

*Antolisei, Enrico, 1. Considerazioni intorno alla classificazione dei parassiti della malaria. 

in: Riforma Med. Napoli 1890 No. 99—103. [Referat nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 

9. Bd. p 113—116.] [16] 

* , 2. L'ematozoo della quartana, ibid. No. 12—13, [Ref. nach ibid. p 410.] [16] 

*^— , 3. Suir ematozoo della terzana. ibid. No. 26—27. [Ref. nach ibid. p 410.] [16] 
*Antolisei, . . . , & ... Ängelini, Nota sul ciclo biologico dell' ematozoo falciforme. ibid. No. 54 

—56. [Referat nach ibid. p 410—411.] [16] 
Balbiani, E. G., 1. Sur les regenerations successives du peristome comme caractere d'age 

chez les Stentors et sur le röle du noyau dans ce phenomene. in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. 

p 312-316, 323—327 6 Figg. [25] 
• , 2. Sur la formation des monstres doubles chez les Infusoires. in : Journ, Anat. Phys. 

Paris 27. Annee p 169—196 T 10—11. [25] 
*Bein, G. , Ätiologische und experimentelle Beiträge zur Malaria, in: Charite - Annalen 

16. Jahrg. [Referat nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 11. Bd. p 203—205.] [16] 
*Binet, A., Das Seelenleben der kleinsten Lebewesen. Übers, von "W.Medicus. Halle ll4pgg. 

19 Figg. 
Bonebakker, A., Het »plasmodiummalariae«. Dissert. Amsterdam 143 pgg. Taf. [16] 
Borgert, Adolf, Über die Dictyochiden, insbesondere über Distephanus speculum\ sowie Stu- 
dien an Phaeodarien. in: Zeit. Wiss. Z. 51. Bd. p 629—676 2 Figg. T 33. [14, 24:] 
Bourne, A. G., On Pelomyxa viridis sp. n., and on the vesicular nature of protoplasm. in: 

Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 32 p 357—374 T 28. .[12] 
*Brandt, ..., Beitrag zur Malariafrage, in: D. Med. Wochenschr. 1890 No. 39. [Referat 

nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 9. Bd. p 671—672.] [16] 
Braun, Max, 1, Bericht über die Fortschritte in der thierischen Parasitenkunde, in: Cen- 
tralbl. Bakt. Parasitk. 10. Bd. p 389—392. [Zusammenstellendes Referat.] 
, 2. Über die »freischwimmenden Sporocysten«. in: Z.Anzeiger 14. Jahrg. p 368 — 369. 

[Sind enorm entwickelte Cercarien aus Limnaea palustris var. corvus.] 
Celli, Ang., & Ettore RHarchiafava, II reperto del sangue nelle febbri malariche invernali. in: 

Bull. Accad. Med. Roma Anno 16 1890 p 133—150. [Prioritätsreclamation und 

Polemik.] 
Celli, A., & F. Sanfelice, Sui parassiti del globulo rosso nelV uomo e negli animali. Contri- 

buto all' emoparassitologia comparata. in: Ann. Agric. Roma No. 183 41 pgg. 4 Taf. 

[17] 
Certes, A., 1, Note sur deux infusoires nouveaux des environs de Paris, in: Bull. Soc. Z. 

France Tome 16 p 82—83. [25] 
, 2. Sur le procede de M. Joseph Eismond pour l'etude des infusoires vivants. ibid. 

p93— 94. [25] 
• , 3. Sur le Trypanosoma halhianii. ibid. Tome 16 p 95; Note complementaire. ibid. 

p 130—131 Fig. [21] 
Zool. Jahresbericht. 1891. Protozoa. a 



2 Protozoa. 

*Cohen, . . . , rbor Protozoen im kindlichen Stuhl, in: D. Med. Wochenschr. No. 27. 
"Coronado, ..., 1. Isl microbio de la malaria y su evolucion en la sangre de los intoxicados. in: 
Cron. Med. Quir. Habana 1890. [Hef. nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 9, Bd. p 116.] 

[15] 
* , 2. El hematozoario del paludismo. ibid. 1891 No. 15, 18—22. [ibid. 11. Bd. p 205— 

207.] [16] 
Cuenot, L., 1, Le sang et les glandes lymphatiques dans la Serie animale. 2. pari. Inverte- 

bres. contin. in: Arch. Z. Exper. (2) Tome 9 p 593-670 T 23 [p 600— 601]. [Die 

Urnen der Sipunculiden sind Organe und keine parasitirende Protozoen.] 
, 2. Protozoaires commensaux et parasites des Echinodermes. Note pr61. in : Revue 

Biol. Lille 3. Annee p 285—300 T 5. [8] 
, 3. Infusoires commensaux des Ligies, Patelies et Arenicoles. ibid. 4. Annee p 81 — 89 

3 Figg. [9] 
*Dalla Torre, K. W. von, Studien über die mikroskopische Thierwelt Tirols. 2. Theil: In- 

fusoria flagellata. in: Ferdinand. Zeitschr. (3) 34. Heft p 260—273. — 3. Theil: In- 

fusoria ciliata und tentaculifera. ibid. 35. Heft p 193 — 209. 
*Dangeard, P. A., 1. Histologie des Vampyrelles. in: Botaniste (2) Fase. 1 1890. 
* , 2. Memoire sur quelques maladies des algues et des animaux (Protozoaires). Pheno- 

inenes de parasitisme. Paris 38 pgg. 4 Taf. 
Danilewsky, B., 1. Über dieMyoparasiten der Amphibien und Reptilien, in: Centralbl. Bakt. 

Parasitk. 9. Bd. p 9—10. [18] 

, 2. Über den Polymitus malariae. ibid. p 397 — 403 6 Figg. [16] 

, 3. Contribution a l'etude de la microbiose malarique. in: Ann. Inst. Pasteur Tome 5 

p 758—782 T 19. [16] 
, 4. La parasitologie comparee du sang. 1. Nouvelles reeherches sur les parasites du 

sang des oiseaux. Charkow 1889 93 pgg. 3 Taf. 
De Bruyne, Charles, 1. Les Monadines et leur place systematique. in: Bull. Soc. Belg. Micr. 

Tome 17 p 64—69. [7] 
, 2. Verdauungsvacuolen bei niederen Organismen, in : Bot. Jaarb. Gent 2. Jaarg. 

1890 p 114—117 T 1. [Holländisch, mit deutschem Auszug p 118. Enthalten in der 

Arbeit des vorigen Jahres (Prot, p 19). Verf. nimmt Bezug auf Wahrlich, Bericht f. 

1889 Prot, p 24.] 
^Delboeuf, J., Une loi mathematique applicable ä la degenerescence qui affecte les Infusoires 

cilies ä la suite des fissiparations constamment repetees. in : Revue Sc. Paris Tome 47 

p 368—371. 
*DeIepine, Sheridan, Culture et inoculation des psorospermies. in: Semaine Med. Paris p231. 

[Referat nach Hygien. Rundschau 1. Bd. p 1051.] [18] 
Dock, George, 1. Die Blut-Parasiten der tropischen Malaria-Fieber, in: Fortschr. Med. 

Berlin 9. Bd. p 187—189. 
* , 2, Observations on the Amoeba coli in dysentery and abscess of the liver. in : Da- 

niel's Texas Med. Journ. [Referat in: Hygien. Rundschau 1. Bd. p 883—884.] [12] 
, 3. Studies in the etiology of malarial infection and of the haematozoa of Laveran. in : 

Med. News 1890. [Referat nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 10. Bd. p 254.] [15] 
Dreyer, Friedrich, Die Principien der Gerüstbildung bei den Rhizopoden, Spongien und 

Echinodermen. Ein Versuch zur mechanischen Erklärung organischer Gebilde, in: 

Jena. Zeit. Naturw. 26. Bd. p 204—296 T 15—29. [Unvollendet. Referat daher im 

nächsten Jahre.] 
Du PlessiS, G., Note sur un Zoothammum pelagique inedit. Communication preliminaire. 

in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 81—83. [27] 
Eismond, Joseph, Über die Entstehung der Saugröhren (resp. sog. Achsenfäden) innerhalb 

der Tentakeln bei Dendrocometes paradoxus. ibid. p 1 — 3. [27] 



Proto zoa. 3 

Fabre-Domergue , P. , 1. Materiaux pour servir ä l'histoire aes Infusoires cilies. in: Ann. 

Micr. Paris Tome 3 1890 p 49—61 T 7. [Taf. erst 1891 erschienen.] [2G] 

, 2. idem. ibid. p 209—219 T 7 u. 9. [27] 

, 3. Etüde sur le Trachelius ovum. in: Journ. Anat. Pliys. Paris 27. Annee p 74 — 94 

T 5. [26] 
Faggioli, Fausto, Dell' azione deleteria del sangue sui Protisti. in: Bull. Aecad. Med. 

Genova Anno 6 15 pgg. [Eeferat nach der Übersetzung in: Arch. Ital. Biol. Tome 16 

p 276— 285.] [8] 
Famintzin, A., Beitrag zur Symbiose von Algen und Thieren (Fortsetzung), in: Mem. Acad. 

Petersbourg (7) Tome 38 No. 1 15 pgg. 1 Taf. [7] 
Feletti, E., s. Grassi. 
Frenzel, Johannes, 1. Die Verdauung lebenden Gewebes und die Darmparasiten, in: Arch. 

Anat. Phys. Phys. Abth. p 293—314. [8] 
, 2t Über die Selbstverstümmelung (Autotomie) der Thiere. in: Arch. Phys. Pflüger 

50. Bd. p 191 — 214. [Abwerfen von Geißeln, Ausschleudern der Tricho Cysten , Ab- 
lösung des Epimerits (Gregarinen), Loslösen vom Stiel bei Vorticellen.] 
, 3. Über die primitiven Ortsbewegungen der Organismen, in: Biol. Centralbl. 11. Bd. 

p 464-474. [7] 

, 4. Das Mesozoon: Salinella. ibid. p 577 — 581. [Auszug aus 5.] 

, 5. Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. Salinella salve nov. 

gen. nov. spec. Ein vielzelliges infusorienartiges Thier (Mesozoon). in: Arch. Na- 

turg. 58, Jahrg. p 66—96 4 Figg. T 7. [Referat s. unter Vermes.] 
, 6, Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. Ein vielzelliges, 

infusorienartiges Thier. in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 230 — 233. [Vergl. 5,] 
— - , 7. Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. Vorl. Ber. in : Arch. 

Mikr. Anat. 38. Bd. p 1-24 T 1. [10] 
, 8. Leidyonella corduhensis n. g. n. sp. Eine neue Trichonymphide. ibid. p 301 — 316 

4 Figg. [25] 
, 9. Über einige merkwürdige Protozoen Argentiniens, in: Zeit. Wiss. Z. 53. Bd. 

p 334—360 T 17. [10] 
Garbini, Adr., Contributo alla conoscenza dei Sarcosporidi. in: Atti Accad. Lincei (4) Eend. 

Vol. 7 Sem. 1 p 151—153 Figg. [18] 
Goigi, Camillo, Demonstration der Entwickelung der Malariaparasiten durch Photographien. 

1. Reihe. Entwickelung der Amoeba malariae febris quartanae. in: Zeit. Hygiene 

10. Bd. p 136—144 T 3, 4. 
Goroscliankin, Joh., Beiträge zur Kenntnis der Morphologie und Systematik der Chlamydo- 

monaden. in: Bull. Soc. Natural. Moscou (2) Tome 4 p 498—520 T 14—15, Tome 5 

p 101—142 T 1—3. [21] 
Grassi , B., & R. Feleiii, 1. Nuova contribuzione allo studio della malaria. Nota prel. in: 

BoU. Accad. Gioenia Catania Fase. 16 4 pgg. [In 3 enthalten.] 
, 2* Malariaparasiten in den Vögeln. Vorl. Mitth. in : Centralbl. Bakt. Parasitk. 

9. Bd. p 403—409, 429—433, 461—467. [17] 

, 3. Weiteres zur Malariafrage, ibid. 10. Bd. p449— 454,481— 488,517— 521. [17] 

Greeff, R., 1. Über den Organismus der Amöben, insbesondere über Anwesenheit motorischer 

Fibrillen im Ectoplasma von Amoeba terricola. in: Biol. Centralbl. 11. Bd. p 599 — 

601. [Abdruck der Arbeit von 1890.] 
, 2. Über Erd- Amöben. Äußere Cuticula, Protoplasma, Granulabildung, contractile Be- 
hälter, Systematisches, in: Sitz. Ber. Ges. Naturw. Marburg p 1 — 26, auch in : Biol. 

Centralbl. 11. Bd. p 601—608, 633—640. [11] 
^Gregory, J. W., [Tudor specimen oi JSozoon]. in: Q. Journ. Geol. Soc. London Vol. 47 p348 

—355 Taf. [Verf. fand (nach Journ. R. Micr. Soc. p 613) nichts, was auf thierische 

Natur deuten könnte.] 



4 Protozoa. 

Gruber, A.. s;. Zacharias. 

'Hache, E., Los Coccidies dans les Cancers epitheliaux. in: Union Med. Nord-Est Reims 

p 371—378. 
Hartog, Marcus M., Some problems of reproduction : a comparative study of gametogeny and 

protoplasmic senescence and rejuvenescence. in: Q. Journ. Hier. Sc. (2) Vol.33 p 1 — 

79 10 Figg. [Referat siehe unter Allg. Biologie.] 
*Jaworowski, O., Die Entstehung der Haufen von Actinophrys sol durch unvollständige 

Thciluug. in: Anzeiger Akad. Krakau. Deutsches Resume p 35—36. 
Irwine, R., s. Murray. 
Ischikawa, C, Vorläufige Mittheilungen über die Conjugationserscheinungen bei den Nocti- 

luceen. in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 12—14 4 Figg. [24] 
KariuliS, . . ., Einiges über die Pathogenese der Dysenterieamöben, in: Centralbl. Bakt. Pa- 

rasitk. 9. Bd. p 365 — 372. [Amöbe mit Sporenbildung.] 
^Korolko, A., Zur Diagnose der Malariaparasiten und über die Behandlung der Malaria mit 

Alaun. Russisch. [Referat in : Centralbl. Bakt. Parasitk. 11. Bd. p 512— 513. An- 
gaben über den Parasiten in verschiedenen Stadien.] 
Korotneff, A., Zoologische Paradoxen. S. Sticholonche zanclea. in: Zeit. Wiss. Z. 51. Bd, 

p 622—626 T 32 F 20-27. [14] 
Labbe, Alphonse, 1. Note sur un nouveau parasite du sang [Trypanomonas danilevshyi). in: 

Bull. Soc. Z. France Tome 16 p 229—231 Fig. [21] 
, 2. Contribution ä l'etude des Hematozoaires. Sur les Hematozoaires de la grenouille. 

in: Compt. Rend. Tome 113 p 479—481; [18] 
Lameere, Aug., Prolegomenes de zoogenie. in: Bull. Sc. France Belg. Tome 23 p 399—411. 

[7] 
*Laveran, A., 1. Du paludisme et de son hematozoaire. Paris 300 pgg. 
, 2. Au Sujet des alterations des globules rouges du sang qui peuvent etre confondues 

avec les hematozoaires du paludisme. in : C. R. Soc. Biol. Paris (9) Tome 2 1890 

p 733—735. 
, 3. Des hematozoaires des oiseaux voisins de l'hematozoaire du paludisme. ibid. Tome 3 

Mem. p 127—132. 
Le Dantec, Felix, 1. Recherches sur la digestion intracellulaire chez lesProtozoaires. 2. part. 

in: Ann. Inst. Pasteur Tome 5 p 163—170. [7] 

, 2. idem. in: Bull. Sc. France Belg. Tome 23 p 261—328. [7] 

Lucet, A., s. Railliet. 

Lutz, A., Zur Kenntnis der Amöben-Enteritis und -Hepatitis, in: Centralbl. Bakt. Parasitk. 

10. Bd. p 241—248. [Werden wohl als Keime durch den Mund eingeführt.] 
^Malachowski , E. , Zur Morphologie des Plasmodium malariae. in: Centralbl. Klin. Med. 

p 601—603. [Enthält (nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 10. Bd. p 706) eine neue Färbe- 
methode : Eosin -J- Boraxmethylenblaulösung.] 
^Mannaberg, J., Beiträge zur Morphologie und Biologie des Plasmodium malariae, ibid. 

p 513 ff. [Enthält (nach Centralbl. Bakt. Parasitk. 10. Bd. p 705— 706) Angaben über 

Plasma und Kern.] 
Marchiafava, E., s. Celli. 
Massart, Jean, Recherches sur les organismes inferieurs. 2. La sensibilite ä la concentration 

chez les etres unicellulaires marins. in: Bull. Acad. Belg. (3) Tome 22 p 148—167 

6 Figg. [8] 
Migula, W., s. Zacharias. 
Mingazzini, P., 1, Sulla distribuzio ne delle gregarine policistidee. in: Atti Accad. Lincei (4) 

Rend. Vol. 7 Sem. 1 p 234—237 2 Figg. [20] 
, 2. Gregarine monocistidee, nuove o poco conosciute del golfo di Napoli. ibid. p 467 

—474. [20] 



Protozoa. 5 

Mingazzini, P., 8. Sulla affinitä dei Sarcosporidi coi Microsporidi. in: Atti Accad. Lincei (4) 

Rend. Vol. 7 Sem. 2 p 136—141. [18] 
, 4, Gregarine monocistidee, nuove o poco conosciute del golfo di Napoli. ibid. p 229 

-235. [20] 

, 5. Le gregarine delle Oloturie. ibid. p 313 — 319. [20] 

-, 6, Le gregarine monocistidee dei Tunicati e della Capitella. ibid. p 407 — 414. [21] 

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, 2. Corps flagelles inclus dans les cellules blanches chez les paludiques. ibid. C. R. 

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licher in: Mem. Ist. Lombard. Sc. Vol. 16 p 237—270 T9— 10. [Referat s. Allg. Biol.] 

1. Allgemeines. 

Hierher Blnet, Braun(i), Dalla Torre, DangeardP), De BruyneP), Frenzel(2), 
Hartog, Ryder (2), Zacharias, Zoja. lieber die Bedeutung der Conjugation s. 
unten im Abschnitte Allg. Biol. das Referat über Weismann, über die Phylo- 
genese der Protozoen ibid. Simroth. 



1. Allgemeines. 7 

Lameere beschränkt das Reich der Thiere auf die mehrzelligen Formen und 
schließt daher die Protozoen aus. Aus den Moneren entstanden die Sarcodethiere, 
von denen sich durch Vermittelung der Monadinen unter Festhaltung des Geißel- 
sporen-Zustandes die Flagellaten entwickelten. Aus letzteren gingen die Volvo- 
cinen hervor, welche dem Thierreich den Ursprung gaben. — Villot hält die 
Gruppe der Protozoen für ganz irrationell. Er stellt die Vorticellen zu den Bryozoen, 
die übrigen Infusorien zu den Turbellarien , die Noctiluken zu den Acalephen etc. 

De Bruyne (^) tritt für die Einreihung der Myxomyceten, deren Entwickelung 
parallel der der Monadinen ist, in das Thierreich ein. 

Famintzin bestätigt, dass die Zoochlorellen einiger Ciliaten sich auch außer- 
halb des Wirthes vermehren und richtige Algen sind (wohl auf Chlorella vulgaris 
zu beziehen) . Sie nutzen ihren Wirthen nicht nur durch Production von Sauer- 
stoff, sondern dienen ihnen auch gelegentlich direct als Nahrung und werden 
verdaut. Die Stärkekörner, welche sich in den Stentoren außerhalb der Zoochlo- 
rellen finden, rühren von verdauten Chilomonas etc. her. Hierher Schewiakoff. 

Nach Ziegler ist es unzulässig, den Makronucleus der Protozoen mit dem 
»Meganucleus (c der Metazoen zu homologisiren und letzteren aus ersterem phylo- 
genetisch abzuleiten, da die Metazoen nicht von den Infusorien und Acineten 
abstammen. Trotzdem findet zwischen beiden eine große Analogie statt in Größe, 
Form, Chromatinvertheilung, physiologischer Rolle (Wachsthum und Ernährung) 
und Fragmentation. Ähnlich wie bei Metazoen die amitotische Theilung das nahe 
Aufhören der Theilungen andeutet , so ist auch die Theilung des Makronucleus 
keine unbeschränkte. Freilich kann sie viele Male erfolgen, und damit hängt es 
wohl zusammen, dass die Theilung des Makronucleus eine Art Zwischenstufe 
zwischen mitotischer und amitotischer darstellt. 

Frenzel [^] sucht die Ortsbewegung derjenigen Protozoen (Heliozoen, die 
ihre Pseudopodien nicht zur Locomotion benutzen, Nuclearella, Gregarinen etc.), 
welche keine besonderen Organe (Cilien , Geißeln) dafür haben , auf Massenan- 
ziehung und chemische Anziehung zurückzuführen. 

Nach Ryder (^) ist bei Carchesium polypinum der Stielmuskel aus isotropen 
und anisotropen Scheiben in der Art zusammengesetzt, dass die letzteren sich nur 
an der inneren Seite der Spirale berühren , an der äußeren aber durch die keil- 
förmigen isotropen Scheiben von einander getrennt sind. Nur hierdurch wird die 
Art der Contraction verständlich. Hervorgerufen wurde die spiralige Contraction 
wohl durch die stets nach einer Seite gerichtete, strudeiförmige Bewegung des 
Cilienkranzes und durch die Rotation der Contractionswelle um das Centrum der 
einzelnen contractilen Scheiben. Bei Trypanosoma halhianii hingegen beruht die 
Bewegung wahrscheinlich auf den unter schnellem Wechsel bald rechts, bald 
links herum laufenden Contractionswellen, welche die auch hier wohl vorhandenen, 
aber nicht fixirten contractilen Scheiben durchlaufen. 

Le Dantec (^) stellte durch seine Untersuchungen mit Alizarinsulfosäure fest, 
dass bei allen frei lebenden Infusorien stets in die Nahrungsvacuolen, auch 
wenn sie nutzlose Körper enthalten, eine Säure (je nach der Species mit verschie- 
dener Geschwindigkeit) abgeschieden wird. Alle nehmen mit der Nahrung See- 
wasser auf, und dieses bildet den flüssigen Inhalt der Vacuole. Als Nahrung 
verschlucken die Strudelinfusorien alle Körper ohne Unterschied , während die 
Raubinfusorien in jeder Vacuole Nahrungstheile enthalten. Bei jenen ist die Auf- 
nahme von Partikeln begrenzt, und die Überladung wird mitunter durch eine Art 
von »plethore« mechanisch verhindert. — Le Dantec ('^) stellte ähnliche Versuche 
mit Amöben an und gelangte für sie zu denselben Resultaten wie für die Strudel- 
infusorien. Die Vacuolenflüssigkeit erleidet physikalische Veränderungen ; die 
Lichtbrechung und Oberflächenspannung der Vacuole nähert sich der des Plasmas. 



Protozoa. 

Die Ausstoßung der »aufgenommenen Körper beruht auf rein physikalischen Ur- 
sachen und ist bei nutzlosen schneller als bei nährenden. Im Übrigen gibt Verf. 
hier ausführlicher die Beobachtungen von (^) und der Arbeit des vorigen Jahres 
wieder. Ohloroi)hyll wird zwar in den Vacuolen braun gefärbt, aber unverbraucht 
ausi^estoßen ; Phycocyanin löst sich in der Flüssigkeit der Vacuole auf und ent- 
iarbt sich : das Pigment von Thiocystis violacea wird ebenfalls ausgezogen und 
gelb gefärbt; die gelatinösen Hüllen von Zooglöen werden aufgelöst, ebenso die 
Verbindungsmassen der Oscillarienzellen ; letztere und die Membran von Thiocystis 
werden auch verdaut. Milchtröpfchen und Reisstärke werden nur ihrer Form 
wegen aufgenommen und unverändert ausgestoßen ; Kartoffelstärke dagegen ver- 
liert ihre doppeltbrechende Eigenschaft und färbt sich später mit Jod rosaviolett. 
Die Verdauung von pflanzlichen Zellhäuten beweist das Vorkommen von Diastasen 
in den Vacuolen , doch werden dieselben sich (ebenso wenig wie die Säure) im 
Plasma vorgebildet finden , sondern eigens producirt werden ; zum Theil rühren 
sie auch von dem umgebenden Medium her, von dem ja stets etwas in die Vacuolen 
aufgenommen wird. Diese sind rund bei homogenem Plasma (Amöben), elliptisch 
(mit der Richtung von vorn nach hinten) , wenn die Spannung in der Längsachse 
des Plasmas geringer ist als in der Querachse (Infusorien). Enthält die Vacuole 
nur Albuminoide, so wird sie wohl allmählich ganz incorporirt, und es findet keine 
Entleerung statt. Bei den Amöben gibt es keine eigentliche Defäcation, die nicht 
verwendeten Substanzen werden einfach mit einer schleimigen Hülle umgeben und 
verlassen. 

Nach Faggioli wirkt das Blut der meisten Thiere tödtlich auf die Protozoen. 
Zuerst stellen sie ihre Ortsbewegungen ein, dann hört die Coordination der 
Flimmerbewegung auf, bleibt die Vacuole in der Diastole stehen, und schließlich 
tritt Schrumpfung und Zerfall ein. Die Wirkung des Blutes beruht auf dem Ge- 
halte an Salzen, besonders von Chlornatrium. Blut von Helix pomatia und Süß- 
wasserthieren [Paludina, Carassius auratus) wirkt auf Süßwasserprotozoen nur 
dann giftig, wenn man die -genannten Thiere eine Zeit lang in Salzwasser hält. 
Das Blut von marinen Schnecken, Fischen und Krebsen hatte auf Meeresinfusorien 
keine Wirkung. Das Blut verwandter Thiere wirkt oft verschieden, so ist das 
von H. p. unschädlich, das von H, cespitum schädlich. 

Massart constatirte auch bei marinen Protozoen; dass sie stärkeren Verände- 
rungen im Salzgehalt des Wassers aus dem Wege zu gehen suchen. Die Proto- 
zoen, welche Verf. studirte, waren meist negativ geotropisch. Chromulina ivoro- 
niniana ist bei 15-20^ negativ, bei 5-7 o positiv geotropisch, ebenso verhält sich 
ihr Heliotropismus. Vorticella nebulifera ist geotactisch indifferent. Die An- 
sammlung der einzelligen Organismen an der Oberfläche im Allgemeinen ist nicht 
auf die Mechanik der Bewegung, sondern auf richtige Irritabilität zurückzuführen 
(gegen Verworn) . 

Frenzel (^) bespricht die im Darm anderer Thiere schmarotzenden Proto- 
zoen. Die Gregarinen halten sich im Mitteldarm, die übrigen mehr in den 
hinteren Regionen des Darmes der Wirbelthiere auf, jedenfalls aber nicht im 
Magen ; bei Wirbellosen steigen sie etwas weiter im Darm hinauf. Die Aufnahme 
von brauchbaren Stoffen und der Widerstand gegen die sonst tödtlich 
wirkenden Verdauungsenzyme ist wohl mit der Lebensthätigkeit verbunden , da 
todte Parasiten der Verdauung anheimfallen. Vielleicht beruht der Widerstand 
gegen die Enzyme auf der Ausscheidung eines Antienzyms. — Cuenot (2) gibt 
eine Übersicht über die auf oder in Echinodermen schmarotzenden Protozoen, 
zum Theil nach eigenen Beobachtungen , und beschreibt einige neue Arten. Bei 
Trichodinu antedonis n. theilt sich der Makronucleus nicht longitudinal, sondern 



1. Allgemeines. 9 

transversal. Syncystis synaptae n. bildet wenige große Cysten, wahrscheinlich 
nach vorhergegangener Conjugation. 

Cuenot (^) beschreibt als Commensalen von Patella Trichodina patellae n. 
(kann auch schwimmen), Scyphidia patellae n. (kann den Ort nicht wechseln), von 
Arenicola Rhahdostyla arenicolae, und von Ligia Cothurnia ligiae n. - — Hierher 

Cuenot (1). 

Verworn gibt eine Übersicht über die bisherigen Versuche, die Function des 
Zellkernes zu ermitteln, und berichtet dann über eigene. Alle untersuchten 
Thiere von Thalassicolla pelagica entbehrten der gelben Zellen. Bei Reizung tritt 
an den Pseudopodien eine centripetale Strömung ein. Schließlich werden sie ganz 
eingezogen ; auch das Plasma zieht sich immer weiter durch die äußere Schleim- 
schicht und die Vacuolen, welche dabei platzen, zurück, und das Thier sinkt zu 
Boden. Die äussere Schleimschicht mit den darin hangen gebliebenen Plasma- 
resten wird abgestoßen und löst sich auf. Sich selbst überlassen , streckt das 
Thier wieder Pseudopodien aus , bildet Vacuolen und Schleimschicht und steigt 
wieder in die Höhe. Die Vacuolen regeneriren sich so, dass die von den einzelnen 
Pseudopodien gebildeten Schleimhüllen mit einander verschmelzen und dadurch 
Wassertheilchen einschließen, in denen sich dann die benachbarten Schleimtheil- 
chen lösen und die Vacuolen dadurch vergrößern. Der Inhalt der Vacuolen ist 
leichter als das umgebende Wasser, da nicht alle dessen Salze in sie hinein- 
diffundiren; so bilden sie den hydrostatischen Apparat, und daher sinken die 
Radiolarien, wenn jene in Folge von Reiz (z.B. Wellenschlag, starke Erwärmung) 
zerstört sind, unter, steigen dagegen später unter Neubildung von Vacuolen 
wieder in die Höhe. Die Beute wird außerhalb der Vacuolenschicht verdaut. 
Theile von Thieren ohne Centralkapsel erlangen wieder Form und Aussehen nor- 
maler Thiere und reagiren in gleicher Weise auf Reize , zerfallen aber schließlich 
zu einem Körnerhaufen ; Nahrung wird noch aufgenommen, aber nicht mehr auf- 
gelöst. Thalassicolla zanclea, Th. nucleata, Astrolithium cruciatum verhalten sich 
im Wesentlichen ähnlich. Th. zanclea beherbergte stets, besonders um die Central- 
kapsel herum, viele gelbe Zellen. Th. n. ist sehr dauerhaft in der Gefangenschaft 
und bildet formbeständige Geißelsporen in der Centralkapsel. Das Thier sinkt 
dabei zu Boden und degenerirt, bis auch die Centralkapsel zerfällt und die Sporen 
frei werden. Wurde einer Th. n. die eigene Centralkapsel weggenommen und 
dafür 1 oder 2 von anderen Thieren eingeführt, so verhielt sie sich ganz normal. 
Isolirte Centralkapseln ergänzen sich zu vollständigen Individuen ; dies kann man 
durch Reizung (Schütteln, wodurch die Schleimsecretion angeregt wird) beschleu- 
nigen. Wird eine isolirte Centralkapsel ihrer Kapselhaut beraubt oder diese auch 
nur stark beschädigt (sogar innerhalb des Thieres), so geht sie zu Grunde. Die 
äußere hyaline Schicht des Inhaltes der Centralkapsel bildet nach Isolirung 
Pseudopodien und beweist so ihre Identität mit dem extracapsulären Plasma , ist 
also Exoplasma. Centralkapseln, denen der Kern genommen wird, ergänzen an- 
fangs wie kernhaltige die Pseudopodien, Schleimschicht und Vacuolen, gehen aber 
doch zu Grunde. Thiere, denen nach Entfernung ihrer eigenen ganzen Central- 
kapsel nur fremde Kerne eingeführt wurden, starben ebenfalls ab. Orhüolites 
complanatus hat in jeder Kammer eine Anzahl Kerne , die aber niemals in die 
Pseudopodienschicht übertreten. An den Pseudopodien strömt das Protoplasma 
bei Reizung centripetal unter Bildung von Tropfen und Kügelchen, deren Größe 
der Stärke des Reizes entspricht. Abgeschnittene Pseudopodienmassen ziehen 
sich erst zusammen, bilden dann ordentliche Pseudopodien, ziehen diese aber 
schließlich zum Theil unter Zerstückelung ein und zerfallen zu Körnerhaufen. 
Kommen sie jedoch wieder mit Pseudopodien eines kernhaltigen Individuums zu- 
sammen, so nehmen sie ihre Bewegung wieder auf und strömen centripetal in das 



lu 



Protozoa. 



andere Individuum hinein, an dessen Pseudopodien entlang. Amphistegina lessom, 
mit bald einem bald mehreren Kernen, verhält sich wie 0. Kernhaltige wie kern- 
lose Stücke von Jiuri^an'a tnmcatella gehen bei Mangel an Sauerstoff bald zu Grunde 
(teilt auch für Spirostomum amhiguum). Ebenso stirbt der Makronucleus nach der 
Isolirung ab. — Es ergibt sich also , dass der Kern ohne Protoplasma lebens- 
unfähig , andererseits aber auch für den Stoffwechsel der Zelle nöthig ist. Und 
zwar handelt es sich hier nicht nur um eine Beeinflussung, sondern um eine directe 
StotVabgabe, doch ist damit nicht gesagt, dass alle für das Plasma nöthigen Stoffe 
vom Kern stammen (z. B. Sauerstoff), oder dass alle Stoffwechselproducte des 
Kernes dem Plasma zu gute kommen und umgekehrt [vergl. unten Frenzel^^), 
p 12 Rhumbler, p 25 Balbiani (^)]. Die Expansionsphase der Pseudopodien 
ist ein auf chemischer Affinität beruhender, durch den Sauerstoff der Umgebung 
bedingter, chemotropischer Vorgang , die Contractionsphase ein ebensolcher, be- 
dingt durch die unter dem Einfluss des Kernes gebildeten Stoffe. Auf ähnlichen 
Vorgängen basirt auch die Bewegung ganzer Theile nach dem Kern hin, oder 
von ihm ab, und die Anhäufung der Piasmatheile um ihn. Für die contrac- 
tilen Elemente überhaupt ergibt sich daraus, dass die Bildung der Spaltungs- 
producte (Kohlensäure, Milchsäure etc.) nicht eine Folge der Contraction ist, son- 
dern umgekehrt. Damit hängt es auch zusammen, dass die Protoplasmatheilchen 
von der Peripherie aus zerfallen, und dass bei der unebenen Beschaffenheit der 
Pseudopodien beim Zurückziehen Knötchen auftreten. Verf. sucht dann weiter 
alle Einzelheiten in der Bewegung der Pseudopodien und den Zerfall kernloser 
Massen von diesem Gesichtspunkte aus zu erklären. — Vererbt wird die jedem 
Organismus eigenthümliche Art des Stoffwechsels , und es sind daher Kern und 
Protoplasma zusammen Träger der Vererbung. Verf. protestirt dagegen, dass 
man das letztere bei allen Erörterungen über die Befruchtungserscheinungen bei 
Seite lässt, blos weil man es nicht mehr im Ei verfolgen kann. Dies gilt auch für 
den Versuch von Boveri [vergl. Bericht f. 1889 Allg. Biol. p 8]. Hier ent- 
wickelte sich das Spermatozoon in dem kernlosen Eistücke als Nährboden weiter, 
daher stammt auch die Ähnlichkeit der Larve mit dem Vater. Es handelt sich 
wohl um eine Androgenese, welche analog der Parthenogenese ist. 

Frenze! (') berichtet über die Protozoenfauna von Cördoba (Argentinien). 
Außer vielen kosmopolitischen Arten fand er auch einige neue, über die er einige 
Angaben macht. Die Formen, welche den Vampyrellen, Nuclearien etc. ange- 
hören , trennt er von den Heliozoen und stellt sie zwischen diese und die Rhizo- 
poden als »Helioamoeba«. In einer geißeltragenden Amöbe fand er eine sehr 
lebhafte Plasmaströmung. Frenze! (^) beschreibt einige neue Formen aus C^) ge- 
nauer. Rhizopoda. Bei Amoeha verrucosa fanden sich auch Individuen ohne 
Kerne , welche vielleicht krank oder nicht mehr fortpflanzungsfähig waren. 
Chromatella argentina benutzt ihre Pseudopodien nicht zur Locomotion , sondern 
nur als Fangorgane und zum Tasten ; 1 pulsirende Vacuole vorhanden. Richtiger 
Kern fehlt, dagegen liegen im Centrum (pseudochromatine?) Körnchen. Gringa 
ßliformis hat nur 2 Pseudopodien, meist je eines an jedem Ende, eine höckerige 
Oberfläche, keine Scheidung in Ento- und Ectoplasma, scheint nur gelöste Sub- 
stanzen aufzunehmen und enthält 3-5 pulsirende, ortsbeständige Vacuolen ; 'Kern 
wurde vermisst. Gringa (Protamoeha) flava hat eine noch rauhere Oberfläche, 
knotige Pseudopodien , Plasma wie die vorhergehende Art , dieselbe Ernährungs- 
weise, meist kleine Vacuolen (contractu?), keinen Kern, aber färbbare Körnchen ; 
lebte mit einer kernhaltigen Amöbe mit Vacuole, und einer anderen ohne solche, 
in concentrirter Salinenlauge. Der Kern der eigentlichen Amöben hat selten die 
typische Kernstructur, sondern besteht aus einem Bläschen, das mehr oder minder 
vollständig von einem »Morulit« erfüllt wird. Der Kern steht vielleicht in Be- 



2. Sarcodina. a. Amoebaea. 11 

Ziehung zur Bildung von Verdauungsfermenten, und bei den erwähnten Formen 
ohne Kern (die wahrscheinlich degenerirt sind) wurden auch keine Fremdkörper 
in das Innere aufgenommen [vergl. oben p 10 Verworn]. Stylamoeha sessilis sitzt 
auf einem contractilen Stiele fest, hat gar keine Vacuolen und einen erst durch 
Reagentien nachweisbaren Kern. Saltonella saltans streckt keine Pseudopodien 
im gewöhnlichen Sinne aus , sondern bildet nur an den gerundeten Körperecken 
kleine, knopfartige Buckel, in denen kleine Bläschen sichtbar werden. Nur die 
Buckel haben helleres Plasma, sonst fehlt eine Sonderung in Ecto- und Entoplasma 
und auch eine Strömung im Inneren. Vacuolen fehlen. Die Bewegung geschieht, 
wahrscheinlich durch Contraction veranlasst, sprungweise auf der Unterlage. 
Vorhandensein einer Membran zweifelhaft. Nahrungsaufnahme nicht beobachtet. 
Kern vorhanden. Vielleicht ist das Thier nur eine Cystenform. Eichenia rotunda 
ist vielleicht auch nur eine Jugendform und besitzt ebenfalls nur buckelartige Aus- 
sackungen wie die vorige Species, aber keine eigentlichen Pseudopodien. Orts- 
bewegung durch Gleiten und Schwimmen. Doppelt conturirte membranartige 
Hautschicht. Nährt sich von Chlorophyllkörnern. Flüssigkeitsräume, Bläschen 
in den Buckeln und Verdauungsvacuolen vorhanden, aber keine contractile 
Vacuole. Nucleus excentrisch. — Heliozoa. Phythelios bildet eine grüne 
Zelle mit Kern, ernährt sich »holophy tisch« ; Verf. möchte daher auch die Helio- 
zoen von den Thieren absondern und zu den Protisten stellen. Mastigophrys 
radians besitzt eine dicke , concentrisch geschichtete Hülle , eine Geißel außer den 
pseudopodienähnlichen Strahlen und eine große contractile Vacuole an der Peri- 
pherie. — Choanoflagellata. Die Nahrung kann innerhalb und außerhalb 
des Kragens aufgenommen werden. Diplosiga socialis hat noch einen zweiten 
unteren Kragen, sitzt ihrem Substrat ohne Stiel auf und ließ eine Nahrungs- 
vacuole vermissen, aus der wohl der untere Kragen hervorgegangen war. — 
Suctoria. Suctorella ciliata hat am apicalen Pole eine mit zarten Wimpern be- 
setzte Spaltöffnung, welche unter Sistirung der Wimperbewegung geschlossen 
werden kann. Der Spalt kann auch fehlen und hat jedenfalls nichts mit dem 
Fressen zu thun , ist aber vielleicht eine Geburtsöffnung oder der Überrest eines 
früheren Mundes. Die beiden pulsirenden Vacuolen functioniren unabhängig vom 
Öffnen und Schließen des Spaltes. — Varia. Peitiada mirahilis sitzt ohne Fuß 
fest und gleicht einer bauchigen Flasche mit 2 Hälsen. Letztere gehen plötzlich 
in dünnere cylindrische, am Ende geknöpfte Fortsätze über. Wo die beiden Hälse 
sich theilen, liegt jederseits eine kräftige Borste. Membranartige, bewimperte 
Cuticula. Vacuolen nicht beobachtet. Mund und Fremdkörper im Inneren fehlen. 
Microhydrella tentaculata ist eirund, sitzt fest und hat am freien Pole in einer Delle 
(Cuticula hier durchbrochen) ein Büschel von 12-18 tentakelartigen Anhängen, 
welche sich wie die Tentakel von Hydra bewegen. Kräftige Cuticula. Im Inneren 
contrahirbare Zellsaftvacuolen. 



2. Sarcodina. 

Hierher Dreyer, Frenzel(^9). Über Phylogenie vergl. oben p 7 Lameere(^). 

a. Amoebaea. 

Über Verdauung vergl. oben p 7 Le Dantec [^) , über Darmparasiten oben 
p 8 Frenzel (^), über neue Arten und Bedeutung des Kernes oben p 10 Fren- 
zel (9). 

Greeff (^) bezeichnet für die Erdamöben als beste Conservirungsflüssigkeit 
Osmiumsäure, als beste Färbemittel Methylenblau und Picrocarmin. Es ist eine 



1 2 Protozoa. 

wirkliclio Ciiticiila vorhanden; für die hinten stattfindende Nahrungsaufnahme 
wird sie durchbrochen. Das Ectoplasma ist » structurlos « , auch ohne Waben- 
structur im Sinne Bütschli's: doch kommen »Radiärfasern und Schrägfasern von 
demselben Lichtbrechungsvermögen« in ihm vor. Das Entoplasma enthält Glanz- 
und Elementargranula. Jene , bisher als Körnchen bezeichnet , sind stark licht- 
brechend und als StoflTvvechselproducte anzusehen. (Neben ihnen finden sich bei 
Wasseramöben noch crystalloide Granula). Die Elementargranula sind sehr blass 
und schwer zu sehen , am besten durch Druck. Sie liegen wie die Glanzgranula 
in einem hellen Hof, der aber keine Vacuole ist. Sie enthalten ein anders be- 
schaffenes Centrum (mit Methylenblau deutlich) und sind oval, Stäbchen-, wurst- 
förmig etc. Auch bei anderen Sarcodinen kommen sie vor [Amphizonella , Felo- 
myxa, Amoeha proteus) und liegen bei Actinosphaerimn eichhornii, im Gegensatz zu 
den Glanzgranula, im Ectoplasma. Bezüglich des Wesens der Granula schließt 
sich Verf. an Altmann an. Die contractilen Vacuolen entleeren ihre Flüssigkeit 
nicht nach außen , sondern nach innen , und diese lässt sogleich die primitiven 
kleinen, allmählich wieder zusammenfließenden Bläschen entstehen. Verf. be- 
stätigt im Einzelnen seine früheren Beobachtungen hierüber. Die Intervalle 
zwischen 2 Entleerungen sind außerordentlich verschieden, mitunter aber so kurz , 
dass schon deswegen eine Entleerung nach außen unmöglich erscheint. Auch das 
Vorkommen der Vacuolen bei den Erdamöben spricht hiergegen. Sie sind also 
Respirations- und Circulationsapparate und dienen auch als Nahrungsbehälter 
und Schutzorgane gegen das Austrocknen. Verf. unterscheidet 3 einkernige und 
2 mehrkernige Erdamöben, zwischen denen keine genetische Verbindung nachzu- 
weisen ist. Hierher Greeff (^). 

Nach Dock (^) dauert die Bewegung von Amoeha coli in den Entleerungen 
24 Stunden und kann durch Erwärmung des Objectträgers wieder hervorgerufen 
werden. — Hierher Cohen^ Kartulis, Lutz, Stenge!. 

Bourne beschreibt Pelomyxa viridis n. Der Inhalt besteht außer dem Plasma 
aus Bläschen mit chlorophyllführendem Stroma, welchen das Plasma seine wabige 
Structur verdankt, ferner aus Vacuolen mit Wasser, aus Bacterien (in sehr großer 
Menge) , amyloiden Körpern, Fettkörnchen und Schlammpartikeln. Auf die ziem- 
lich großen Individuen (^/^o inch) kommen ungefähr 10,000 Kerne mit Kernmem- 
bran, klarem Inhalt und 9-12 sich nicht färbenden Nucleoli. Vacuolen und 
»Glanzkörper« fehlen (gegen Greeflf) . Die Masse der Kerne verhält sich zur Masse 
des Plasmas wie 1:60, also wie im Säugethierei. Im Plasma finden oft Bewegun- 
gen statt , ohne dass dabei Pseudopodien ausgestreckt werden oder die Lage sich 
verändert. Dass die Ortsveränderung durch Platzen der äußersten Bläschen ver- 
anlasst wird, wurde nicht bemerkt. Die großen Pseudopodien werden durch 
Strömungen, welche vom Innern des Thieres ausgehen, gebildet und haben keine 
peripherische helle Zone. Diese findet sich nur bei ihnen, wenn sie wieder ein- 
gezogen werden, und ferner bei den kleinen Pseudopodien, welche von der hellen 
Randzone ausgehen und in welche erst der Inhalt des inneren Plasmas hinein- 
strömt. Eine Membran ist nicht vorhanden. Die Pseudopodien eines Thieres und 
die Hälften getheilter Thiere können zusammenfließen, jedoch nicht verschiedene 
Individuen. Gulliver's Angaben über zellige Structur und Trennung des Endo- 
vom Ectoplasma werden auf Veränderungen durch Reagentien zurückgeführt. 

b. Thalamophora. 

Hierher Gregory. 

Rhumbler beschreibt eine 4. Art, nach welcher dieGehäu se der Tochterindivi- 
duen bei den Rhizopoden aufgebaut werden. Die Bausteine werden nämlich 



2. Sarcodina. b. Thalamophora. 13 

bei Difflugia acummata an der Mündung extrathalam aufgespeichert und durch 
einen protoplasmatischen Kitt festgehalten. Sie gehen dann unter Erweichung der 
Kittmassein demselben Maße, wie sich das Tochterindividuum von dem ursprüng- 
lichen trennt und aus der Mündung der Schale herauswächst, auf dieses über und 
lagern sich dabei durch den Druck des Wassers und des auswachsenden Plasmas 
sowie durch die Capillarität so um, dass sie mit ihrer Fläche auf die Oberfläche 
des neuen Individuums zu liegen kommen. Die extrathalame Aufspeicherung des 
Baumateriales ist jedenfalls ursprünglicher als die intrathalame. Eine D. spiralis 
regenerirte ihr Gehäuse durch Anheftung eines großen Glassplitters ; mithin ist 
die Verworn'sche Lehre von der Unveränderlichkeit der Gehäuse der Süßwasser- 
rhizopoden unhaltbar. Die Kittsubstanz beweist durch ihre starke Färbbarkeit 
ihre protoplasmatische Natur, kann durch Einwirkung des Protoplasmas wieder 
dünnflüssig gemacht werden und setzt so einem Auseinanderrücken der Bausteine 
und einem Einschalten von neuen kein Hindernis entgegen ; hört der Einfluss des 
Protoplasmas auf, so erstarrt sie wieder. Hierfür spricht, dass die extrathalame 
Cyste von D. hicuspidata zum Austritt des Inhalts gesprengt wird, und dass D. 
acuminata nach Durchbruch der Dauercyste das Steinmaterial des Deckels zum 
Aufbau des neuen Gehäuses verwendet. Das Wachsthum der Gehäuse wird be- 
sonders wahrscheinlich gemacht an der Mündung, da dort die Kittsubstanz 
sich stark färbt, bei den Nebeliden durch Jod sich stark bräunt, ferner bei 
diesen der Rand bald umgebogen bald gestreckt ist, bei Difflugia die Bausteine 
häufig weit von einander entfernt sind, der Rand bald eingekerbt, bald durch 
Einschaltung kleiner Steinchen ganzrandig gemacht ist, und endlich dadurch, dass 
der Hals dem eigentlichen Gehäuse gegenüber ganz verschiedene Länge besitzt. 
Bei Arcella wächst das Gehäuse dadurch, dass die Schale einreißt, in die Riss- 
falte Schalensubstanz abgeschieden wird, dann die ganze Kittmasse erweicht und 
die Falte ausgestülpt wird ; nach Herstellung der Form erstarrt die Kittmasse 
wieder. Der Zusammenhang zwischen den Rhizopoden und ihrer Schale ist nicht 
sehr eng, und Verf. beobachtete, dass Arcellen in stark bacterienhaltigem Wasser 
aus ihrer Schale heraustraten, später aber nach Erneuerung des Wassers wieder 
in dieselbe zurückgingen, bis auf eine, welche sich ganz loslöste und einige Tage 
frei lebte. Wahrscheinlich kann sich nicht nur Arcella, sondern auch Euglypha 
häuten. Bei Centropyxis aculeata besteht die äußere Schicht der Schale aus Chitin, 
die innere aus protoplasmatischer Kittsubstanz. Für das Wachsthum wird die 
innere Schicht gelöst und ausgedehnt und dadurch die äußere Schicht gesprengt. 
Dann wird durch die Kittsubstanz hindurch neue Chitinmasse ausgeschieden und 
der Riss so geschlossen. Die Schale wächst hier abwechselnd in ihrem vorderen 
und hinteren Theile, wobei die Pylomröhre verlängert, die Stacheln aber meist 
nicht vergrößert werden. Die rein chitinigen Gehäuse sind die ursprünglichen, 
und von ihnen sind die mit Bausteinen abzuleiten, welche durch Aufnahme dieser 
wohl die Fähigkeit der Quertheilung, aber nicht die des Wachsthums verloren 
haben. Bei den Polythalamien wird wohl jede neue Kammer auf einmal in toto 
angelegt, da man stets nur fertige findet. Es verläuft also die Regeneration 
bedeutend langsamer als das Wachsthum, und da dies bei den Monothalamien des 
Süßwassers ebenso sein wird, so ist es erklärlich, warum Beobachtungen über Re- 
generation mangeln. Die Rhizopoden können ganz neue Gehäuse aufbauen, ohne 
dass der Weichkörper sich dabei theilt. Wenn der Kern dabei seine Structur ver- 
ändert, so beweist das nur, dass er zur Bildung neuer Schalensubstanz irgend wie 
in Beziehung steht. Der Eintritt der Th eilung beruht wohl weniger auf einem 
Größenzuwachs der Sarcode, als auf einer inneren Nothwendigkeit (Kern ?) , und 
wenn ein Rhizopod für seine Schale zu groß wird, so braucht er sich nicht zu 
theilen, sondern kann seine Schale vergrößern. 



14 Protozoa. 

c. Heliozoa. 

Hierher Dangeard ('), Jaworowski, sowie oben p 10 Frenzel (*^). Über Orts- 
beweg'ung' vcrgl. oben p 7 Frenzel {^) , über die neue Gruppe » Ilelioamoeba « 
[Vampyrdla^ Nuclearia etc.) oben p 10 Frenze! (') . 

Korotneff findet die Pseudopodien von Sticholonche zanclea mit denen der 
Heliozoen übereinstimmend gebaut. Der axiale Theil dringt bis in den cylinder- 
förmigen Fortsatz der Kapsel und wahrscheinlich auch in ihr Inneres ein, 
während die äußere unregelmäßig vertheilte protoplasmatische Scheide von dem 
extracapsulären Protoplasma stammt. Die Pseudopodien durchsetzen die äußere 
Hülle in den Zwischenräumen, welche 4Je sich mannigfach durchkreuzenden Röhr- 
chen dieser übrig lassen. Die »Kugelanhäufung« bildet anfänglich im Innern "von St. 
eine richtige Zelle, deren Kern sich durch mehrfache Theilung vermehrt. Schließlich 
platzt die Membran, und die Kerne vertheilen sich im Plasma von St. Der »corps en 
Spirale« (Fol) ist jedenfalls ein Parasit, vielleicht eine Orthonectide, und bildet 
nach dem Ausschlüpfen eine Larve mit Entoderm und Ectoderm, welches 5 Seg- 
mente zeigt und mit einzeln stehenden Cilien besetzt ist. 

d. Eadiolaria. 

Über Vorgänge an den Pseudopodien, Bedeutung des Kernes und der Central- 
kapsel oben p 9 Verworn. 

Nach Murray & frvine ziehen die Radiolarien die weniger salzigen Stellen der 
Oceane vor, und einige scheinen in bestimmten Tiefen zu leben. Sie besitzen 
wahrscheinlich wie die anderen Seethiere die Fähigkeit, das kieselsaure Aluminium 
des Meeres zu zerlegen. 

Borgert beschreibt den Bau der Parapylen von Castanidium variahile{iv\^y\). 
Sie zeigen mit den Astropylen viel Ähnlichkeit Die Proboscis der letzteren darf 
nur mit dem röhrenförmigen Aufsatze des Öflfnungskegels der Parapylen ver- 
glichen werden. Letzterer ist dem Operculum der Astropyle gleichwerthig und 
allein mit Paraboscis zu bezeichnen. Der Öflfnungskegel wird von der äußeren 
Kapselmembran gebildet, von der auch der Öffnungshals (collare) eine Erhebung 
ist. Letzterer trägt oft noch einen dünnen röhrenförmigen Aufsatz, der von der 
an der Spitze austretenden Sarcode abgeschieden zu sein scheint. Der Öffnungs- 
kegel wird von einem »Bulbus parapylae« getragen, dessen Inhalt Farbstoffen 
nicht besonders zugänglich ist und nach innen zu von einer Einstülpung der 
inneren Kapselmembran mit zahlreichen Öffnungen umgeben wird. Die den 
Bulbus umgebende Sarcode hat keine Vacuolen, wohl aber feine nach ihm hin- 
strahlende Fasern. — Verf. beschreibt eine neue Phaeodarie aus der Gruppe der 
Sagosphaeridae, Sagenarium n. chuni n., bei welcher durch Verbindung der 
Gipfel der pyramidalen Erhebungen der Schale eine doppelte Schale gebildet 
wird. 



3. Sporozoa. 



Pfeiffer hält die Syzygienbildung und sogenannte Conjugation bei den 
polycystiden Gregarinen lediglich für eine mechanische embryonale Verklebung 
von Thieren, welche gleichzeitig oder nach einander in eine Wirthszelle ein- 
drangen. Jedes Syzygit sporulirt für sich, und nur nachträglich, nachdem der 
ganze Cysteninhalt aufgebraucht ist, fließen die Sporen mechanisch zusammen. 
Bei den monocystiden, wo die »Mehrlingsinfection« der Epithelzellen sehr selten 



3. Sporozoa. 15 

ist, handelt es sich auch nicht um Copnlation, aber auch nicht um Verklebung, 
sondern um Zweitheilung, die an großen Individuen auch kurz vor der Encystirung 
auftreten kann. Bei der Clepsidriana von Chrysomela violacea encystiren sich 
große und kleine Individuen meist isolirt ; hier ist also die Encystirung weder an 
eine bestimmte Größe noch an die Copulation gebunden; nur die Menge der 
Sporen wird davon beeinflusst. Dauerspore, Dauercyste etc. sind nach den 
neueren Untersuchungen keine passenden Bezeichnungen mehr. Verf. gibt eine 
Übersicht über die Nomen cla tu r der verschiedenen Stadien der Sporozoen und 
schließt sich an Wolters an. — Coccidium oviforme entwickelt sich wie Eimeria 
auch in einfacher Weise, und es wird sich wahrscheinlich die doppelte Ent- 
wickelungs weise (Schwärmercysten und Dauercysten) bei allen Species auf- 
finden lassen. Die Schwärmercysten bilden sich bei der acuten Coccidienkrank- 
heit. Ihr Plasma zieht sich nicht wie in den Dauercysten von der Wand auf eine 
centrale Kugel zurück, die Sporenbildung ist an keine bestimmte Größe des Para- 
siten gebunden, und die ohne typische Karyokinese sich bildenden Tochterkugeln 
gehen unter Überspringung des Sporocystenstadiums direct in die Sichelkeime 
über. Eine Trennung des C. oviforme von dem C. perforans ist nicht durch- 
führbar [vergl. unten p 18 Rieck]. Das Verhalten des Restkörpers im Sporo- 
blasten ist für beide Arten nicht constant und hängt wohl nur mit der Energie des 
jeweiligen Krankheitsprocesses zusammen. — Für Eimeria ist Adela das Äquiva- 
lent der (Dauer-) Sporocyste. Bei den Coccidien des Salamanders ist Karyophagus 
salamandrae die Schwärmercyste, Coccidium proprium und sphaericum die Dauercyste. 
Auch bei den Mikrosporidien der Pebrine kommen Schwärmer- und Dauersporen 
vor: die weichbleibenden, amöboiden Sporen mit 2 vacuolenartigen Flecken ent- 
sprechen wohl den ersteren. Bei den Malariaparasiten entsprechen die Sichel- 
körper des Intermittens nicht den jugendlichen Sichelkeimen der Coccidien, son- 
dern zusammen mit den darauffolgenden Rundzellenstadien der Dauercyste, oder 
die noch unbekannten Dauersporen werden vielleicht noch aufgefunden. Das vor 
der Sternblumen- oder Traubentheilung stehende Plasmodium entspricht der 
Schwärmercyste. Dass die Plasmodiumform auch öfters frei im Blute gefunden 
wird, ist auf ein Ausfallen aus den Blutzellen zu beziehen, wie das bei allen 
Zellenschmarotzern vorkommt. Abweichungen in der Gestalt und der Sporen- 
bildung müssen vorkommen, sobald der maßgebende Einfluss der Blutzellhülle 
fehlt. Die Cilien der Geißelformen sind weniger solche, als vielmehr Pseudo- 
podien, welche durch die Zellwand des Blutkörperchens hindurchgestreckt werden 
und deshalb keine Degenerationserscheinungen sein können . Die Parasiten der 
Malaria und des Vogelblutes sind verschieden. Bei den Blutparasiten von Raub- 
vögeln fand Verf. keine Sternblumen, sondern richtige Schwärmsporencysten mit 
Sicheln und Restkörper. Im Übrigen schildert Verf. die Schmarotzer aus dem 
Protozoenreiche und die von ihnen veranlassten Krankheiten ; dabei bespricht er 
auch die noch nicht näher erkannten oder sichergestellten Fälle (Krebs, Variola, 
Herpes etc.). 

Nach Dock (^) wird bei den ectoglobulären Laveran'schen Körpern unter 
lebhafter Bewegung der Pigmentkörnchen auf einmal ein langer Geißelfaden aus 
der Zelle herausgeschleudert, der meist hohl ist, hier und da Pigmentkörnchen 
enthält und wieder zurückgezogen werden kann. Daneben zeigt sich eine Ten- 
denz zur Knospenbildung, welche zur Bildung von ebenfalls Geißeln und Pigment- 
körner besitzenden Tochterzellen führt. Diese Parasiten scheinen die atypische 
Malaria zu erzeugen, sich aber unter günstigen Bedingungen in die typische Form 
der Malariaparasiten umzuwandeln. Hierher Dock (^). Coronado (^) bestätigt das 
Vorkommen der Laveran'schen Parasiten in den Wechselfieberkranken von Cuba. 
Die verschiedenen Formen gehören aber nicht besonderen Typen an, sondern 



16 Protozoa. 

sind nur Entwickelungspliasen eines einzigen, und zwar sind die »beweglichen 
Körperclien « die Keime, die Spirillen die vollendete Form. Coronado P) hält 
die halbmondförmigen Körper Laveran's nur für die veränderte leere Kapsel, in 
der die Geißel sich bis zum Austritt entwickelt hat. 

Nach Antolisei {^) sind die halbmond- und sichelförmigen Körper des Malaria- 
parasiten keine Sporen; man muss mit Golgi die Haematozoen der Quartana, 
Tertiana und die sichelförmigen auseinander halten. Von allen 3 wird die Ent- 
wickelung beschrieben. Die Malariaparasiten haben nichts mit den Sporozoen 
zu thun ; sie gehören zur Ordnung der Gymnomyxa und Classe der Proteomyxa, 
von der die höheren Protozoen abstammen. In (2) bestätigt Verf. Golgi's Resul- 
tate und gibt in (3) an, dass bei einigen pigmentirten Formen der Tertiana das 
Plasma sich in lauter kleine glänzende Kügelchen umwandelt und Fäden aus- 
sendet ; es sind dies die als pathologische Producte anzusehenden geißeiförmigen 
Körper Laveran's. — Antolisei & Angelini bestätigen die Beobachtungen vonCanalis 
und Celli & Marchiafava. Plehn beschreibt die Entwickelung des Malariaparasiten 
bei Intermittens und beobachtete die Geißelform. Es findet nicht nur eine 
Sporulation, sondern auch eine directe Theilung im Amöbenzustande statt, welche 
kein degenerativer Process ist. Dass die Parasiten der Tertiana und Quartana ver- 
schiedene Organismen sind, ist nicht nachgewiesen. Die Halbmond- und Spindel- 
formen scheidet Verf. von denen des Intermittens und sieht sie als secundäre 
Schmarotzer an, für welche das vorausgegangene Intermittens Boden geschaffen 
hat. Das Verhalten der Parasiten zu den Blutkörpern wird eingehender geschil- 
dert. Bonebakker betrachtet die Geißelform, Knospenbildung und Theilung der 
Malariaparasiten als degenerative Erscheinungen und die Zellen mit dem tanzenden 
Pigment als abgestorben. Die Halbmondformen sind Entwickelungsstadien, 
welche unter gewissen Umständen auftreten, und keine selbständige Arten. 
Überhaupt ist eine Unterscheidung in mehrere Arten bisher nicht begründet. 
Die Parasiten scheinen aus den Blutkörperchen nur unter ungünstigen Umständen 
auszutreten. 

Danifewsky C^) beschreibt noch einmal den Polymitus malariae und begründet 
seine Ansicht, dass dessen pseudopodiale Geißeln normale Bildungen seien. 
Zwischen dem der Vögel und dem der Menschen lässt sich weder ein morpholo- 
gischer noch ein biologischer Unterschied finden. Er entwickelt sich direct aus den 
Pseudovacuolen ohne Mondsichelstadium innerhalb der Leucocyten (daher » Leuco- 
cytozoa«), mitunter auch mehrere, durch Segmentation des einen entstandene, 
zusammen in demselben Blutkörperchen. Die Geißeln lösen sich im Präparat ab 
und schwimmen als »PseudoSpirillen«, oft von monadenförmigem Aussehen, herum. 
Die Polymitusform, deren Platz in der Zoologie zu bestimmen »competenten 
Specialisten überlassen werden muss «, stellt Verf. der Mondsichelform, welche 
als Laverania avium zu den Haemagregarinen zu rechnen ist, gegenüber. Das 
geißeltragende Stadium von P. ist »höchst wahrscheinlich an sich ein obligates 
parasitisches Gebilde, welches unzweifelhaft der transformirenden Einwirkung 
des Blutes auf seine physiologischen Eigenschaften unterworfen worden ist«. 
Hierher Nepveu (2). Brandt bestätigt Golgi's Angaben. Bein hält die lanzet- 
bis wurstförmigen Körper, welche sich lebhaft zwischen den Blutkörpern umher- 
bewegen, für unvollkommene Entwickelungstadien der Plasmodien. — Hierher 
Celli & Marchiafava, Danilew8ky(^), Golgi, Korolko, Laveran (S^)^ Malachowski, 
Mannaberg, Nepveu (i), Sacharow, Sakharoff, Spener. 

Danilewsky (^) beschreibt das Eindringen des Cytosporon malariae, welches die 
acute Malaria der Vögel veranlasst, in die Blutkörperchen. Es bildet dort Sporen, 
welche austreten und den Mikrosporidien sehr gleichen. Verf. lässt alle Malaria- 
parasiten zusammengehören und stellt folgendes Schema für ihre Verwandtschaft 



3. Sporozoa. 1 7 

auf: Cytozoon malariae [a hominis, ß avium) hW^Qi Cytozoon (s. Cytosporon) praecox^ 
Polymitus, Laverania ; C. pr. bildet Haemamoeha (= Cytamoeha] und Cytosporon 
avium \ Lav. bildet Haemogregarina avium und X««^. hominis. Hierher Laveran(^). 

Nach Vincenzi haben die Laveranien und kleinen Hämamöben keinen Zu- 
sammenhang mit einander. 

Grassi & Feletti i^) drucken z. Th. die Arbeiten des vorigen Jahres ab und 
ergänzen sie durch neue Untersuchungen, welche den Übergang der Mondsicheln 
[Laverania danilewshyi) bei den Vögeln unter dem Mikroskop in die Geißelträger 
der Malaria bestätigen. Keproduction findet mit ßestkörper statt. Impfversuche 
ergaben, dass die Mondsicheln nicht befähigt sind, sich fortzupflanzen. Die 
Hämamöben sind wohl auf die Amoeha guttula, die Laveranien auf die A. [Dactylo- 
sphaerium) radiosa zurückzuführen, welche im Allgemeinen ein freies Leben führen, 
wenn sie aber in Vögel oder Menschen eindringen, andere Charaktere annehmen, 
so dass hier eine Art Dimorphismus vorliegt. Haben sie sich einmal an das Blut 
angepasst, so ist es ihnen nicht mehr möglich, sich an die freie Lebensweise 
zurückzugewöhnen. Calandruccio fand, dass die Quartana als solche durch 
Impfung auf andere Menschen übertragen werden kann, mithin ihre eigene Species 
besitzt. 

Nach Grassi & Feletti (^) sind die Impfversuche von Celli & Sänfelice nicht be- 
weiskräftig. Die von ihnen beschriebenen »Mondsicheln« sind bald Laveranien, 
bald Haemamoeha praecox und brauchen nicht steril zu sein. Die Geißeln von 
Polymitus halten Verff. trotz Danilewsky's neuer Angaben für pathologische Pro- 
ducte. Verflf. treten wieder für die specifische Verschiedenheit der Malaria- 
parasiten ein und unterscheiden beim Menschen allein 5 Arten. Die Mücken 
sind nicht die Zwischen wirthe für die Parasiten. Die 3 Stadien von Drepanidium 
inRana halten Verff. (gegen Kruse und Celli & Sänfelice) für 3 Arten, die localisirt 
vorkommen können ; die Kruse'sche Eintheilung der Blutkörperparasiten [vergl. 
Bericht f. 1890 Prot, p 10] ist rein künstlich. 

Nach Celli & Sänfelice, welche die Parasiten der Blutkörper bei Amphibien, 
Reptilien, Vögeln und Säugethieren untersuchten, lassen sich dieselben mit Erfolg 
höchstens auf Thiere derselben Species oder Varietät überimpfen, haben sich also 
daran angepasst. Die Übertragung der Halbmonde von Mensch auf Mensch ver- 
lief resultatlos ; diese sind also steril. Alle haben ein endoglobulares und, wenn 
sie es dabei nicht zur Sporulation bringen, ein mehr oder minder lange dauerndes 
freies Stadium. Sie vermehren sich endogen durch Gymnosporen ohne vorherige 
Encystirung. Das Plasma besteht aus einer sich schwächer und einer anderen sich 
stärker färbenden Substanz und enthält einen Kern. Ob alle zu einer Species 
gehören, bleibt unbestimmt. Die 4. ünterabtheilung der Sporozoen, die Hämo- 
sporidien (Mingazzini), wird anerkannt, desgleichen aus praktischen Gründen die 
3 Genera von Kruse. Im Einzelnen werden für Rana die Angaben von Kruse, 
für Testudo die von Danilewsky bestätigt; doch wurde bei letzterer keine solche 
Sporulation wie bei Rana beobachtet. Bei den Vögeln werden 3 Gruppen unter- 
schieden: 1. mit langsamer, 2. mit beschleunigter, 3. mit rapider Entwickelung. 
Bei der 1. Gruppe wurde keine richtige, amöboide Form (Kruse) gesehen; die 
endoglobulare Phase ist besonders entwickelt. Sporulation wahrscheinlich. Bei 
der 2. Gruppe wurde Sporulation in allen Größestadien beobachtet. Da die Lerche 
alle bei anderen Vögeln gesehenen Parasiten zusammen beherbergt, so könnte 
man annehmen, dass alle zu einem Parasiten gehören, der in verschiedenen 
Phasen Sporen bilden und degeneriren kann. Bei der dritten Gruppe ist die endo- 
globulare Phase außerordentlich entwickelt, die freie fast ganz unterdrückt. 
Sporenbildung und Vervielfältigungsstadien kamen nicht zu Gesicht. Dass die 
langen Formen der 1 . Gruppe der Vögel direct den Halbmonden der Menschen 

Zool. JahresbericM. 1891. Protozoa. b 



1 8 Protozoa. 

entsprechen, geben Verff. nicht zu. Indessen findet die 2. Gruppe der Vögel ihr 
Analogou in der Quartana und Tertiana^ die 3. Gruppe in der Quotidiana des 
Menschen. 

Nach Labbe (-) sind die Vacuolen bei dem Drepanidium des Frosches keine 
Degenerationserscheinuugen (gegen Kruse), sondern echte Nahrungsvacuolen. 
Mehrfacli wurde eine richtige Conjugation beobachtet. Zur Sporulation vereinigt 
D. seine beiden Enden, bildet so eine runde Masse, lässt die Vacuolen verschwin- 
den, umgibt sich mit einer Cyste und zerfällt in Sporen oder entwickelt sich direct 
wieder in ein D. Verf. beobachtete einen Polymitus, der ohne Zweifel zu einem Try- 
panosoma gehörte. Die Hämatozoen des Frosches mit denen des Sumpffiebers beim 
Menschen zu vereinen, wäre voreilig. — Danilewsky (^] fand auch bei Fröschen, 
Eidechsen und Schildkröten (bei den beiden letzteren stets in Gemeinschaft mit 
Haemogregarina und Drepanidium) Myxosporidien, später auch Mikrosporidien. 
Es kommen also bei fast sämmtlichen Klassen der Wirbelthiere (Vögel?) Sarco-^ 
Myxo- und Mikrosporidien vor. 

Delepine will Psorospermien aus der Leber der Kaninchen in eiweißhaltigen 
Flüssigkeiten gezüchtet und beobachtet haben, dass das Plasma bald sich theilte 
und nach 1 Woche in jeder Cyste 2 oder 4 neue Organismen entstanden. 

Garbini beschreibt Sarcosporidien aus Palaemonetes varians und Rana und 
glaubt, dass die von Henneguy in Gobius gefundenen Schmarotzer nicht Myxo-, 
sondern Sarcosporidien sind. Vielleicht werden sich die Mikrosporidien der In- 
sekten, nicht aber die Myxosporidien, mit den Sarcosporidien vereinigen lassen. 
— Mingazzini (^) hält eine Unterscheidung zwischen Sarco- und Mikrosporidien 
für völlig unbegründet und fasst beide Gruppen, welche sich im Ort des Vor- 
kommens, in Form und Größe der Sporen, Entwickelung und ausgebildetem Zu- 
stand ganz ähnlich verhalten, unter dem ersten Namen zusammen. Hierher 
Thelohan (i), 

Thelohan i^] beschreibt neue Sporozoen aus Cottus scorpio und Callionymus 
lyra. Bei Co. liegt das Sp. ordnungslos in den Muskelfasern ; seine Sporen besitzen 
am dicken Ende einen sich nicht färbenden Bestandtheil und einen Kern, der in 
Körner (bis 4) zerfallen kann. Zwischen den Fibrillen lagen kleine Plasmamassen 
ohne Hülle und ohne Kern; Verf. sieht sie als die ersten Stadien der Sporozoen 
an und lässt Plasmamassen mit mehreren Kernen den Übergang bilden. Die 
Muskelsubstanz wird nicht verändert. Der Parasit von Ca. dagegen führt die De- 
generation der Muskelfaser herbei und besteht aus hüllenlosen Plasmamassen mit 
Sporen. In jüngeren Stadien bildet er einen kleinen Klumpen mit Kern und liegt 
dann in Mengen zusammen, oder zu 4-10 in einer gemeinsamen Hülle. An 
dem Parasiten von Gasterosteus [Glugea n. microspora n.) wurde die Sporen- 
bildung innerhalb der Cyste beobachtet. — Steinhaus (^) beschreibt aus den 
Epithelzellen des Darmes des Salamanders einen Parasiten, welcher in den Kernen 
derselben lebt, deren Substanz verbraucht und durch eine wenn auch noch unvoll- 
kommene Art von Karyokinese sich wiederholt theilt, um einen einfachen oder 
doppelten Kranz von sichelförmigen Körpern zu bilden, die wieder amöboid wer- 
den, auswandern und in die Kerne anderer Zellen eindringen. Weil dieser Karyo- 
phagusn. salamandrae n., der zu den Coccidien gehört, sich ohne Cystenbildung 
und ohne Restkörper theilt, zerlegt Verf. die Coccidien in cystenlose und cysten- 
bildende. Steinhaus (2) beschreibt einen anderen sich ähnlich verhaltenden Para- 
siten aus den Darmepithelzellen von Triton als Cytophagus n. tritonis n. ; gehört 
ebenfalls zu den cystenlosen Coccidien. 

Rieck beschreibt die Entwickelung des Coocidium oviforme und perforans und 
scheint von dem Vorkommen von Mikropylen in den Kapseln nicht überzeugt zu 
sein. Verf. unterscheidet beide Arten besonders deswegen, weil bei C. p. bei der 



3. Sporozoa. 19 

Sporenbildung in der Kapsel ein gemeinsamer »Theilnngsrestcr übrig bleibt, bei 
C. 0. aber nicht. Es folgen einige Angaben über Sarcosporidien bei Haussäuge- 
thieren. [Vergl. oben p 14 Pfeiffer). — Railläet & Lucet bestätigen, dass Cocci- 
dium perforans von C. oviforme verschieden ist, und nennen den Rieck' sehen Rest 
reliquat de segmentation zum Unterschied von dem reliquat de differenciation bei 
der Bildung der sichelförmigen Körper. Verff. beschreiben dann ein neues Cocci- 
dium aus dem Hühnerdarm. — Stiles fand im Hundedarm dieselben Coccidien- 
Cysten wie Railliet, und zwar enthielten die meisten 1 Paar Coccidien ; war nur 1 
vorhanden, so hatte diese dieselbe Größe, wie sonst das Paar zusammen. — Hier- 
her Braun (2), Hache, Schütz, Sonsino. 

Wolters schildert zunächst die Entwickelung von Monocystis agilis und magna 
mit besonderer Berücksichtigung des Kernes. Dieser besteht aus einer zähen Sub- 
stanz, welche beim Einreißen der Membran nicht herausquillt. Bei M. m. liegt 
er meist in der Mitte quer zur Längsachse. M. a. lebt im centralen Plasmaresf 
der Spermatogemmen von Lumbricus, tritt aber zur Conjugation in den Hohlraum 
des Hodens hinein. M. m. lebt vorwiegend im Nebenhoden von Lumbricus, wan- 
dert aber zur Zeit der Conjugation in den Hoden ein und encystirt sich auch dort. 
Die beiden Individuen der letzten Art haften bei der Conjugation ohne wirkliche 
Verschmelzung aneinander. Der Kern wächst hier mit dem Thiere, wird später 
(vor der Conjugation) gelappt und zeigt in den Lappen als sich stärker färbende 
Centren Theilungsproducte des Nucleolus. Bei M. a. wurde einmal ein »ge- 
flammter Kern« gefunden, d. h. die Kernmembran war aufgelöst, und die Kern- 
substanz setzte sich strahlenförmig in das Protoplasma hinein fort. Bei beiden 
Arten birgt das Plasma in einem flüssigen Substrat stark lichtbrechende , ovale 
Körner und noch stärker lichtbrechende stäbchenförmige Hohlräume. Die Körner 
sind ein fett- und kalkloses Nährmaterial und werden bei der Sporenbildung ver- 
braucht. Die netzförmige Structur des flüssigen Plasmas ist eine Gerinnungs- 
erscheinung. Nur in einigen, von der Lage abhängigen Fällen scheidet das 
Wirthsthier um die Cyste eine bindegewebige Hülle ab. Encystirung einzelner 
Thiere kommt nicht vor. Die Kerne der Syzygiten werden rundlich oder oval, 
wandern an die Peripherie und schnüren unter mitotischer Theilung ein Rich- 
tungskörperchen ab. Hierauf bildet sich um beide Leiber eine 2. gemeinsame 
Hülle. Dann rücken wieder beide Kerne nach der Mitte aufeinander zu und treten 
durch eine Brücke zwischen beiden Syzygiten mit einander in Verbindung. Der 
vereinigte Kern theilt sich wieder (mitotisch?), die Hälften rücken wieder an die 
Peripherie und liefern durch mehrfache Theilung die Sporobiasten. Diese schnüren 
sich vom Mutterleibe ab und vermehren sich auf Kosten desselben durch Theilung, 
so dass dieser allmählich zerfällt und vollständig aufgebraucht wird. Die anderen 
von den Autoren beschriebenen Bildungsarten der Sporen beruhen auf Verkennung 
der Zerfallsprodukte. Die Sporobiasten, von nun an Sporogonien genannt, um- 
geben sich mit einer immer dickeren Hülle und bilden so die Sporocysten (besserer 
Name als Pseudonavicellen). Während dessen entstehen in ihnen unter mito- 
tischer (?) Theilung des Kernes 8 peripher angeordnete Sporen und ein centraler 
Plasmarest (Sporophor). Die Sporen sind in jeder Syzygie annähernd gleich weit 
entwickelt, liegen anfangs unregelmäßig, ordnen sich dann aber , und die Kerne 
rücken in den Äquator. Die Sporocysten werden wahrscheinlich nach außen ent- 
leert, gelangen in den Darm des neuen Wirthes, sprengen die Kapseln und wan- 
dern in die Hodenzellen. Der Sporophor geht zu Grunde. — Verf. beschreibt 
ferner Conjugation und Sporulation von Clepsidrina hlattarum. Die erhabenen 
Streifen (Bütschli) an dem Deutomerit werden bestätigt. Die kleinen Nucleoli im 
Kern stammen durch Zerfall von dem ursprünglichen. Der Kern hat einen zäh- 
flüssigen Inhalt wie bei M. , meist eine scharfe Kernmembran , zeigt aber auch in 

b* 



20 Protozoa. 

Vorbereitung zur Kerntheilung* einen »geflammten Kern« (wie oben), der vielleicht 
eine vom gewöhnlichen Typus abweichende Kernspindel ist. Die Kerne beider 
Syzygitcu befanden sich nicht immer auf dem gleichen Stadium. Wenn der Kern 
des Doutomerites geflammt wird, so tritt im Protomerit eine fädige Zeichnung auf, 
die Pfeiffer für einen 2. Kern gehalten hat. Encystirung wie nach Bütschli. Die 
Sporen liegen innerhalb der Cysten in zusammenhängenden Gängen, die an man- 
chen Stellen direct an der Cystenhaut endigen, wo sie vielleicht auch austreten. 
Kernreste waren neben den Sporen in der Cyste nicht nachzuweisen. Die fertigen 
Cysten scheinen vom Wirthe entleert zu werden , die Sporocysten sich in einem 
anderen weiter zu entwickeln, und dann die freien Keime aus den Entleerungen 
wieder aufgenommen zu werden. Die Keime dringen einzeln oder zu mehreren 
in die Epithelzellen ein, entwickeln Proto- und Deutomerit, treten allmählich aus 
den Zellen heraus, lösen sich endlich ganz los und conjugiren. Die Klossia der 
Schneckennieren ist nicht für den Borstenbesatz der Nierenzellen verantwortlich 
zu machen, da dieser normal ist. Es bleibt auch stets in den Zellen ein Kern 
nachweisbar. Die von Kloss in der Hülle beschriebenen »Kerne« scheinen Öff- 
nungen zu sein, die später zur Sprengung der Membran und zum Auskriechen der 
Sporen dienen. Der junge Parasit hat immer einen Kern mit Membran, der aber 
im weiteren Verlaufe geflammt wird, wohl als directes Vorstadium der Theilung. 
Typische Spindeln wurden nicht beobachtet. Bald daraufliegen an der Peripherie 
sich durch Theilung vermehrende Kerne ; das Plasma theilt sich erst später und 
liefert ohne Rest fast constant 6 Sporogonien. Diese umgeben sich mit einer 
Hülle und werden unter Theilung ihres Inhaltes zu Sporocysten , in denen später 
nach Bildung der Sporen ein Rest (Sporophor) bleibt. Conjugation findet nicht 
statt. Verf. bestätigt, dass besonders Schnecken mit lädirten Schalen reich an 
Gregarinen waren; in Helix pomatia hat er keine gefunden. 

IVIingazzini(^) weist aus der Literatur nach, dass sich die polycystiden Gre- 
garinen durchaus nicht nur bei Arthropoden finden, und constatirt sie auch bei 
Würmern. — Mingazzini (^j beschreibt einige neue Formen und macht dabei An- 
gaben über Jugendstadien und Plasmavertheilung. Ophioidina n. elongata n. hat 
2 Jugendformen, eine mit liberwiegendem Endoplasma, die andere mit über- 
wiegendem Metaplasma. Bei einer wurde ein vom Metaplasma geliefertes Septum 
beobachtet. Bei O. heterocephala n. schnüren sich (kernlose) Theile ab. IVIin- 
gazzini (^) setzt seine Beschreibungen fort und schildert auch die nematoiden For- 
men (bei Polyrahdina n. spioms, auch in Conjugation angetroffen) einiger Species. 
Pachysoma n. sipuncuU ist nach der Encystirung noch von einer Zone aus hyaliner 
Flüssigkeit und einer sich stark färbenden, spongiösen Substanz umgeben. Die 
Cyste wird vom Thier selbst und nicht vom Wirthe gebildet. Oft vereinigen sich 
mehrere (bis 12) Individuen in einer Cyste und bilden darin jedes für sich ihre 
Sporen, woran der Kern sich gar nicht zu betheiligen scheint. — iVlingazzini (^) 
beschreibt als neue Syncystidee Cystohia (mit 2 Species) ; sie lebt zu je 2 Indi- 
viduen encystirt in den Geweben, besonders den Wandungen der Wassergefäße, von 
Holothurien und ist auch noch von Ludwig als ein Theil des Wirthes angesehen 
worden. Die Wand der eigenen Cyste ist mit kleinen Dornen besetzt. Die Sporu- 
lation ist vollständig, liefert sehr zahlreiche 2 schwänzige Sporen mit je 3 Sichel- 
körpern und Rest, erfolgt jedoch fast nur dann, wenn die Cysten in der Körperhöhle 
umherschwimmen. Es löst sich dann die Scheidewand zwischen beiden Individuen, 
die Kerne bersten und lösen sich im Plasma auf. Die Sporen bilden sich in beiden 
Hälften gleichzeitig. Die Sichelkörper bewegen sich, frei geworden, nicht amö- 
boid, sondern nach Art der Gregarinen; ihre Kerne entstehen durch Theilung aus 
dem der Sporen. Vielleicht sind aber die beiden Individuen in einer Cyste nicht 
Conjuganten , sondern Theilproducte ; alsdann könnte man die polycystiden Gre- 



4. Mastigophora. a. Flagellata. 21 

garinen als eine lineare Colonie von monocystiden ansehen, von der nur derDeu- 
tomerit die ursprünglichen Eigenschaften bewahrt hätte, der Proto- und Epimerit 
dagegen rudimentär geworden resp. an besondere Functionen angepasst wären. — 
Mingazzini (^) kann bei Lanhesteria n. [Monocystis Lank.) ascidiae nicht die von 
Parona beschriebenen Formverschiedenheiten finden; auch die kleinsten sehen 
immer den erwachsenen ähnlich und haben nur weniger Endoplasma. Bei den er- 
wachsenen besteht die vordere Spitze nur aus Metaplasma und ist scharf gegen 
den hinteren Theil abgegrenzt. Von den Jugendformen ist die eine cylindrisch, 
die andere gleicht mehr der erwachsenen ; erstere kann sehr groß werden , ist 
aber an dem wenig dififerenzirten Endoplasma stets als solche zu erkennen. Ency- 
stirung einzeln oder nach Conjugation zu zweien; während der Abscheidung der 
hyalinen Cyste rotiren sie , und erst später findet die vollständige Zygose statt. 
Pleurozyga n. conjugirt nicht am Kopfende, sondern seitlich. Bei Salpen scheinen 
nur Polycystideen vorzukommen. Die jungen Anchorina sagittata haben die vor- 
deren ankerförmigen Anhänge noch nicht. 

Sofger beschreibt an einer Gregarine Contractionen , welche bei den unter dem 
Mikroskop gehaltenen Thieren in Form einer Einschnürung über den Körper 
liefen. Im Darminhalt des Wirthes (Baianus) pendelte der Protomerit und das 
vordere Ende des Deutomerits hin und her oder beschrieb einen Kegelmantel. — 
Über die Locomotion der Gregarinen s. auch oben p 7 Frenzel (^), über ihre 
Verhältnisse als Darmparasiten p 8 Frenzel (^), über Syncystis als Schmarotzer 
von Echinodermen p 8 Cuenot (^j. 



4. Mastigophora. 

a. Flagellata. 

Hierher De Bruyne(2), Dalla TorrCy Moritz. Über Phylogenie vergl. oben p 7 
Lameere(^), über Verhalten gegen Salzlösungen und Geotropismus p 8 Massart. 

Certes (^) constatirte im Juli das Vorkommen von Trypanosoma halhianii in 
Tapes und beobachtete einmal Quertheilung an ihm. Wenn sich in der Gefangen- 
schaft der Krystallstiel dieser Muschel auflöst , so verschwindet mit ihm auch T, ; 
in dem von Mactra und Mya fand es sich nicht. In Austern von Marennes ver- 
schwand es im Februar und März (Einwirkung des starken Winters?) und wurde 
bis Ende April weder hier noch in Tapes wiedergefunden, wohl aber später. 

Labbe (^) beschreibt Trypanomonas danilewsUi n. mit einer Geißel an jedem 
Ende und einer undulirenden Membran längs des Körpers. Über das Bewegungs- 
organ von Tr. vergl. oben p 7 Ryder (^) . 

GorOSChankin beschreibt die Species des Genus Chlamydomonas aus der Um- 
gebung von Moskau, von denen einige neu sind. In einer Gruppe [reticulata, 
ehrenhergii^ multißlis) haben die geschlechtlichen Planogameten eine Membran, 
welche aber vor , während oder nach der Conjugation abgeworfen wird ; dies ist 
hingegen bei hraunii selbst dann nicht der Fall, wenn die Zygote ihre eigene neue 
Membran abscheidet. Letztere färbt sich vor Bildung der 2. inneren Membran 
mit Chlorzinkjod oder Jod und Schwefelsäure blau; ist aber letztere gebildet, so 
färbt sich nur diese, aber nicht die 1. mehr. Verf. unterscheidet eine beschleu- 
nigte und verzögerte Copulation. Bei hr. sind die geschlechtlichen Individuen 
stets in männliche Mikro- und weibliche Makrogameten dififerenzirt, und bei der Con- 
jugation fließt das Plasma beider lange nach dem Schwunde der Geißeln zusammen. 



"22 Protozoa. 

Bei Maug-el von Makrogametcri setzen sich die Mikrogameten an die todte Mem- 
bran der ersteren an, verlassen ihre eigene, ballen sich kugelig zusammen und 
zerfallen endlich. 

b. Choanoflagellata. 

Vergl. oben p 10 Frenzel {^). 

c. Dinoflagellata. 

Über Parasiten an Echinodermen vergl. oben p 8 Cuenot (^j. 

Penard beschreibt die Peridineen des Genfer Sees." Die Panzer der ver- 
schiedenen Arten reagiren auf das Cellulose-Reagens je nach der Species ganz 
verschieden ; vielleicht liegt hier eine Modification der Cellulose vor. Während 
bei den Rhizopoden die auf einmal gebildete Schale nicht mehr wächst [vergl. 
oben p 12 Rhumbler], vergrößert sie sich hier mit der Zunahme des Thieres inner- 
halb der Nähte , und bei P. tahulatum waren in den letzteren quergestreifte An- 
wachsstreifen sichtbar (nur die dreieckigen Vereinigungspunkte der Nähte waren 
hyalin). Bei P. apiculatum und Ceratien fehlen die Anwachsstreifen, Die so- 
genannten Löcher in den Schalenplatten sind keine solche, sondern nur verdünnte 
Stellen. Gymnodinium besitzt eine richtige, wenn auch sehr feine Cellulosemem- 
bran. Die sogenannten Augenflecke sind fettiger Natur und nicht bei allen 
Individuen vorhanden; bei G. mirahile fehlen sie vielleicht, bei helveiicum bestimmt. 
Ein so complicirtes Auge, wie es Pouchet beschreibt, kommt wohl nicht vor. Der 
Augenfleck nimmt stets eine bestimmte Lage ein und kann sich auch in 2 oder 3 
theilen. Er entwickelt sich aus einem Leucite, welcher anfangs sich kaum von 
denen für die Chromatophoren unterscheidet, dann aber fettig degenerirt und dabei 
den charakteristischen braunen Farbstoff aufnimmt. Die Peridinaceen mit Chloro- 
phyll nähren sich nur wie Pflanzen, und die manchmal am Flagellum angeklebten 
kleinen Partikel und Bacterien werden nicht ins Innere aufgenommen [gegen 
Verf. 's frühere Anschauung]; diejenigen ohne Chlorophyll wie Amöben. Über 
die Kernstructur theilt Verf. Bütschli's Ansichten nicht: die Punktirung wird 
vielmehr durch wirkliche , im Plasma regelmäßig zerstreute Körnchen bedingt. 
. Dagegen glaubt Verf. auch einige Male einen Nucleolus gesehen zu haben, der 
sich aber nicht stärker färbte, als der Rest des Kernes. Der membranlose Kern 
ist von dem Plasma durch eine Schleimhülle getrennt , welche sich zu einer Art 
Membran verdichten kann; er rotirt nicht, verändert aber seine Gestalt. Die 
»Lacunen« bei gewissen Species stehen nicht durch Canäle mit der Außenwelt in 
Verbindung, können sich aber plötzlich entleeren. Einige Gymnodinium und 
Ceratium haben stark lichtbrechende Körper von unbekannter Bedeutung, vielleicht 
ähnlich denen, welche Bütschli bei C. tripos beschrieben hat; jedoch kamen sie 
im Gegensatz dazu stets mit dem Kern zusammen vor. G. mirahile hat im Plasma 
farblose Stäbchen, welche bei Zusatz von Glycerin durch die Körperhaut heraus- 
geschossen werden ; außerdem manchmal eine » rautenförmige Platte « mit Punkt- 
reihen. Entwickelungsstadien von Glenodinium pusillum und viride leben in Cera- 
tium macroceros und cornutum parasitisch oder gelangen vielleicht, da sie mitunter 
darin degeneriren, zufällig hinein. Die Quergeißel von C. zeigt kleine Nodosi- 
täten, die von P. tahulatum streckenweise plasmatische Anschwellungen. C. macro- 
ceros, Gymn. mirahile und viride haben 2 Längsgeißeln. In einigen Fällen hingen 
bei Gymn. mirahile var. rufescens und bei G. viride je 2 Individuen zusammen, 
und einmal war auch ein gemeinsamer, an der Vereinigungsstelle eingeschnürter 
Kern vorhanden; Verf. möchte hierin aber eine Quertheilung erblicken. Die 



4. Mastigophora. c. Dinoflagellata. 23 

Substanz der Cystenhülle ist wohl eine modificirte oder mit Kiesel- 
säure (?) imprägnirte Cellulose ; in Glühhitze verschwindet sie vollständig. Die 
Hörner, welche bei C. macroceros die Cyste dem Panzer nachbildet, werden mit 
dem Alter der Cyste kleiner; das 4. oder kleine Hörn verschwindet ganz. 
Theilung in den Cysten wurde nicht beobachtet; bei Glen. cinctum haben sie keine 
Fetttröpfchen. Schleimcysten sind häufig bei Gymn. viride, mirahile, rufescens, 
selten (2 mal) bei P. tahulatum. Häutung mit oder ohne Theilung beobachtete 
Verf. bei P. tahulatum, Qlen. cinctum, C. cornutum und macroceros und führt da- 
rauf auch die scheinbare Verstümmelung bei C. macroceros zurück. Die jungen 
Gymn. viride gleichen den jungen Glen, pusillum sehr, haben anfangs oft eine 
Schleimhülle und bewegen sich erst, wenn sie diese abgeworfen haben. Nur C. 
cornutum ist nicht ausgesprochen pelagisch. Die Peridinaceen sind trotz der we- 
nigen thierisch lebenden besser zu den Pflanzen zu stellen. 

Schilling (^) beschreibt die Nahrungsaufnahme bei Gymnodinium hyalinum] sie 
erfolgt wie bei den Protozoen. Zunächst geht das Thier in einen amöboiden Zu- 
stand über und zieht dann seine Beute (besonders Chlamydomonas) durch Plasma- 
fäden in das Innere , wo sie von einer mit Membran versehenen Vacuole umhüllt 
wird. Bei der Entleerung der Reste wird G. wieder amöboid. Assimilirender Farb- 
stoff fehlt, die Vacuolen sind nicht contractu, Ölmassen wurden nicht beobachtet. 
Auch eine beschalte Peridinee [Glenodinium edax n.) entbehrt des Chromatophors 
und ernährt sich auf thierische Weise. — Nach Schilling (^) dient die Längs- 
furchengeißel nicht nur als Steuer, sondern auch zur Ortsbewegung. Verf. unter- 
suchte besonders die Fortpflanzung. Im beweglichen Zustande theilt sich 
Ceratium cornutum schräg der Länge nach, Hemidinium nasutum im vorübergehen- 
den Ruhezustande der Quere nach, mithin ist die Längstheilung nicht für alle 
Flagellaten die Regel. Auch die Glenodinien theilen sich der Quere nach, die 
Peridinien ungefähr der Länge nach. Während die Theilung noch in der Zell- 
wand des Mutterthieres erfolgt , geschieht sie im dauernden Ruhezustande erst 
nach Abwerfung der Zellwand und nach der Encystirung. Letztere wird durch 
Abwerfung oder Verquellen der Geißeln eingeleitet (Bütschli) . Wenn bei der 
Theilung in dieser Periode (Glen. cinctum) unter günstigen Umständen die beiden 
Theile sich schon bewegen, ehe die Theilung vollendet ist, so verrückt sich 
die Theilungsebene aus der Querachse in eine schiefe Längsachse. Auch die 
Peridinien theilen sich im dauernden Ruhezustande der Quere nach. Die soge- 
nannten ruhenden, nackten Formen entstehen aus den freibeweglichen durch Ab- 
werfen ihrer Hülle. Die Bildung der gehörnten Cysten ist wohl über die ganze 
Familie verbreitet. Bei G. comifax n. bilden sich an den Enden der Hörner 
keulenförmige Fäden, und mit ihnen heftet sich das Thier an Gegenstände an. 
Bei der Theilung werden die gehörnten Cysten nicht in Mitleidenschaft gezogen ; 
die Theile schwärmen wahrscheinlich aus. Die beobachteten Fälle von Copulation 
sind Theilungsstadien. Aus dem Vorkommen der Species kann man folgern, dass 
die Peridineen dem Meere entstammen. Hierher Schilling (^) . 

Schutt beschreibt als Typus für die neue Familie der Gymnasteracei Gym~ 
naster n.gen., ähnlich Gymnodinium , aber mit einem inneren Skelet (bei G. pen~ 
tasterias aus 2 membranösen , concaven , sternförmigen Scheiben mit Kieselringen 
und Kieselstrahlen und aus kleineren , in der Entwickelung begriffenen 5 eckigen 
Platten) . Durch dieses Skelet wird ein centraler Raum der Zelle unvollständig 
abgetrennt; er enthält eine Kugel mit hyaliner membranöser Grenzschicht, hya- 
liner Grundmasse und runden , stark lichtbrechenden , kleinen Körpern (Kern?) . 
Das Thier hat nur eine hyaline Grenzschicht ; dann folgt eine Lage stark licht- 
brechender Granula und darauf ein feinkörniger Inhalt mit dem Skelet. Ein Bün- 
del feiner Stäbchen ragt aus der centralen Kammer heraus bis an die Granula- 



24 Protozoa. 

Schicht. Chromatophoren fehlen. Die Lebenserscheinungen gleichen denen der 
Gymnodinien. 

Nach Whitelegge (S^) wird die plötzliche Rothfärbung des Wassers von Port 
Jackson im Frühling und das Abstojidben der littoralen Thiere [vergl. unten 
Moll, p 30] von Glenodinium rubrum n. veranlasst. Dieses wiederum geht be- 
sonders durch Gymnodi7iium spirale zu Grunde, welches sich damit ordentlich voll- 
pfropft. Das Abwerfen der Geißeln und die Encystirung wurde durch Erwärmung 
des Mikroskopes und Objectträgers verlangsamt. Verf. beschreibt den Übergang 
von dem scheibenförmigen zum definitiven für Dinophysis homunculus. Die Längs- 
furche entsteht durch Auswachsen der membranösen Cristen der Querfurche. Bei 
einem Ceratium furca lag unter der zersprengten Hülle eine neue ; Verf. lässt es 
unentschieden, ob der Panzer doppelt ist oder abgeworfen wird, wenn er zu enge 
geworden ist [vergl. oben p 22 Penard]. Das bisher nur aus dem Süßwasser von 
Europa bekannte C. hirundinella lebt auch im Meere. 

d. Silicoflagellata. 

Borgert liefert zu seiner vorläufigen Mittheilung [vergl. Bericht f. 1890 Prot, 
p 13] über Distephanus speoulum die ausführliche Abhandlung. Der »Central- 
körper« besteht aus einem homogenen Chromatinkörper sowie einer vacuolären 
Zone und einer feinen Membran darum. Einmal war er in Theilung (?) begriffen. 
Bei 3 Exemplaren fanden sich an seiner Stelle mehrere, etwas anders gebaute 
Körper (Theilstücke ?) . Bei Zwillingen ist der Centralkörper zwar größer, aber 
einfach, und nur das Skelet ist doppelt. Vielleicht handelt es sich hier um eine 
Conjugation mit späterer endogener Sporenbildung. Das den Centralkörper 
umgebende »Körperplasma« streckt weder Pseudopodien aus, noch hat es eine 
Schleimhülle , dagegen eine lange , hyaline Geißel , welche beim Schwimmen nach 
vorn gerichtet ist. Ob die meist häufen- oder kettenweise angeordneten bräun- 
lichgelben rundlichen Körper im Plasma Chromatophoren oder symbiotische 
Algenzellen sind, wird nicht entschieden. Vacuolen fehlen im Plasma. Ehria n. 
fornix mit stark lichtbrechenden Körnchen im Plasma, bläschenförmigem Nucleus 
und 2 langen dünnen Geißeln ist von D. zu trennen. 



e. Cystoflagellata. 

Nach Ischikawa verschmelzen bei der Conjugation die beiden Kerne der 
Noctilucae nicht mit einander, sondern legen sich nur an einander und theilen sich 
unter Beibehaltung ihrer Membran jedes für sich. Wenn dann der aus der Con- 
jugation hervorgegangene einheitliche Körper sich wieder theilt, so lösen sich die 
Kernmembranen auf, und von jedem Kerne geht die Hälfte mit dem anliegenden 
Centrosom in die beiden Theilstücke. Die Sporen bilden sich erst nach der Thei- 
lung, jedoch nicht immer gleich darnach, und der Knospung geht jedesmal eine 
Kerntheilung vorher, wobei die Centrosomen eine wichtige Rolle spielen. Bei der 
Knospung, die auf beiden Hälften nicht immer gleichmäßig verläuft, wird das 
gesammte Plasma des Mutterthieres verbraucht. 



5. Infusoria. a. Ciliata. 25 



5. Infusoria, 



Hierher Dalla Torre. Über Verdauung vergl. oben p 7 Le Dantec (^^), über 
symbiotische Algen p 7 Famintzin. 

Frenzel {^) möchte die Trichonymphiden vorläufig zwischen Mastigo- 
phoren und Ciliaten stellen und beschreibt Leidi/onella n. corduhensis n. aus Ter- 
miten. Am contractilen, conischen Vorderende sitzt ein Busch fast körperlanger, 
wogender Cilien, sonst fehlen Wimpern. Die Cuticula hat in ungefähr gleichen 
Abständen von einander, aber sonst ohne Ordnung, gleich dicke, glänzende Stäb- 
chen. Auf der Cuticula laufen schräge Längsleisten und setzen sich hinten über 
das Thier hinaus als schraubig gedrehter Schopf fort. Nebenkern und contractile 
Vacuole fehlen. Nahrung wird aufgenommen, aber Schlundrohr und After fehlen. 
Eine Scheidung in Ecto- und Endoplasma war nicht nachweisbar. Mit dem 
Wachsthum verliert das Thier den Cilienbusch und Schwanzschopf. 

Certes (^) fand Ende Januar unter dem Eise Infusorien, aber keine chlorophyll- 
führenden Flagellaten. Verf. beschreibt Conchophthirius metchnihoffi n. ; erinnert 
in gewissen Charakteren und den Bewegungen an Euplotes, nicht parasitisch. — 
Stokes beschreibt neue Infusorien. Die Production der Schleimhülle von Strom- 
hidinopsis similis scheint nicht vom Willen des Thieres abzuhängen. Sie hat keine 
bestimmte Form und kann nach Belieben verlassen werden. 

Certes (2) bestätigt die Brauchbarkeit der Kirschgummilösung (Eismond) zur 
Untersuchung von Infusorien ; man möge sie aber für manche Species (nicht zu 
stark) mit Methylenblau oder Dahliaviolet No. 170 färben. 



a. Ciliata. 

Hierher Deiboeuf; Mitter. Über den Stielmuskel von Carchesium s. oben p 7 
Ryder (^) , über die Bedeutung des Kernes p 9 Verworn^ über Verhalten gegen 
Salzlösungen und Geotropismus p 8 Massartj über Darmparasiten p 8 Fren- 
zel (^), Schmarotzer an Echinodermen und anderen Wirbellosen des Meeres p 8, 9 
Cuenot (2,3). 

Nach Balbiani (^) erneuert Stentor coeruleus von Zeit zu Zeit ganz unabhängig 
von der Fortpflanzung Mundregion, Mund und Ösophagus. Seitlich unten , aber 
in Berührung mit dem alten entsteht der neue Mund mit dem adoralen Theile der 
Membranellenleiste , rückt nach dem Untergang der alten Theile nach oben und 
verbindet sich mit dem Rest der Membranellenleiste und des Peristoms. Die 
Streifen der neuen Mundregion gehen aber nicht in die alten über. Da bei jeder 
Regeneration in derselben Weise eine neue Mundregion gebildet wird, so kann 
man ihre Zahl an der Felderung des Peristoms erkennen. Wenn der neue Mund 
nach oben rückt, so contrahirt sich der Kern zu einer runden Masse, nimmt aber 
später seine alte Form mit derselben Anzahl Glieder wieder an. Er scheint also 
eine directe Beziehung zur Wanderung des Plasmas zu haben [vergl. oben p 10 
Verworn]. Die Mundtheile regeneriren sich offenbar deshalb, weil sie am meisten 
abgenutzt werden. Wenn sich ein S. mit wiederholt regenerirtem Peristome theilt, 
so hat das hintere Stück ein einheitliches , ungefeldertes Peristom , ist also dem 
vorderen nicht gleich; man hat es daher hier mehr mit einer Knospung zu thun. 

Balbiani (^j schnitt einem Stentor das Peristom weg und halbirte den Rest ein 
gutes Stück der Länge nach. Offenbar war hierbei auch der Kern zertheilt wor- 
den , und die beiden Hälften suchten sich immer mehr zu individualisiren. Von 



26 Protozoa. 

Vacuolen war nur eine im linken Tlieile vorhanden. Später aber verschmolzen 
wahrscheinlich die beiden Kernhälfteu und machte das Thier die Theilung rück- 
gängig , bildete sich zu einem normalen Individuum aus und theilte sich in nor- 
maler Weise. Verf. beobachtete einen anderen S. mit 2 Peristomen neben 
einander und möchte dies darauf zurückführen, dass in dem Individuum eine 
Tendenz zur Duplicität vorhanden war und der neue Mund etc. [s. oben p 25 
Balbiani (^)] sich einfach neben den alten, nicht verschwindenden legte. 

Fahre- Domergue (^) gibt eine Beschreibung von Trachelius ovum. Der Ten- 
takel liegt rechts neben dem Munde, aber immer von ihm abgewendet nach rechts 
gekrümmt. Der Mund liegt vorn auf der abgeplatteten Bauchseite, ist in der 
Ruhe geschlossen und hat einen starken, jedoch noch unter dem Ectoplasma ge- 
legenen Sphincter. Er wird von einer granulären Zone umgeben, welche sich auf 
den Tentakel als Band fortsetzt und an den Rändern stärkere Cilien hat. Der 
Pharynx besteht aus dicht gedrängten Bündeln von Fasern, welche hinten aus 
einander weichen. Den Zwischenraum zwischen ihnen sah Gegenbaur als Wasser- 
porus an. Der Anus liegt hinten als quere, eiförmige Öffnung zwischen den beiden 
durch die Bauchfurche getrennten Lappen. Die Grube in der Bauchfurche ist 
keine Öffnung. Der Kern liegt stets im Centrum der ventralen Endoplasmamasse 
(des Darmes, Ehrenberg). Ein Mikronucleus war nicht deutlich, ebensowenig 
eine Pellicula. Die Lacunen im Endoplasma werden nach außen zu immer kleiner. 
Die flüssigen Excrete sammeln sich wahrscheinlich in einem Netz von Canälen 
und gelangen daraus in die zahlreichen Vacuolen. Bei der Encystirung verschwin- 
den die großen Lacunen im Endoplasma , ebenso die Vacuolen bis auf 1 am 
Hinter ende, welche sich vergrößert und immer langsamer contrahirt. An ihrem 
Rande treten kleinere Vacuolen auf und fließen bei der Systole der großen zur 
neuen Vacuole zusammen, um welche herum sich wohl aus den erweiterten Enden 
der Excretionscanäle wieder neue kleine bilden. In der Cyste schrumpft das Thier 
zusammen, beim Auf leben vergrößert es sich durch Aufnahme von Wasser und 
sprengt so die Cyste. 

Nach Fabre-Domergue (^) nehme man zum Conserviren (statt l^iger Osmium- 
säure mit nachheriger Coagulation durch Essigsäure) gesättigte Osmiumsäure- 
lösung. Verf. beschreibt Nassula theresae n. und Philaster digitiformis. Bei N. t, 
ist der Mund stets offen und ohne rudimentäre Cilienspira. Auf den Mund folgt 
ein 2 oder 3 Mal eingeschnürter Pharynx und ein Ösophagus , welcher hinten 
durch eine Ringfalte abgeschlossen wird. Von dieser aus verlaufen nach vorn in 
der Wand des Ösophagus kleine Stäbchen , nach hinten längere , welche sich im 
Plasma verlieren. Im klaren Ectoplasma liegen keine Trichocysten. Bei 
Th. d. dagegen ist das Ectoplasma alveolar und zeigt mit Jod Fäden analog 
den Trichocysten. Der stets offene Mund liegt im Grunde einer Grube, die 
rechts eine vibrirende Membran mit nach unten gerichteten Falten und Cilien 
an der Basis hat. Die herbeigestrudelte Nahrung sammelt sich am Munde 
zunächst ohne Vacuole und geht dann als compacte Masse in den hinteren Theil 
des Körpers ; dabei wird ein wenig Wasser mitgenommen [vergl. oben p 7 Le 
Dantec] und so die Vacuole um sie gebildet. Der Weg der Nahrung bleibt noch 
eine Zeit lang als trichterförmiger Canal sichtbar , löst sich aber dann plötzlich 
von der Vacuole ab und zieht sich nach dem Munde zu wieder ein. Der After 
liegt hinten an der Bauchseite in der Mundlinie , ist aber nur bei der Entleerung 
sichtbar. Pulsirende Vacuolen hinten (multivacuolär) , Mikronucleus neben dem 
Makronucleus. Einmal wurde eine Häutung (?) beobachtet. Einige Individuen 
trugen außen Scheibchen von unbekannter Bedeutung (Parasiten ?) . Vor der Quer- 
theilung atrophiren Mund und Mundgrube zeitweilig. Ph. ist nicht mit Uronema 
zusammenzustellen. 



5. Infusoria. b. Suctoria. 27 

Fabre-Domergue (^) beschreibt Lagynus laevis und Frontonia marina n. Bei 
L. l. stülpt sich das gestreifte Ectoplasma vom Munde aus als Pharynx in das 
Endoplasma hinein und verliert sich dort allmählich. Die haubenförmige Vacuole 
hinten contrahirte sich 5 Minuten lang nicht. Mikronucleus nicht gefunden. Ver- 
mehrung durch Theilung innerhalb der Cysten. Der Mundapparat von F. m. ist 
ähnlich wie bei F. leucas und Loxodes rostrum (nach Balbiani). Das dicke Ecto- 
plasma hat zahlreiche Trichocysten, welche mit Jod die Fäden zeigen. Nur 1 Va- 
cuole mit 1 Communikation nach außen. 

Du Pfessis beschreibt die freischwimmende Colonie von Zoothamnium pelagi- 
cumn., welche einen Stern mit verzweigten Ästen bildet und sich bei Reiz zu 
einer Kugel zusammenballt. 

b. Suctoria. 

Vergl. oben p 10 Frenzel (^j. 

Nach Eismond sind die sog. Achsenfäden der Tentakel von Dendrocometes para- 
doxus keine von der Cuticula und der Corticalschicht unabhängigen Gebilde , son- 
dern feine ßöhrchen , welche sich an dem Knopfe der sich entwickelnden Ten- 
takel einstülpen, verlängern und schließlich im Körper verlieren. 



Porifera. 

(Referent: Dr. G. C. J. Vosmaer in Utrecht.) 

Bidder , George, [Review of Dendy (2)]. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 32 p 625—632. [6] 

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2 Porifera. 

^Rauff, H. , 2. ijhcr Polaeosjyonpa prisco. Bornem. , Eophyton z. Th. , Chondrites nntiquus, 

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Wilson, H. V., Notes on the Development of some Sponges. in: Journ. Morph, Boston Vol. 5 

p 511—519 3Figg. [5] 

A. General Works. 

According to Thiele Porifera can be derived from simple Cteiiophora. The 
very simplest sponges such as Asconidae are still further degenerated. 

Schimkewitsch classifies the Metazoa as Radiata and Bilateria. The sponges 
(»Spongiaria«) with the Coelenterata belong to the former gronp. Their mesen- 
chyme developes » Muskel- und Geschlechtszellen a and is therefore not equivalent 
to the mesenchyme of other animals. The author wishes to call that tissue 
»Parenchym«. — For the Phylogeny of Porifera, see also infra, Allg. Biologie, 
Simroth, for the »Plastidules«, ibid. Zoja, for the Symbiosis of Suherites and 
Pagurus infra, Mollusca p l, Aurivillius. 

Keller (i) describes 42 species of sponges from the Red Sea, 22 of which 
are new. Altogether [cf. Bericht f. 1889 Porifera p 3] he found 88 species 
(53 genera). Of these only 8 species belong to the Tetraxonina and 7 to the 
Calcaria, but 19 to Ceratina and 54 to »Monactinellidaeff ; thus the large majority 
belong to the Cornacuspongiae. The author states, however, that little more than 
the littoral zone is investigated. 

Topsent (^) describes HO species from Roscoff, 4 of which are new; 17 belong 
to the Calcarea and 82 to the Monaxonida ; there are 5 species of Choristida, 
while Placina, Halisarca, Oscarella, Spongelia and 2 species of Aplysilla complete 
the list. Reviewing the description of such a wide assortment the author remarks 
that, while in many the adult form (incrusting, globular, etc.) is a true charac- 
teristic, others are amorphous — wrongly called »polymorphous« ; true polymorphism 
he has only seen in Esperiopsis polymorpha Tops, from the North Sea. Colour 
is an untrustworthy characteristic of species. It is due (1) to a true pigment in the 
granulär cells of the mesoderm and the flagellate cells, or (2) to reserve granules 
in the «cellules spheruleuses«, or (3) in littoral sponges, »ä la production, dans 
leurs parties peripheriques, sous l'influence de la lumiere, d'une substance mole- 



A. General Works. 3 

ciilaire peut-etre identique ä la chlorophylleff. It is reserve-granules that lead to 
the innumerable variations of colour in Leucosolenia coriacea. Stylinus columella 
lias the remarkable peculiarity of forming in its » cellules sphernleuses « granules 
of carbonate of Urne, which give to the sponge its opaque milky appearance. »Le 
carbonate de chaux est ä ajonter ä la liste des matieres de reserve qu'emmagasi- 
nent les Eponges«. In Buharis verticillata the »cellules sphernleuses« are in part 
small, containing colourless spherules, in part large, containing spheriiles of 
a garnet-red. The other cells of the sponge are yellow, and the colonr of 
the mass varies from yellow to bright orange according to the amonnt of 
cell Contents in the large spherule-bearing cells. In Raspailia ramosa at Luc 
the colour of the spherules is dichroic green and red, the other tissues are 
yellow, the general effect is »brun fonce«. But at Roseoff the sponge is rarely 
brown, the cellules sphernleuses being generally colourless. Starch is re- 
corded in the spherule-bearing cells of three species of Reniera. — Cuticle. 
A distinct cuticle can be detached from the surface in Cliona celata, Suherotelites, 
and Stylinus columella ; Hymeraphion coronula has a viscous surface and Reniera 
viscosa secretes »une mucosite abondante«. — Spicules. In Halichondria inops 
the spicules contain »un large canal axial presque constamment rempli d'air«. In 
Esperella littoralis isolated raphides were found in cells apparently ectodermal ; it 
is suggested that possibly they originate separately. Of spicules in general, they 
are, when all is said, the most certain basis of Classification. — Larvae. The 
larvae more superficially situated in the mother are often more highly pigmented 
than those in the deeper parts of the body ; the spiculation also apparently varies 
[Hymeraphia echinata) according to the region in which the larva is produced. 
The principal spicules of the skeleton rarely appear until after fixation ; on the 
other band many larvae have spicules the production of which ceases when fixation 
is complete. — Efferent canals. The curious process of » decollement « in the 
Walls of the efferent canals oi Pachymatismajoknstonia (already described 1890) 
tends »Sans doutecf by diminishing the calibre of these canals )jä augmenter la 
vitesse et la force du courant d'exhalation«. 

Grentzenberg finds in the Baltic Sea 15 species of sponges. Some more or 
less new anatomical details are given of Halichondria panicea, Reniera aquaeductus 
and varians, Chalinula ovulum SLiid/eriilis^ Chalina limhata^ Pachychalina rustica, 
Esperella lanugo. 

Hanitsch mentions 10 species of sponges from the West Coast of Ireland. 
Some anatomical details are given of Esperella sordida (with larvae) and Aplysilla 
rubra, the latter name being used instead of Halisarca rubra , as the sponge was 
erroneously called in 1890 [cf. Bericht f. 1890 Porifera p 3]. 

Keller C^) attempts to give a mechanical explanation of the various types of 
the skeleton. Such forms as Euplectella are especially suited for life in deep 
water; they can stand a considerable , though not very variable pressure, while 
sponges which live near to the coast in shallow water , must be more elastic in 
Order to stand the effect of the surf. A more elastic skeleton is thus wanted than 
a purely siliceous network can ever exhibit. The material herefore is found in 
the spongiü. The author's conclusion is, that »die mechanische Ursache, welche 
zur Sponginbildung und damit auch zur Entstehung und Weiterentwickelung der 
sponginführenden Monactinelliden und Hornschwämme führte , in dem bewegten 
Wasser mit seiner starken Beanspruchung auf Druck und Zug zu suchen ist «. 

Murray & Irvine found that »although universally distributed over the ocean's 
floor, the spicules of sponges rarely make up over 1 or 2 per cent of a deep-sea 
deposit, except in those limited areas where there are extensive patches of these 
sponges growing on the bottom , when the spicules in some samples of a deposit 



Porifera. 

may rise as high as 20 per cent.« — It is improbable that sponges take the silica 
waiited for their skelctoii froin the small qiiantity which is dissolved in the 
sea-water. Probably they take it partly from siliceous material on the bottom of 
the sea, »where decomposing organic matter is abundant, under the influence of 
which alkaline sulphides are continually being formed. These sulphides may, 
actiiig locally, decompose the clay or Silicate of alumina, setting free soluble silicic 
acid to be absorbed and stored up by the sponges«. 

Topsent (^) of 41 species on the French Atlantic coast finds only Chondrosia 
reniforinis not recorded from the English Channel. The voyage of the » Hiron- 
delle« snggests, however, that near Spain greater differences exist. 

B. Porifera incalcaria. 

See Keller (1,2), Lendenfeld (^), Rauff (2), Topsent P). 

Keller (^) suggests that Placospongia does not belong to the Geodidae, but 
comes in the neighbourhood of Spirastrella. According to the author the cortex 
is composed of modified spirasters. »Analysirt man die Kieselkugeln näher, so 
ergibt sich sofort, dass dieselben aus Spirastern hervorgegangen sind(c. 

Lendenfeld (2) gives a short description of some spicules of Geodia and con- 
cludes that » die Hauptachse der Tetraxonen der einzigen Achse der Monaxonen 
homolog ist «. 

I. Hexactinellida. 
See Keller (1,2). 

II. Demoterellida. 
1. Spiculispongiae. 

A. Lithistina. 
See Keller (2), Rauff(i,3). 

B. Tetraxonina. 

See Keller (i), Lendenfeld [y], Topsent (^), Topsent {^) (a new var.). 

Topsent (^) describes Placina monolopha F. E. S. from the shores of Roseoff; 
it was also found in the neighbourhood of Astan at a depth of 65 metres. »Elle 
ne possede pas de cellules sph^ruleuses distinctes ; ses cellules flagellees sont grosses 
avec un long flagellum«. A list is given of 18 species now known to be common 
to the Channel and the Mediterranean . From Bandol, on the Mediterranean 
coast of France, he records P. dilopha and trilopha and Corticium candelabrum. 
P. dilopha ))Qst riche en cellules spheruleuses, incolores«. 

C. Oligosilicina. 
See Grentzenberg, Keller {^), Topsent P,^). 

D. Pseudotetraxonina. 
See Keller (i), Topsent p,*). 

E. Clavulina. 

See Grentzenberg, Hanitsch, Keller (i), Leidy, Topsent (^4). 

Topsent (2) gives a detailed discussion of the history and relationships of the 
Clionidae. His final conclusions are as follows: — Family Clionidae = Clavu- 
lidae of perforating habits. Genus (1) CUona, Grant. Spicules are tylostyles, 
oxeas, and spirasters ; one or more of these groups may, however, be atrophied. 



B. Porifera incalcaria. 5 

[Vioa Grantii Schmidt = Cliona vastißca). Genus (2) Thoosa Hancock, always 
possessing small nodulons amphiasters , generally other amphiasters, reduced 
oxyasters, and sterrasters, sometimes megascleres. Genus (3) Alectona Carter, 
containing amphiasters of various form, reduced oxyasters, and oxeas covered with 
tubercles. The genus Samus consists of boring Tetractinellid sponges, it does 
not enter into the group of the Clionidae. 

Jennings observed some trifling variatious in Alectona millari. 

2. Cornacuspongiae. 

A. Halichondrina. 
See Hanitsch, Keller (^j, Topsent (3), Topseiitl^) (2 n. sp.), Weltner. 

Dendy (^) gives a short account of the anatomy of Halichondria panicea. The 
canal System is lacunar, the flagellated Chambers are »sub-spherical«. Sollas's 
membrane is distinctly visible, and flagella were observed coexisting with it. Ova 
were seen, hanging in a thickish envelope in the lacunae. — Grentzenberg states 
on the contrary: »das Canalsystem von Hai. panicea würde dem vierten Typus 
zuzurechnen sein«. 

Wilson found gemmulae in Esperella fibrexilis n. Certain cells of the paren- 
chyme »are much larger than the rest and have plump bodies, which staiu well. 
Such cells congregate together and form irregulär gronps in which the cells are 
rather closely packed«. The outer cells become flattened and form a follicle. 
» The increase in size of the gemmule takes place by means of cell growth and 
division, and by the fusion of neighbouring small gemmules«. During the growth 
of the gemmule »the surrounding tissue becomes largely incorporated in the 
follicle«. In its ripe condition it lies in one of the larger canals^ suspended by 
Strands of tissue. The gemmule then splits up into irregulär masses of cells, 
which soon arrange themselves so as to form a peripheral layer and a mass of 
amoeboid cells within it. The outer cells become columnar and get cilia, except 
at one pole, where they remain flat and without cilia. Meantime spicules are 
developed at the non-ciliated pole, and the larva breaks through its follicular 
wall. Soon the whole epithelium is flattened and the larva is fixed at the spicular 
pole. After fixation subdermal cavities and canals appear. The flagellated Cham- 
bers arise as independent structures, which subsequently acquire connection with 
the canal System. They originate from solid cell-groups. — This mode of de- 
velopment agrees exactly with what we know of many larvae originated from 
fertilised ova; the author, however, believes that these larvae oi Esperella fihre- 
xilis are »asexual larvae«, i. e. originated from simple gemmulae. 

Delage gives an account of the homology and fate of the flagellate cells (cellules 
ciliees) coveriug the larva oi Spongilla [cf. Bericht f. 1890 Porif. p 3]. His de- 
scription contradicts especially the observations of Maas [cf. ibid. p 5] and generally 
the views of all other zoologists. The adult ectoderm arises from a discontiuuous 
layer of large rounded cells , which , in the free larva , lie under the » cellules 
ciliees (f. On fixation the two series of cells change places, the »cellules ciliees« 
lose their flagella and in their turn form a layer of rounded cells immediately un- 
der the now nascent ectoderm. They are not allowed to rest here, but the great 
cells of the central mass come into piay ; each, protrudingnumerousandactivepseu- 
dopodia, catches and devours as many of the »cellules ci-devant ciliees« as it can 
reach. A few are digested, the majority »apres un repos de 24 ä 36 heures« succeed 
in making their escape; they now enter on their true function in life, the formation 
of the lining to the canals and the flagellate Chambers. Their amoeboid captors 
become mesodermal cells of the adult. The development in Äplysilla is similar. 

Zool, Jahresbericht. 1891. Porifera. f. 



Porifera. 

B. Ceratina. 
See Delage, Keller {\^), Topsent {^^). 

C. Porifera ealcaria. 

See Grentzenberg, Hanitsch, Keller (^), Rauff (i), Topsent {^). — Topsent (*) 
records Amphoriscus flamma and 4 other Calcaria. 

Dendy (^) describes a new genus and species of Calcaria, Synute pulchella, with 
tbe following diagnosis: — »Sponge forming a colony of Sycon individuals com- 
pletely fused together into a Single mass invested in a common cortex. Tubar 
skeleton articulate or inarticulate, cortical skeleton formed chiefly of huge oxeote 
spicules arranged in several layers and lying parallel to the long axes of tbe Sy- 
con individuals«. It is, in fact, a colony of Ute individuals fused togetber, tbe 
individuality of wbicb is only recognisable by tbe oscula. 

Lendenfeld (^) describes 32 species of Calcaria from tbe Adriatic Sea. Of all 
tbese species anatomical details are given, among wbicb are new ones. Tbe 
autbor' s well-known views of Classification and nomenclature are partly main- 
tained, partly again modified. 

Dendy (^) describes an interesting calcareous sponge, Grantia lahyrinthica (Crtr.). 
Tbe sponge consists of a tbin-walled cup , attacbed to a cylindrical stalk. In 
young specimens tbis cup is simple, opening witb a wide moutb, wbicb, in fact, may 
be called osculum. In adult specimens tbe walls are folded, Tbere is a distinct 
cortex, consisting of specialised cortical and dermal spicules. Tbe inner wall of 
tbe cup is strengtbened by cloacalia. Tbe »pores« lie in groups and form j)pore- 
sieves«, wbicb sieves are membranaceous, »corresponding to tbe dermal membrane 
of otber sponges«. Tbe pores lead into an inbalant cavity. Tbe beginning of tbis 
corresponds tben to a subdermal cavity of otber sponges. In each flagellated cbam- 
ber tbere are numerous prosopyles ; in tbeir neigbbourbood tbe connective tissue 
is scanty. Tbe flagellated cbambers exbibit a marked inclination towards bran- 
cbing. Tbe first developed cbambers seem to perisb and at tbose places connec- 
tive tissue develops, forming at tbe end tbe stalk of tbe sponge. According to 
tbe autbor it is possible tbat also at otber places flagellated cbambers perisb and 
may be replaced by new ones. How tbese new cbambers originate, the autbor 
does not know; but be states tbat tbe new cbambers near tbe osculum »make 
tbeir first appearance in about tbe middle of tbe tbickness of tbe sponge-wall, 
and apparently do not originate as outgrowtbs of tbe gastral cavity«. It must 
be remarked bere tbat in G. lahyrinthica tbe full-grown cbambers never open 
directly into tbe cloaca ; tbere is a special canal communicating witb botb. Tbe 
apopyle can be narrowed by a spbincter. Beneatb tbe external epithelium gland- 
cells occur ; tbey are very distinct and plentiful on tbe gastral surface, but less so 
on tbe dermal. Tbese gland-cells' strikingly resemble tbose of siliceous sponges. 
— Tbe ova bang from tbe epithelium of inbalant canals by means of sbort pe- 
duncles. The autbor believes tbat tbey are bere awaiting fertilisation, and after 
that migrate to near tbe wall of a flagellated Chamber, in order tbere to undergo 
further developement. 

Dendy [^) gives, as Bidder observes, »the first attempt at an accurate descrip- 
tion of tbe bistology of tbe lower Calcarea since Metscbnikoff's paper in 1879«. 
Tbe result is tbat tbere is more anatomical difference witbin the Calcaria Homo- 
coela than is generally accepted. Tbe simplest type of Organisation can con- 
veniently be called » Olynthus « , a tbin-walled tube or sac , opening witb a large 
opening, »osculum«. »Inbalant pores and prosopyles are so close together tbat 

tbey may for all practical purposes be regarded as identical It is probable 

that all Calcareous sponges pass through an Olynthus stage at an early period of 



C. Porifera calcaria. 7 

their life history«. — The outer epithelium or so-called »ectodermc^ consists of 
thin, flattened, plate-like cells, like those described by Schulze for Syc. raphanus. 
— Bidder has quite another opinion of these cells. »Although this form occurs in 
the Homocoela, it is in my experience rare. The typical ectoderm (e. g. Ascetta 
clathrus) I find composed of onion-shaped gland-cells containing a nucleus and 
granules«. Neither Dendy C-^) nor Bidder believe in Lendenfeld's cilia; the for- 
mer author suggests that their presence is »merely assumed«, the latter states that 
the cilia »are completely imaginary«. According to D. the choanocytes are by no 
means so alike each other as might be supposed by the Statements of other 
authors. SoUas's membrane occurs certainly in Calcareous sponges. What authors 
generally say about choanocytes is merely based on the typical forms. A peculiar 
modification he found in Leucosolenia tripodifera (Crtr.). The flagella were retrac- 
ted, but the collars in many cases well preserved. Their margins did not come 
into direct contact, but were united by Sollas's membrane. This membrane, how- 
ever, instead of having a perfectly smooth surface, showed delicate rod-like 
processes of uniform length, projecting at right angles from it into the gastral 
cavity. These processes have a granulär appearance. According to B. this 
»endoderm« is not only multiform but most proteic. He agrees with Dendy' s 
description and figures, but believes in the old amoeboid transformation , and 
recognises complete disappearance instead of mere retraction of the collars and 
flagella. Dendy (^j found peculiar »endothelial cells« lining the capsules in which 
lie the larvae; m Leucosolenia wilsoni n. they are thick, plate-like, resembling 
those described by the author in Stelospongos . The function is to supply the 
developing embryos with nutriment. Another endothelial cell-form the author 
found in Leucosolenia stolonifer n. and tripodifera (Crtr.) around the projecting 
actines of the spicules. It was observed that those actines of the spicules, which 
project into the cloacal cavity, penetrate the layer of choanocytes and are 
clothed by a sheath of flattened cells, whereas the choanocytes cease abruptly 
around the base of the actine. This sheath, however, has nothing to do with the 
ordinary »Spicula-scheide« of Haeckel. The author is of opinion that these cells 
are »mesodermal«, carried with the spicules in penetrating between the choano- 
cytes. »Probably these cells are really calcoblasts, which secrete constant addi- 
tions of carbonate of lime«. Bidder, on the contrary, is »thoroughly prepared to 
accept them as endoderm«. — After having shewn how close the relation is be- 
tween the canal System of a colony and the manner in which the individual »Ascon- 
tubes« are united together, Dendy (^) distinguishes three sections of Homocoela with 
regard to the canal System, viz.: — Simplicia, Reticulata and Radiata. The 
Simplicia include such simple forms as never form colonies and such forms in 
which the whole colony consists of Ascon-like individuals, which may brauch but 
never form complex anastomoses nor give off radial tubes. Hence the individu- 
ality of the members of the colony is always fairly well recognisable. The sim- 
plest form , which was found amongst the Victorian Sponges , is Leucosolenia lu- 
casi n. The colony consists of some simple Ascon-tubes united together at their 
bases. A slight advance in complexity is exhibited by L. stolonifer n., as well in 
mode of branching as in the canal System. Owing to the comparative thickness 
of the wall, the pores are no more simple apertures, perforating a thin membrane 
and »practically identical« with prosopyles. They are rather wide apertures, 
leading into irregulär canals, which may even brauch, and which finally terminate 
in the prosopyles. Thus, true inhalant canals are formed, which, in fact, are lined 
by flat epithelium. In Bidder's judgement this fact is even of generic importance. 
»Though A. clathrus is much more thickly walled than most of the group , the 
communication is established by a Single perforated granulär cell as in other 



Porifera. C. Porifera calcaria. 

Homocoela , and strictly liomologoiis with the granulär ring round a prosopyle in 
the Heterocoela«. — The second section are the Reticulata. The colony here forms 
a more or less complex network of tubes; it is no longer possible to distinguish se- 
parate individuals. Six types can be distinguished. — Type A. represented by 
Lmcosolenia dubia n. The colony forms a loose network of tubes, without a com- 
mon investing skin. — Type ß. Leucosolenia stipitata and imlcherrima. The 
colony consists of a network of tubes which debouch in one or more main tubes. 
The inside of the whole complex of tubes is lined by choanocytes. The peripheral 
tubes are wide and the interspaces between them rather small. Hereby is formed 
a kind of common outer wall (»pseudoderm«) with inhalant apertures (»pseudo- 
porescc). Another remarkable modification is, that the strengthening spicules of 
this »pseudoderm« are »of somewhat greater size« than those of the central parts 
of the colony. — Type C. Leucosolenia cavatu n. Here we find a very striking 
modification of the type B. The lowermost (older) portion of the colony consists 
of a number of very simply branching and anastomosing tubes. The tubes are 
narrow, the interspaces wide, so there is no »pseudoderm«. In the upper (younger) 
portion of the colony, however, the peripheral tubes fuse together, and in this way 
their outer walls form a »pseudoderm«, leaving between them small apertures, 
»pseudopores«. At the same time, all the tubes increase in diameter and become 
very irregulär, while the interspaces become constricted. The result is, that »the 
tubes and the interspaces appear to have changed places entirely«. The author 
calls this phenomenon »reversal of the canal System«. Thus the »pseudopores« 
lead into more or less regulär tubulär canals , while the oscula communicate with 
the irregulär wide Spaces , the iatter representing the widened original Ascon- 
tubes, the inside of which is lined by choanocytes. On the other band are the 
regulär tubulär canals lined on the out si de with choanocytes. Lendenfeld (^) 
has apparently seen this, but not explained it. Dendy (^) found a communication 
between the two Systems by means of small apertures, the original pores. — 
Type D. Leucosolenia ventricosa (Crtr.). Here we find again a complex of Ascon- 
tubes and a »pseudoderm«. But the inside of the main exhalant tube, terminating 
in an osculum, is not lined by choanocytes. A great portion of this »pseudogaster« 
is lined by pinacocytes. The author believes these cells to be ectodermal, and 
considers the »pseudogaster« as lying »outside the colony and formed probably by 
the upgrowth of the colony around it«. It is in this »pseudogaster« that the 
Ascon-tubes open by the true oscula. — Type E. Leucosolenia proxima n. The 
cloacal cavities of the Ascon-tubes are more or less subdivided into incomplete 
Chambers by ingrowths of »mesoderm« which is not lined by choanocytes. Canal- 
system resembles mostly type B., with exception of the ingrowths of parenchyme. 
— Type F. Leucosolenia wilsoni n. shows a further development of type E. The 
ingrowths are more strongly developed and lined by choanocytes. — Radiata. 
The colony consists of a central tube from which smaller tubes are budded radi- 
ally. Leucosolenia tripodifera (Crtr.) resembles a sack , the thick walls of which 
are made up by a great number of radial tubes. At the top is a wide osculum, 
and here there are no radial tubes, the wall being thin and perforated by pores. 
» At a short distance below the osculum , however , small hoUow buds make their 
appearance as outgrowths of the thin tube wall«. Lower down these »buds« are 
larger and begin to ramify. They often touch and there is sometimes a communi- 
cation between them. The whole central cavity with its diverticula is lined by 
choanocytes. The outer surface of the sponge, i. e. the tops of the diverticula, is 
protected by special spicules. Between the ends of the radial tubes there are 
numerous (inhalant) apertures. 



Coelenterata. 

(Referenten: 1—6. Prof. Paul Mayer in Neapel; 7. Dr. A. v. Hei der in Graz.) 

Alcock, A., s. Wood-Mason. 

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, 2. Über die Entstehung der Geschlechtspro duete und die Entwickelung von Tuhularia 

mesembryanthemum Allm. ibid. p 551 — 579 T 33 — 35. [7] 
Brooks, W. K., & E. G. Conklin, On the Structure and Development of the Gonophores of a 

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Carlgren, Osk., 1. Protanthea simpUx n. ^.n. b^. , eine eigenthümliche Actinie. in: Öfv. 

Vet. Akad. Förh. Stockholm 48. Arg. p 81—89 Figg. [13] 

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Cerfoniaine, P., Sur l'organisation et le developpement des differentes formes d'Anthozoaires. 

in: Bull.Acad.Belg.(3)Tome21 p25— 39 Tl, 2 ; Tome 22 p 128— 148 Tl. [1*521,22] 
Chun, Carl, 1» Die canarischen Siphonophoren in monographischen Darstellungen. 1. Ste- 

phanophyes superha und die Familie der Stephanophyiden. in : Abh. Senckenb. Nat. 

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, 2. Über die Bedeutung der directen Kerntheilung. in : Sehr. Physik. Ök. Ges. Kö- 
nigsberg 31. Jahrg. Sitz. Ber. p 16—18. [10] 
, 3. Coelenterata (Hohlthiere) . in: Bronn, Class. Ordn. 2. Bd. 2.Abth. Lief. 2—5 p 49 

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2 Coelenterata. 

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Mac Murrich, J. PI., 1. Contributions on the Morphology of the Actinozoa, 2. On the Deve- 
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, 2. idem. 3. The phylogeny of the Actinozoa. ibid. Vol. 5 p 125—164 4 Figg. T 11. 

[17] 



Coelenterata. 3 

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—23. [5] 
Steindachner, J., Vorläufiger Bericht über die zoologischen Arbeiten im Sommer 1891. in: 

Sitz. Ber. Akad. Wien 100. Bd. p 435—447. [Coelenterata p 444.] [23] 
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, 2. Cas de fissiparite chez un Alcyonaire. in: Bull. Soc. Z. France Tome 16 p 28 — 30. 

[23] 
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[22] 
Trautzsch, H., Anmerkungen zu den Versuchen des Herrn Dr. Loeb über Heteromorphose. 

in: Biol. Centralbl. 11. Bd. p 200—212. [Kritische Besprechung. Manches wird auf 

Knospenbildung zurückzuführen sein.] 
Vanhöffen, E., 1. Periphylla und Nausithoe. in: Z.Anzeiger 14. Jahrg. p 38—42. [11] 

, 2. Zur Systematik der Scyphomedusen. ibid. p 244 — 248. [11] 

, 3. Versuch einer natürlichen Gruppirung der Anthomedusen. ibid. p 439 — 446. [6] 

Verworn , Max, Gleichgewicht und Otolithenorgan. Experimentelle Untersuchungen, in: 

Arch. Phys. Pflüger 50. Bd. p 423—472 5 Figg. [12] 
Wilson, E. B., The Heliotropism of Hydra, in: Amer. Natural. Vol. 25 p 413—433. [6] 
Wood-IWason, J., & A. Alcock, Natural History Notes [etc.] No. 21. Note on the Results of 

the last Season'sDeep-seaDredging. in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 7. [Coelent. p 3 — 8 : 

Atolla] Anthozoen.] Idem. (2) No. 1. ibid. Vol. 8. [Coelent. p 448—451 Fig. : Peri- 

phylla, Atolla] Anthozoen.] 



Coelenterata. 

1. Allgemeines. 

Chun (^) bespricht am Schlüsse der ausführlichen historischen Einleitung (p 1- 
85) auch die Frage nach der Zugehörigkeit der Poriferen und Ctenophoren zu 
den Oölenteraten. Er entscheidet sich dabei für die Aufrechterhaltung der- 
selben im Sinne Leuckart's und betont auch, dass ihre Leibeshöhle ein echtes 
Cölom sei. Eine junge Schwammlarve noch ohne Osculum gleiche völlig einer 
jungen Hydroidenlarve , bevor sie Mund und Tentakel erhalte. Es gebe keine 
Cöl. mit einem After. Der Versuch Hatschek's, auf Grund des »radiären Baues, 
histologischer Charaktere und einer hypothetischen Anschauung über eine nur in 
der Phantasie existirende Stammform« den neuen Typus der Cnidaria aufzustellen 
[vergl. Bericht f. 1889 Coel.p 5], sei zurückzuweisen; mit gleichem Rechte könne 
man die Crinoiden von den Echinodermen abzweigen. — Die Untersuchungen 
Götte's über das Scyphostoma [vergl. Bericht f. 1886 Coel. p 6] »bedürfen zum 
mindesten der Bestätigung (c. Es hat kein eingestülptes Schlundrohr, sondern ein 
»schornsteinförmig vorgezogenes Mundrohr , dessen ganze Innenfläche von Ento- 
derm ausgekleidet ist« [vergl. hierzu Bericht f. 1890 Coel. plO Claus(^)j und dem 
Schlundrohr der Anthozoen deswegen nicht gleich kommt. Götte hat stark con- 
ti'ahirte Sc. untersucht. 

Über die Phylogenese s. auch unten im Capitel AUg. Biologie die Referate 
über Simroth und Thiele. — über Parameren, Antimeren etc. s. unten p 11 
Vanhöffen (^) etc., über Heteromorphose Trautzsch. 



2. Hydromedusae. 

Hierher Crawford, Cunningham, Kirkpatrick, Steindachner und Schneider. Über 
Cordylophora s. Bidgood; Scherren und Shepheard, über die Medusen unten p 25 
Hickson (^j. 

Loeb stellt Versuche'^über Organbildung und Wachsthum an Tuhularia und 
Antennularia an. Bei A. sind die »Sprosse negativ geotropisch, die Wurzeln 
positiv geotropisch und positiv stereotropisch«. Sprosse bilden sich nur oben (»auf 
der Zenithseite eines Stammes«), Wurzeln in der Regel nur unten, ausnahmsweise 
auch oben ; ein unverletzter Spross wächst bei verkehrter Lagerung nicht weiter, 
sondern stirbt ab, oder es bilden sich an seiner Spitze Wurzeln. Aus Fiedern der 
Unterseite eines schräg oder horizontal liegenden Sprosses wachsen Wurzeln, aus 
denen der Oberseite unter Umständen Sprosse. Wenn man bei T. die Bildung 
des Polypen am oralen Schnittende verhindert, so wird sie am aboralen erheblich 
beschleunigt; auch jetzt wollten aber am oralen keine Wurzeln wachsen [vergl. 
Bericht f. 1890 Coel. p 4]. Im Perisark solcher operirten Thiere scheint eine 
»Substanzwanderung« zu erfolgen. T. regenerirt und wächst rascher bei gerin- 
gerem Salzgehalt des Wassers als bei höherem ; beide Processe hangen auch von 
der Menge des Sauerstoffes , sowie des Kaliums und Magnesiums ab , nicht aber 
von der Quantität des Wassers [Einzelheiten s. im Original; Verf. deutet auch die 
Versuche von Schmankewitsch über Artemia in diesem Sinne.] 

Driesch [^) erörtert die Tektonik von Antennularia. Die Jugendform der 
Ant. ist meist » plumularoid « gebaut. Die Zahl der Röhren steht nicht in Bezie- 
hung zu der der Fiederlängsreihen [Verf. berücksichtigt die Arbeit von Loman 
nicht; vergl. Bericht f. 1889 Coel. p 5]; die Fiedern stehen in alternirenden 
Quirlen, deren Menge nach der Art in bestimmten Grenzen schwankt und mit dem 
Alter des Stockes zunimmt. — Hierher auch Driesch(^) sowie unten Bryozoa das 
Referat über Davenport (^) . 



2. Hydromedusae. 5 

Spencer beschreibt zunächst nach Spiritusexemplaren Clathrozoon n. Wilsoni n. 
und gründet dafür die Familie der Hydroceratinidae. Die Colonie hat Ähnlich- 
keit mit einer Gorgonie. Sie ist ganz von einem dünnen Perisark überzogen; das 
Skelet besteht aus vielen Chitinröhren , die einigermaßen parallel zur Längsachse 
der Colonie verlaufen und sich fortwährend verzweigen und verbinden. Je mehrere 
(bis zu 5) münden nahe der Oberfläche in eine Hydrotheca, in welche ihr Polyp 
sich völlig zurückziehen kann , worauf das dünne Perisark eine Art Deckel dar- 
über bildet. Tentakel 6-10, nicht hohl; ectodermale Musculatur im Körper des 
Polypen außergewöhnlich stark ; im Übrigen Bau desselben und der Röhren nor- 
mal. Geschlechtsorgane aber fehlen gänzlich. Die Colonie ist über und über mit 
kleinen eigenthümlichen Wehrpolypen bedeckt, deren Stiel keine Zellen erkennen 
ließ und deren Kopf eine »little mass« von Neßselzellen trägt. — Verf. beschreibt 
ferner gleichfalls nach conservirtem Material Plumularia procumbens n. mit zu- 
sammengesetztem Cönosarkrohr. Die centrale Röhre ist ungegliedert, hat gleich 
den übrigen ihr eigenes Ecto- und Entoderm ; sie allein verzweigt sich in die ge- 
gliederten Pinnulae. Letztere haben in den Axillen zwischen den 2 Nematophoren 
einen kegelförmigen Aufsatz mit einer Öffnung an der Spitze, vielleicht zum Ein- 
lass von Wasser in das Perisark und zum Auslass daraus. Die sehr zahlreichen 
peripheren Röhren stehen unter sich und mit der Hauptröhre in Verbindung ; auch 
sie tragen Nematophoren. Eine Colonie war männlich. 

Hardy macht Angaben über den feineren Bau von Myriothela, speciell über das 
Entoderm. Nach einer allgemeinen Auseinandersetzung über Verdauung und 
Resorption unterscheidet er am Gastrovascularraum von M. eine Mundregion 
(ganz außen mit Sinneszellen und Cilien, mehr nach innen mit Becherzellen) , eine 
Mittelzone (mit zahlreichen Drüsenzellen) und eine Fußregion, wo wie in den 
Blastostylen die Zellen voll Vacuolen und »nutritive spheres« sind. Überall mit 
Ausnahme des Fußes und der Nähe des Mundes erhebt sich das Entoderm zu 
niedrigen Zotten , welche in der Zone der Becherzellen eine musculöse Achse zu 
haben scheinen. Das Secret der Becherzellen ist klebrig und dient wohl in dieser 
Eigenschaft beim Festhalten der Beute (gewöhnlich kleiner Krebse) ; alsdann ent- 
leeren die Drüsenzellen ihr Enzym in Gestalt von Körnchen in die Verdauungs- 
höhle, wo es aufgelöst wird. Intracelluläre Verdauung findet wahrscheinlich nur 
in den amöboiden Zellen an der Spitze der Zotten der Tentakelregion statt und 
erklärt auch die häufige Anwesenheit von Nesselkapseln in ihnen. Die »nutritive 
spheres« in den Vacuolenz eilen entstehen wie nach Greenwood bei Hydra [vergl. 
Bericht f. 1889 Coel. p 5], werden nur bis zu 3 /^ groß und sind »of a complex 
character chemically, with probably a proteid basis«; theilweise werden sie wohl 
wieder ganz aufgelöst, theilweise aber hinterlassen sie Pigment, je nach den 
Zellen, in welchen sie sich anhäufen. Außer diesen gewöhnlichen »spheres« gibt 
es noch 2 Arten größere (bis zu 1 2 /.t) : die einen kommen nur in den Tentakeln 
vor, die anderen überall im Entoderm, besonders häufig am Schluss der Verdau- 
ung; ihre Rolle ist unbekannt. Im Gonophor dient der Spadix wohl nur zur 
Aufspeicherung von Nahrung aus der Leibesflüssigkeit des Blastostyls. — Verf. 
beschreibt ferner ausführlich das Ectoderm des Blastostyls und findet darin 
unter Anderem einen basalen und einen mehr oberflächlichen »reichen Plexus von 
Nervenfasern « , welche zum Theil Ganglienzellen umspinnen. Der Gonophor ist 
»eine echte Knospe, welche wie die anderen Knospen von einem Blastem herrührt, 
das durch Verschmelzung von Ectoderm- und Entodermelementen entsteht ; hier- 
bei wird die Stützlamelle theilweise aufgelöst, so dass die Entodermzellen in das 
Ectoderm vordringen und dort zu einem Syncytium verschmelzen können. Später 
wandert in ihn eine Gruppe von »primitiven Keimzellen« ein, welche vorher im 
Ectoderm lagen, und nun bildet sich eine neue Stützlamelle. Vielleicht entwickelt 



Coelenterata. 

sich uns den Eiern, welche im Frühjahr reifen und nicht von anderen Blastostylen 
festg-ehalten werden, sondern zu Boden fallen, keine freibewegliche Actinula, 
sondern direct die junge M. 

Aurivillius erörtert die Symbiose von Hydractinia und Podocoryne mit Paguren 
[s. hierüber unten Mollusca p 3G] und macht dabei (p 18 ff.) Angaben über die 
polymorphen Polypen derselben, besonders über die Spiralpolypen. Diese 
sind den Geschlechtspolypen am nächsten verwandt , aber im Interesse der Ver- 
theidigung des Paguriden umgeformt, namentlich durch die starke Ausbildung der 
Musculatur. Sie haben es dem Paguriden zu melden, wenn kleine Feinde unge- 
sehen von ihm in die Schneckenschale hinein wollen [vergl. hierzu Weismann, 
Hydromedusen p 65]. Auch die Tentakelpolypen schützen wohl den Krebs. Den 
Kalk , welcher am freien Rande der Colonie zwischen den Perisarkröhren abge- 
schieden wird, liefert wohl der Krebs bei seiner Häutung; nur wo die Colonie der 
Schale aufsitzt, mag er auch von dieser herrühren. 

Nach Wilson scheint Hydra »eine angeborene (automatische?) Tendenz zum 
Umherkriechen zu haben«, und Licht und Sauerstoff lenken wohl nur die an sich 
unbestimmten Bewegungen in bestimmte Bahnen (Heliotropismus und Aerotropis- 
mus). Thatsächlich sucht H. in einem Aquarium luftreiches Wasser auf und geht 
auch nach dem Lichte, dies aber ursprünglich wohl nur, weil sich dort die Daph- 
nien etc. hauptsächlich ansammeln, die wiederum dorthin nur durch ihre helio- 
tropische Nahrung- (Algensporen etc.) gezogen werden. Bei Nahrungsmangel an 
der Oberfläche wandern die Hydren [viridis selten , fusca häufig) auf den Boden 
des Aquariums , wo fusca Schlamm mit Infusorien etc. verzehrt , während vir. 
durch ihr Chlorophyll zu längerem Hungern befähigt ist. H. wird hauptsäch- 
lich von den blauen Lichtstrahlen angezogen, und zwar innerhalb weiter Grenzen 
unabhängig von deren Intensität , ein wenig auch von den grünen ; Verf. belegt 
diesen Satz mit zahlreichen Experimenten und glaubt , die Wirkung der blauen 
Strahlen beruhe ganz allgemein im Thier- und Pflanzenreiche wohl auf einer un- 
bekannten Fundamen taleigenschaft des Protoplasmas, und die Empfindlichkeit für 
das andere Ende des Spectrums (bei Hydra ist sie nicht vorhanden) sei ein nach- 
träglicher Erwerb. 

Nussbaum hält gegen Ischikawa und Weismann [vergl. Bericht f. 1890 Coel. 
p 8] seine Angaben über die Vorgänge bei der Umstülpung von Hydra aufrecht 
und berichtet ausführlich über neue Versuche an Modellen (Handschuhfingern) 
und Hydren. 

Korotneff lässt jetzt die von ihm gefundene Larve im Magen der Qeryonia [vergl. 
Bericht f. 1888 Coel. p 6] nicht zu Cunoctantha, sondern zu einer anderen Meduse 
gehören und beschreibt ganz junge echte C. parasitica, die noch als »wahre Para- 
siten zwischen den Geweben der O. eingeschlossen sind« und später wohl aus dem 
Ectoderm auf die Oberfläche der O. wandern, um durch den Mund in den Magen 
und die Canäle zu gelangen. Alle Stadien der C. waren »vollständig in der 
colossalen Zelle eingeschlossen«; es »kann also kein Zweifel mehr sein, dass ein 
Phagocyt diese Larve , oder genauer gesagt ihre Spore , umfängt und mit dieser 
im Innern der Meduse parasitirt«, wie Metschnikoff es bereits angegeben hat 
[vergl. Bericht f. 1886 Coel. p 5]. 

Vanhöffen (^) spricht sich scharf über Haeckel's System der Medusen aus und 
begi'ündet diese Kritik im Speciellen für die Anthomedusen; z, B. habe H. 
bei Thieren mit contractilem Magen den längeren und kürzeren Magen als unter- 
scheidendes Merkmal gewählt, ferner seien eine Anzahl Gattungen ungenügend 
charakterisirt. Selber gibt Verf. ein neues System und theilt die A. in 1. Codo- 
nidae (Gonaden zusammenhangend; hierher die Syncorynidae, Pennariidae, Cory- 
morphidae) und 2. Oceanidae (4 oder 4 Paar Gonaden) . Letztere zerfallen in die 



2. Hydromedusae. 7 

Coelomerinthia (Tentakel hohl: Amphinemidae , Tiaridae) und Pyenomerinthia 
(Tentakel solid : Dendroclavidae, Podocorynidae, Thamnostomidae, Bougainvillei- 
dae , Pteronemidae , Dendronemidae) . Perradiale Gonaden kommen überhaupt 
nicht vor, sondern sie sind stets interradial. Verf. macht zahlreiche Bemerkungen 
über die Gattungen der A. und ihre Ammen. 

Maas macht kurze faunistische Angaben über die Craspedoten, speciell die 
Trachymedusen, der Planktonfahrt. Die Aglauriden kommen nur im nördlichen 
Theil des atlantischen Oceans vor und werden im mittleren durch die Trachy- 
nemiden geradezu ersetzt; die Geryoniden sind subtropisch und tropisch. 

Kennel beschreibt kurz die kleine Süßwassermeduse Halmomises n. lacu- 
stris n. von Trinidad; sie gehört zu den Thaumantiaden. Der zugehörige Polyp 
wurde nicht gefunden, auch waren in den Medusen erst junge Eier vorhanden. 

Brauer (') beschreibt die Entwickelung von Hydra. Die Species viridis, fusca, 
grisea und eine unbestimmte unterscheiden sich auch in der Ablage und Form des 
Eies, sowie im Bau der Eischale. Die Keimstätte ist das interstitielle Zellenlager; 
eine Zelle des Ovariums wird zum Ei, die übrigen werden zu Pseudozellen aufge- 
löst und vom wachsenden Ei aufgenommen. Letzteres tritt bald aus dem Mutter- 
thiere hervor ; den zuerst frei werdenden Pol nennt Verf. distal und erörtert ein- 
gehend die Veränderungen des Keimbläschens bis zum 1. Furchungskern. Sind 
die 2 Richtungskörper am distalen Pole ausgeschieden , so ist der junge Eikern 
eine Zeit lang »fast homogen«, da in ihm »das Chromatin fast bis zur Unkennt- 
lichkeit vertheilt ist« ; später hat er wieder 1 oder 2 Nucleolen, und dies gilt auch 
vom Spermakern , der im Ei vor der Verschmelzung mit jenem bis zu der Größe 
desselben wächst. Auch die Furchung beginnt am distalen Pole, ist total und 
äqual ; schon beim Stadium von 8 Zellen wird die Furchungshöhle deutlich und 
bei 128 Zellen oder mehr ist sie sehr geräumig. Durch Einwanderung oder Thei- 
lung von Blastodermzellen entsteht multipolar das Entoderm und füllt, indem sich 
seine Zellen weiter theilen, die Furchungshöhle ganz aus. Alsdann sind auch die 
beiden Keimblätter scharf von einander geschieden. Nun bildet das Ectoderm 
eine äußere Hülle (die chitinöse Schale) und eine innere (Keimhülle) ; es bleibt 
aber dabei erhalten und geht continuirlich in das definitive Ectoderm über (mit 
Kerschner, gegen Kleinenberg), wie besonders klar an der unbestimmten Species 
von H. zu sehen ist. Vom Ectoderm rührt auch die interstitielle Schicht aus- 
schließlich oder wenigstens vorwiegend her ; genau ließ sich dies nicht entschei- 
den, weil die Stützlamelle erst später (kurz vor oder mit dem Platzen der Schale) 
deutlich sichtbar ist, obwohl ihre Substanz, die Gallerte, wohl schon früher abge- 
schieden wird. Die Leibeshöhle entsteht durch Verflüssigung von Entoderm- 
zellen , der Mund bricht am distalen Pole durch , und dann werden durch ihn die 
nicht aufgelösten Pseudozellen und Gewebsstücke ausgestoßen. Etwa zu der- 
selben Zeit werden auch die Tentakel angelegt. — In den »allgemeinen Betrach- 
tungen« lässt Verf. die multipolare Bildung des Entoderms primär, die polare 
secundär sein, hält Hydra auch nach ihrer Entwickelung für eine sehr ursprüng- 
liche Form und bezweifelt mit Hatschek die Existenz der Morula als Endstadium 
der Furchung; sie sei bereits der zweischichtige Keim. — Zu dem gleichen Resul- 
tate gelangt Brauer(2) bei Tuhularia, die er an conservirtem Material untersuchte: 
auch hier entsteht das Entoderm multipolar und verdrängt die Furchungshöhle, 
so dass man eine Morula vor sich zu haben glaubt. Bei T. sind die Geschlechts- 
producte (auch die männlichen) interstitielle Zellen des Ectoderms des Gono- 
phorenträgers, treten dann nahe der Basis eines Gonophors in das Entoderm über 
und wandern darin dem ectodermalen Glockenkern zu ; einzelne mögen aber auch 
stets im Ectoderm verbleiben. Oft scheinen bereits auf der Wanderung sich die 
weiblichen Keimzellen in Eier und Nährzellen zu diflfexenziren. Form und Lage 



Coelenterata. 

der Eier im Gonoplior ist sehr verschieden; die Pseudozellen sind denen von 
Hydra homolog (gegen Tichomiroflf) . Es werden 2 Richtungskörper gebildet; 
der Furchungskern ist völlig homogen. Die Furchung ist »quasiregulär« 
(Metschnikoff) und verläuft im Allgemeinen auf 2 Arten: entweder folgt jeder 
Kerntheiluug auch die Zelltheilung , oder anfangs vermehren sich nur die Kerne 
und das Ei furcht sich erst später vom Richtungskörperpole aus ab ; hierbei theilen 
sich aber die ßlastodermzellen zur Bildung des Entoderms schon, bevor die Fur- 
chung beendet ist , während auf die 1 . Art eine regelmäßige Coeloblastula ent- 
steht. In der anscheinenden Morula bildet später das Ectoderm die interstitielle 
Schicht. Die Tentakel werden vor dem Erscheinen der Leibeshöhle (durch Ver- 
flüssigung von Entodermzellen) angelegt. Gleichzeitig mit der histologischen 
Dififerenzirung der Keimblätter wird die Stützlamelle sichtbar. 



3. Siphonophora. 

Hierher Leidy (^j , Schneider und Sloan. 

Chun{^) beschreibt Stephanophyes superha Chun von den Canarischen Inseln und 
Neapel und gründet darauf, wie schon in der vorläufigen Mittheilung [vergl. Be- 
richt f. 1888 Coel. p 9], die Familie der Stephanophyiden, welche mit den 
Mono-, Di-, Desmo- und Polyphyiden die Gruppe der Calycophoriden ausmacht. 
Er wiederholt dabei seine Einwände gegen das System der Siphonophoren von 
Haeckel. — In den nicht kantigen Hauptschwimmglocken am Vorderende 
des Stammes ist der Ölbehälter vielfach dichotomisch getheilt, und zwar bei 
jungen stärker als bei alten; in den Endknöpfen der Zweige schwebt je ein 01- 
tropfen. Gleich jenen werden auch ihre Homologa, die Specialschwimm- 
glocken, durch Ersatzglocken verdrängt. Am ventralen Schirmrande aller 
Glocken ist eine Reihe von dunkelrothen Randkörpern unbekannter Function vor- 
handen, in denen je 1 oder 2 Ectodermzellen eine stark lichtbrechende organische 
Substanz ausgeschieden haben. Am Stamme besteht jede Gruppe aus einem 
Magenschlauche mit Fangfaden , einem Deckstück , einer Specialglocke und einer 
Gonophorentraube ; jedes dieser 4 geht aus einer besonderen Knospe hervor. In- 
ternodial aber stehen nicht nur Gruppen von 1-4 mundlosen Polypoiden mit 
Fangfäden [s. unten], sondern es bilden sich internodial auch junge Magen- 
schläuche mit Tentakeln, und so ist St. die einzige bisher bekannte Calycophoride, 
welche hierin an die Physophoriden erinnert. Der Stamm selber ist, wie sich aus 
den Unterbrechungen in seinen Längsmuskeln ergibt, derart segmentirt, dass die 
Grenzen der Segmente in die Mitte der Internodien fallen. Die Deckstücke 
(Knospe dorsal) haben 6 Gefäßäste mit je 1 Öltropfen am Ende und sind am 
Stamme mit starken Muskeln befestigt. Die Magenschläuche lassen die 4 Ab- 
schnitte (Stiel, Basalmagen, Hauptmagen, Rüssel) sehr deutlich erkennen. Die 
Nesselkapseln in den Polstern des Basalmagens sind nie völlig entwickelt und 
werden nie gebraucht (so auch bei Physalia an der Außenseite der Taster, welche 
die großen Fangfäden tragen) . Bei keiner Siphonophore liegt die Pylorusklappe 
zwischen Basal- und Hauptmagen (gegen Häckel; s. Bericht f. 1888 Coel. p 6), 
wohl aber (mit Huxley) bei manchen (auch bei St.) zwischen jenem und dem 
Stiele; ist sie geschlossen, so kann der Fangfaden mit Flüssigkeit aus dem 
Polypen geschwellt werden. Täniolen sind im Rüssel als 7 pigmentfreie Wülste 
vorhanden, in welche (mit Claus) die Stützlamelle nicht eintritt. Manche Magen- 
schläuche hatten im Innern Öltropfen, die wohl als Producte des Stofi*wechsels zur 
Füllung der Ölbehälter dienen. An den Tentakeln der Magenschläuche sitzen 



3. Siphonophora. 9 

anfänglich eicheiförmige Nesselknöpfe [s. unten] , später nierenförmige. 
Diese, von ungemein complicirter Structur, die Verf. sehr eingehend beschreibt, 
gehen bei der Benutzung jedesmal verloren und müssen durch neue ersetzt werden. 
Jeder Seitenfaden zerfällt in den Stiel, den Nesselknopf und den Endfaden. Am 
Knopf sind durch ihre Größe bemerkenswerth die 2 Paar ectodermaler Riesen- 
oder Gerüstzellen , von denen jede die Hälfte der Länge des Knopfes einnimmt 
und so bis zu 0,8 mm lang wird. Anfänglich durchzieht ein Gefäßcanal den 
ganzen Faden , später jedoch , wenn der Endfaden sich wie ein Knäuel aufgerollt 
hat, ist er in letzterem bereits obliterirt. Die directe Fortsetzung der Stütz- 
lamelle des Stieles ist im Knopf das elastische Angelband , das in 2 Längshälften 
zerfällt und sich nach und nach in Zickzackwindungen legt ; seiner Contraction ist 
es zuzuschreiben, dass auf einem gewissen Stadium der proximale Theil des 
Knopfes mit seinen beiden Gerüstzellen sich zwischen das Band und den distalen 
Theil drängt (»invaginirt«) ; hierdurch wird das Lumen des Gefäßes zum Schwunde 
gebracht. Am fertigen Knopfe enthält das Nesselband in 7 Längsreihen etwa' 
1000 Nesselzellen ohne Cnidocil und Muskelfaden; über dieser Batterie verläuft 
eine » hyaline gefensterte Lamelle « , und quer darüber liegen » Bogenzellen a, die 
vielleicht das vorzeitige Sprengen der Batterie verhüten ; außen ist das Nesselband 
von einem Drüsenepithel bedeckt. Ferner sind zu beiden Seiten der proximalen 
Gerüstzellen bis zu 22 große (0,1mm) stabförmige Nesselzellen , ebenfalls ohne 
Muskeln und Cnidocil vorhanden, und ganz distal am Knopfe etwa 120 birn- 
förmige Nesselzellen mit »monströs« langen Muskeln und mit Cnidocilen in Gestalt 
von Vogelschnäbeln; diese Muskeln inseriren an der gefensterten Lamelle, an 
deren Ausläufer sich auch die beiden Längsmuskelbänder des Endfadens an- 
heften. Mit dem Angelbande stehen die Kapseln in gar keinem Zusammenhange 
(Verf. spricht sich an einigen Stellen, hier aber besonders scharf gegen Korotneff 
aus; s. Bericht f. 1884 I p 152) . Ganglienzellen sind vielleicht in ihrer Nähe vor- 
handen (bei Agalma verläuft auf den jungen Nesselknöpfen ein Nerv und endet 
nach Abgabe von Zweigen in einer mehrkernigen großen Ganglienzelle) . Der 
Endfaden hat in regelmäßiger Abwechselung etwa 500 birn- und stabförmige 
Kapseln, sonach sind in einem Nesselknopf gegen 1700 vorhanden. Fängt sich 
nun eine Beute im Endfaden , so treten zuerst dessen Kapseln in Thätigkeit ; 
durch stärkere Bewegungen reißt sie dann das Angelband derart vom Knopf los, 
dass es nur nocli distal mit ihm in Verbindung bleibt und nun als Accumulator 
wirkt; noch später reißt sie auch die gefensterte Lamelle ab, was zur Folge hat, 
dass die beiderlei Kapseln der Batterie entladen werden. (Ähnlich verhält es sich 
mit den Nesselknöpfen der übrigen Calycophoriden und der Physophoriden, spe- 
ciell mit Bau und Function des Angelfadens und der Lamellen.) Die sichel- 
förpaigen Nesselknöpfe sind an den Magenschläuchen die Vorläufer der 
nierenförmigen ; auch sie haben je 4 Gerüstzellen, ferner die Membran mitBogen- 
und Drüsenzellen, aber keinen Endfaden und kein elastisches Band , auch ist der 
Stiel kurz. Von Kapseln tragen sie schwach sichelförmige in Längsreihen und 
am distalen Ende 24 birnförmige mit ungemein langen gebogenen Cnidocilen. 
Letztere mögen in diesem speciellen Falle als Widerhaken dienen, meist aber sind 
es wohl Sinnesorgane zur Uebertragung des Reizes auf den Muskel der Nessel- 
kapsel, wie denn auch beim Mangel der Cnidocile zugleich die Muskeln fehlen. 
Überhaupt werden die Nesselzellen im Allgemeinen wohl als Neuromuskel- 
zellen aufzufassen sein , nicht aber einseitig als Sinneszellen (gegen Schneider, 
s. Bericht f. 1890 Coel. p 6). Die sichelförmigen Nesselknöpfe sind auch an den 
»mundlosen Polypoiden« vorhanden, die in den Internodien auftreten [s. 
oben] und wahrscheinlich lediglich Behälter für die Flüssigkeit sind , welche bei 
Contraction ihrer Senkfäden aus diesen zurückströmt. Nach dem Nesselpolster 



1 Coelenterata. 

zu iirtheilen, sind diese Polypoide wohl nur dem Basalmagen der Magenschläucbe 
liomolog. Gonophoren. St. ist monöcisch. Die Manubrien der männlichen 6. 
werden bis 1 cm lang , die weiblichen sind kürzer und bergen 3-4 Eier, die reif 
bis 2 mm groß werden. Als Anlage für beiderlei G. fungirt eine Urknospe,* 
welche distal neben dem Magenschlauche einer jungen Gruppe liegt ; sie persistirt 
zeitlebens, und an ihr knospen nach einander die definitiven Gonophoren, in 
deren Entoderm die Eier oder Samenfäden entstehen ; sie ist also Ovarium oder 
Hoden. (Wie nach Weismann bei den Physophoriden , so geht auch bei den 
Rhizophysen und Physalien die Urknospe völlig in die Bildung der Divertikel 
auf.) In der weiblichen Urknospe sind schon sehr früh die Eier in Gruppen 
von 3 oder 4 angeordnet; die jüngsten Eier haben gleich den alten nur 1 Kern, 
die etwas älteren dagegen einen Makro- und einen Mikronucleus ; letzterer (Stoff- 
wechselkern) wird vielleicht von jenem (Fortpflanzungskern) abgeschnürt und ver- 
schwindet bald völlig. Die Eier liegen später zwischen der inneren Lamelle des 
Glockenkernes und dem Entoderm am freien Pole der Knospe ; dann umwächst 
sie der Spadix und wird theilweise zu einem Follikel (Zellen desselben mit je 
2 Kernen), welcher das Ei bis auf eine kleine Calotte umschließt. An diese frei 
gebliebene Stelle rückt der Eikern, und hier bildet sich auch ein Ringcanal aus. 
An der Grenze von Gonophorenstiel und Manubrium liegt eine Duplicatur des 
Entoderms (»Genitalklappe«). Der Mantel der Glocke reißt beim Wachsthum der 
Eier distal ein, schnurrt zusammen und lässt das Manubrium frei hervortreten, 
wächst aber dann noch bis über das obere Viertel desselben hin. Genau so verhält 
es sich mit der Glocke der männlichen Gonophoren. Auch die Spermatoblasten 
wandern aus dem Entoderm zwischen dieses und das Ectoderm, wie denn über- 
haupt bei den Siphonophoren die Wanderung nur zwischen beide Keimblätter 
erfolgt, nicht in das Ectoderm (gegen Weismann) . » So überzeugend Weismann 
die Rückbildung der Medusen zu Gonophoren bei den Hydroiden darthut«, so ist 
für die Siphonophoren doch das Umgekehrte wahrscheinlicher , denn gerade die 
Velellen und Porpiten mit ihren freien Medusen sind keine ursprünglichen For- 
men, und dies trifft auch einigermaßen für die Rhizophysen und Physalien zu. 
» Das Knospen freier Medusen steht in Correlation mit dem Aufgeben einer activen 
Schwimmbewegung der Coloniecf, ist also secundär. Gegen Haeckel ist zu betonen, 
dass die geschlechtsreife Meduse der Velella keine Trachy-^ sondern eine Antho- 
meduse ist, deren Gonaden in der Magenwand reifen. 

Nach Chun(2) lösen sich die Radiärgefäße in den Schwimmglocken der Aby- 
liden und Diphyiden nahe dem Schirmrande in ein Netz von Capillargefäßen auf 
(besonders schön bei Hippopodius] , und die Entodermzellen derselben zeigen alle 
Stadien derdirectenKerntheilung, die aber ohne Zelltheilung verläuft und 
nur eine »Brut von Kernen« hervorbringt. Dies scheint überhaupt im Wesen der 
amitotischen Kerntheilung zu liegen, die »gewissermaßen nur den extremsten Fall 
einer Oberflächenvergrößerung darstellt«, wie sie für den Kern großer Zellen zur 
Beherrschung der vegetativen Thätigkeit in der Zelle nöthig wird. In ähnlichem 
Sinne möchte Verf. auch die beiden Kerne in den Eiern von Stephanophyes deuten 
[s. oben]. 

Nach Brooks & Conklln sind die vermeintlichen weiblichen Gonophoren von 
Physalia bestimmt Schwimmglocken und die männlichen von Rhodalia vielleicht 
weibliche voller Dotter (beides gegen Haeckel). Auch die polyovonen Gynophoren 
Haeckel' s scheinen nur theilweise zu existiren und sind jedenfalls keine Gonopho- 
ren, sondern einfache »egg-pouches«. Die monovonen hingegen sind echte Gono- 
phoren, gewöhnlich knospt nur 1 aus jedem egg-pouch, der seinerseits ein Theil 
des Stammes ist. Während der Gonophor sich entwickelt, entstehen in den q^^- 
pouches aus Entodermzellen die jungen Eier; von diesen wandert dann nur 1 in 



4. Scyphomedusae. 1 1 

den Gonophor und liegt dort zwischen dem Ecto- und Entoderm des Manubriums. 
Es wächst dann auf Kosten der anderen, sich rückbildenden jungen Eier und mit 
Hülfe des Secretes drüsiger Entodermfalten des Manubriums zu bedeutender 
Größe heran. Wahrscheinlich sehen die männlichen Exemplare von P. und R. 
ganz anders aus, als die weiblichen. 

Rietet beschreibt die Spermatogenese bei Halistemma rubrum (und einigen 
anderen Siphonophoren) . Die fertigen Samenfäden sind echte Zellen mit Membran, 
Zellplasma, Kern und Nebenkern ; der Schwanz besteht nur aus Zellplasma. Bei 
Gleha sind 2 Nebenkerne vorhanden ; es ist also anzunehmen, dass sich hier die 
Cytomikrosomen der Spermatide nicht wie sonst zu 1 , sondern zu 2 Massen ver- 
einigen. Was Claus für H. als Kern beschreibt, ist der Nebenkern. 

BigelOW liefert biologische Beobachtungen an Caravella maxima: Bewegungen 
der Schwimmblase (das Stigma kann wohl nicht willkürlich geöffnet und ge- 
schlossen werden) und der Cormidien (rhythmisch) , Tödtung und Verdauung von 
Fischen, Wirkung der Tentakel auf Menschen, Reizung der Tentakel und Sipho- 
nen mit todten Thieren und anorganischen Fremdkörpern, der Schwimmblase auf 
mechanische Weise, Effect von Wind und Regen (die Schw. richtet sich auf) sowie 
von Einschnitten , drüsige Absonderungen (viererlei außer dem Gas) und Sinnes- 
wahrnehmungen (Geschmack nicht nachweisbar) . Er zieht hieraus Schlüsse auf 
das Leben der C. im Ocean. 

Über die Knospung s. unten Bryozoa das Referat über Davenport (2) . 



4. Scypliomedusae. 

Hierher Crawford und Wood-IVIason & Alcock. 

Schlater {^,^) findet in den Randpapillen (Sinneskolben) von Haliclystus 
auricula n. var. Sinnes- und Nervenzellen sowie Längsmuskeln. 

Vanhöffen (^) berichtigt in einzelnen Punkten die Beschreibung, welche Haeckel 
von Periphylla gibt (Tentakel nicht hohl, sondern mit Entodermstrang etc.) und 
betont (mit Claus) ihre nahen Beziehungen zu Nausithoe und (mit Haeckel) zu den 
Stauromedusen. Die Gruppen Tetrameralia und Octomeralia hält er für unnatür- 
lich und theilt seinerseits die Acraspeden in Acathammnia (Semaeostomen und 
Rhizostomen) und Cathammnata (Incoronata ohne Kranzfurche und Lappenkranz, 
und Coronata mit beiden: hierher die Periphylliden und Ephyropsiden) . Über- 
haupt seien die Ausdrücke tetra- und octomeral ungenau. Hiergegen wendet 
Claus ein, V. habe diese beiden Begriffe mit vier- und achtstrahlig verwechselt, 
während es »zählig« heißen solle [vergl. Bericht f. 1886 Coel. p 14], ferner sei 
es unrichtig, wenn V. zu den Cathammnia auch die Tetrameralen rechne. Van- 
hÖffen ('^) entgegnet, er habe den Begriffen tetra- und octomeral nur die ursprüng- 
liche Bedeutung wiedergegeben, die C. ihnen genommen habe, wie denn auch C. 
nicht dazu berechtigt sei, die Begriffe Antimer und Paramer zu vertauschen 
[vergl. Bericht f. 1886 Coel. p 15], welche Haeckel als ihr Autor hinreichend 
definirt habe. Er selbst versteht unter Paramer en »die zwischen 2 Interradien, 
genauer zwischen 2 interradialen Symmetrieebenen gelegenen Theilstücke; die 
von Radius und Interradius eingeschlossenen Stücke heißen Antimeren«; mithin 
ist ein Antimer die Hälfte eines Paramers. (»Monosymmetrisch, also gewisser- 
maßen einstrahlig sind die Bilateralthiere ; ihr Körper entspricht einem Paramer«. 
Asymmetrische Radiärthiere (clinoradiale Thiere nach Chun), z. B. Velella, haben 
keine Symmetrieebene, daher weder Radius noch Interradius; ihre Theilstücke 



12 Coelenterata. 

sind Clinoinercii.) Hiernach sind alle Medusen tetrameral und vierstrahlig. Im 
Übrigen hält Verf. seine Eintheihmg aufrecht, ändert aber die Namen in Catham- 
mata und Acathammata um ; bei jenen seien überall Septalknoten vorhanden, auch 
haben alle solide Tentakel und ein einfaches Mundrohr , mithin seien sie scharf 
von den Acathammata geschieden. 

Götte wendet sich gegen Claus [vergl. Bericht f. 1890 Coel. p 10] und in einem 
Punkte auch gegen Chun [s. oben p 4]. Er hält seine früheren Angaben über 
die Entwickelung von Aurelia und Cotylorhiza aufrecht und weist aus der Schrift 
von Claus nach, dass dieser wenigstens theilweise die Richtigkeit davon anerkenne. 

Smith beschreibt die Gastrulation von Aurelia flavidula nur nach conser- 
virten Embryonen (Pikrinsalpetersäure , dann 3 Jahre in starkem Alkohol) und 
gelangt zum Schlüsse, dass, falls bei den Scyphomedusen überhaupt ein Modus der 
Entodermbildung typisch sei, es bestimmt die Invagination sei (gegen Hamann, 
vergl. Bericht f. 1890 Allg. Biol. p 19). Speciell bei Aurelia ist auch für aurita 
mit Claus [vergl. Bericht f. 1890 Coel. p 10] echte Einstülpung anzunehmen; 
Götte's Angaben über Delamination beruhen auf zu dicken Schnitten. Bei A. flavi- 
dula bleibt der Blastopor stets offen. Jedoch findet man während der Einstülpung 
und auch wohl schon vorher viele »displaced«, d. h. nicht gleich den übrigen 
oberflächlich gelegene Kerne des Ectoderms, und sogar noch früher wandern 
1-3, selten mehr Zellen der nach Verf. einschichtigen Blastosphäre in die 
Furchungshöhle und gelangen auch in den Urdarm ; sie gehen später zu Grunde, 
ohne sich direct beim Aufbau des Embryos zu betheiligen. 

Nach IVIc IVIurrich (*) bildet sich bei Cyanea arctica das Entoderm durch Ein- 
wanderung einiger Zellen der Blastula (p 314). — Hierher auch Mc Murrich (^). 



5. Ctenophora. 

Hierher Crawford und Leidy (^) . 

Hatschek hält (p 319) Coeloplana und Ctenoplana für aberrante Ctenophoren, 
nicht aber für Übergänge zu den Polycladen. Über die Phylogenese der Cteno- 
phoren s. auch unten im Capitel Allg. Biol. das Referat über Thiele. 

Verworn gelangt durch Beobachtungen und Versuche an lebenden Thieren 
(meist an Beroe ovata) zum Schlüsse, dass Engelmann [vergl. Bericht f. 1887 
Coel. p 8] mit seiner Vermuthung Recht habe. Die Otolithen sind also Organe 
zur Erhaltung des Gleichgewichts (» Statolithen «) und dienen nicht dem Hörsinne. 
— Verf. gibt zuerst eine kurze Darstellung der einschlägigen anatomischen Ver- 
hältnisse und constatirt dabei, dass die Eimer'schen Nerven wohl Kunstproducte 
sind (bei Anwendung von Methylenblau wurden unverkennbare Muskelzellen und 
Muskelfäden zu anscheinenden Ganglienzellen und Nerven). Er bespricht dann 
die Ortsbewegungen und lässt sie lediglich durch die Ruder zu Stande kommen 
[vergl. Bericht f. 1890 Coel. pH], die Musculatur hingegen nur zu Gestalts- 
veränderungen dienen. Als Gleichgewichtslagen stellt er die beiden senkrechten 
(mit dem Munde nach unten oder oben) fest ; auch sie werden durch das Spiel der 
Ruder bewirkt, und zwar »in einer so exacten und sicheren Weise, wie sie physi- 
kalische Versuche auszeichnet«. Selten ergeben sich auch »bestimmte Achsen- 
stellungen« rein passiv durch die Verschiedenheit des specifischen Gewichts der 
beiden Körperpole, sind aber leicht von den acüven zu unterscheiden. (Im 
Übrigen wechselt das speci fische Gewicht des ganzen Thieres.) Wird der 
Sinneskörper entfernt oder zerstört (durch Aussaugen oder Ausbrennen), so 



7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 13 

bleiben die Quallen zwar am Leben, fressen und leuchten auch ganz normal, 
stellen sich aber nicht mehr activ in die Gleichgewichtslagen; sie thun es jedoch, 
wenn er sich regenerirt hat. Wird ein Thier der Quere nach zerschnitten, so 
verhalten sich die Scheiben ohne Sitineskörper analog. Zerstörung des Gewebes 
in der Umgebung des letzteren bleibt ohne nachtheilige Wirkung. Zum Schluss 
erörtert Verf. den Mechanismus der » Gleichgewichtseinstellungen « nach den Ge- 
setzen der Flimmerbewegung; er lässt dabei die Federn (Chun) unter dem Stato- 
lithen durch den Reiz beeinflusst werden, den dieser mittels Druck oder Zug auf 
sie ausübt. 



[6. Graptolitha.) 



7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 
1. Anatomie. 

Hierher Duregne, Fischer (i), Grieg, Lacaze, Lendenfeld, Saville-Kent, Wood- 
Mason & Alcock. 

Koch (^) macht in seiner vorläufigen Mittheilung verschiedene Angaben über 
die Alcyonacea von Neapel. Die conservativste Form ist Comularia copiae, deren 
Skelet aus einer einfachen lamellären Ausscheidung des Ectoderms besteht und 
deren Polypen einzeln den röhrenartigen Stolonen aufsitzen ; dagegen hat Clavu- 
laria scton Kalkkörper nebst de*r ectodermalen Hornscheide , und die Stolonen 
enthalten mehrere Röhren neben einander, welche mit gesonderten Offnungen an 
der Polypenbasis münden. Rhizoxenia mit meist verbreiterten Colonien, sowie 
Corallium können ihre Tentakel theilweise einstülpen, bei Alcyonium sind die sog. 
Zooide meist Knospen oder etwas zurückgebliebene Polypen, dagegen sind bei C. 
rubrum die ausgebildeten Polypen von den Zooiden deutlich zu unterscheiden. An 
Daniela horeni ist die Dünnheit der Wandung hervorzuheben. Bei Paralcyonium 
stülpt sich ein weichhäutiger, die Polypen tragender Theil eines Busches in einen 
durch Kalkkörper mehr starren und sterilen Theil ein, während die Einzel- 
polypen selbst wenig eingezogen werden können. 

Carlgren (^) beschreibt Protanthea n. simplex n. Von den 24 Septen sind 
nur 8 vollständig ; 2 Paare Richtungssepten, welche gewöhnlich ihre Längsmuscu- 
latur von einander abwenden, und zwischen ihnen je 2 nicht zusammengehörige 
Septen mit ventralwärts gewendeten Muskeln. Die vollständigen Septen zeigen 
also Edwardsiatypus ; von den unvollständigen sind 4 größer und mit den 4 seit- 
lichen, vollständigen zu Paaren angeordnet. Mit diesen 6 primären Paaren alter- 
niren die 6 secundären . Das M a u e r b 1 a 1 1 ist histologisch eine directe Fortsetzung 
der Mundscheibe. Im Baue stimmt P. mit Gonactinia überein, nur sind bei P. die 
secundären Septenpaare im ganzen Umkreise ausgebildet, während G. nur 2 dorso- 
laterale secundäre hat. Beides sind hiernach Mittelformen zwischen Edwardsien 
und Hexactinien und bilden eine neue Tribus (Protantheae) . Zu den Hexactinien 
kann P. nicht gerechnet werden, weil ihr Mauerblatt gut entwickelte ectodermale 
Nerven und Muskeln besitzt. 

Carlgren {^j erwähnt bei der Beschreibung von Bolocera longicomis n. eigen- 
thümlicher, in Kapseln eingeschlossener Zellen im Mesoderm der Tentakel, 
welche diesem ein knorpelartiges Aussehen verleihen. Die Basis jedes Tentakels 
hat einen Ringmuskel, durch dessen Contraction er gelegentlich vom Thiere abge- 
trennt wird. Unter dem Ringmuskel ist das Mesoderm stark verdünnt , hier reißt 

Zool. Jahresbericht, 1891. Coelenterata. d. 



14 Coelenterata. 

die Tcntakelwaud ein, iincl man findet deshalb den Muskel an der Basis des abge- 
lösten Tentakels. Bei Reizung des Thieres werden oft viele Tentakel in dieser 
Weise abgeschnürt. 

Cerfontaine beschreibt Cerianthus hrachysoma n. aus dem rothen Meere, dessen 
abgeplatteter Körper mit seiner dorso-ventralen Querachse [im Sinne van Bene- 
den's] ausgesprochen bilateral ist. — Am Hinterende der Mundscheibe liegen die 
kleinsten und jüngsten Rand- und Mundtentakel ; sie sind in je 1 Reihe ange- 
ordnet, die linke Seite hat einen Tentakel mehr als die rechte. Die Septen 
zeigen in gleicher Weise eine dem Alter entsprechende Anordnung von hinten 
nach vorn. — ■ Verf. untersuchte ferner ausgewachsene C. membranaceus auf ihre 
Tentakelstellung. Bei jungen liegen zu beiden Seiten des mittleren unpaaren 
Randtentakels je 2 Tentakel, der 1. mehr nach außen, der 2. nach innen vom 
Rande; diese 5 bilden eine Gruppe für sich. Die weiteren, regelmäßig auf ein- 
ander folgenden Gruppen werden von je 4 gebildet, von denen der 1. dem inne- 
ren, der 2. dem äußeren, der 3. dem mittleren, und der 4. dem äußeren Kreise 
angehört. Ihre Bildung geht vom hinteren dem unpaaren gegenüber liegenden 
Pole aus, wo man auch die jüngsten findet, und schreitet rechts und links vor. 
Bei älteren Individuen ist die Gruppirung die gleiche, aber die Tentakel des 
äußeren Kreises bilden durch alternirendes Hinausrücken 2 Kreise , sodass man 
dann deren 4 findet. Auch bei den Mundtentakeln, die immer etwas zurück- 
bleiben, gibt es einen vorderen unpaaren. Hinten sind immer einige Mesenterial- 
kammern vorhanden, welche wohl einen Rand-, aber noch keinen Mundtentakel 
haben. — Auch Faurot unterzieht die Septen und Tentakel von C. membranaceus 
einer genaueren Untersuchung. Mit Ausschluss der zu beiden Seiten der medianen 
unpaaren Kammer liegenden , abweichend gebauten 4 ersten Septen theilt er 
die übrigen in Gruppen zu je 4, welche dorsalwärts immer kürzer werden. Jedes 
» Quatroseptum « besteht aus 2 alternirenden sterilen Mikro- und fertilen Makro- 
septen. Von der Ventralgegend gerechnet beginnt jedes Quatroseptum mit einem 
Mikroseptum ; das 1 . Mikroseptum ist länger, als das 2., das 1 . Makroseptum kürzer, 
als das 2.; man kann demnach an jedem Quatroseptum 2 aus je 1 sterilen Mikro- 
und 1 fertilen Makroseptum bestehende Paare unterscheiden. Die Makrosepten 
haben 3 Abtheilungen : eine obere, am Schlundrohrrande beginnende glatte , den 
Wulst der Geschlechtszellen, endlich wieder einen glatten Theil, welcher stark in 
die Körperhöhle hervortritt und am freien Rande verzweigte Anhänge trägt. Die 
Mikrosepten sind glatte Bänder, welche oralwärts früher, als die Makrosepten von 
der Schlundrohrwand frei werden. Meist ist die Anzahl der Septen auf beiden 
Seiten ungleich, zuweilen sehr stark; die Bildung der Quatrosepta einer Seite ist 
von der der anderen Seite unabhängig. — Die neuen Septen entstehen zwischen 
den jüngsten Tentakeln und wachsen vom Rande gegen den Mund zu aus; da die 
Tentakel nur Fortsetzungen der darunter liegenden Mesenterialkammern sind, so 
bilden sich auch immer die betreffenden Randtentakel früher, als die am Munde. 
Die Stellung der Mundtentakel wurde schon von Fischer [vergl. Bericht f. 
1SS9 Coel. p 12] angegeben; sie sind nicht zu 4, sondern paarweise angeordnet ; 
je 2 Paar kommen auf ein Quatroseptum zu stehen. Sondert man sie nach der 
Entfernung vom Mundrande in Kreise, so findet man dann, dass die alternirenden 
Paare 2 verschiedenen Kreisen angehören und, wie bei den Zoanthinen, immer je 
einem sterilen Mikro- und einem fertilen Makroseptum zukommen. Die Rand- 
tentakel sind in deutliche Kreise gesondert, und zwar entspricht einem Tentakel 
des 1. Kreises ein langes Makro-, einem solchen des 2. ein kurzes Makroseptum, 
denen des 3. Kreises alternirend ein langes und kurzes Mikroseptum. Cerianthus 
ist zwar keine Rugose (gegen Haime) , aber wegen seiner Quatrosepta doch wohl ein 
Abkömmling von ihnen ; er steht ihnen näher, als die lebenden Actinien ; die fast 



7, Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 15 

unbegrenzte Zahl der Septen erinnert übrigens an die Cyathopliyllen. Eine Ver- 
wandtschaft zwischen den Cerianthiden, Edwardsien und Hexactinien kann man 
sich auch durch ein supponirtes Larvenstadium mit 2 Quatrosepten construiren, 
d. h. mit jenen 8 Septen ^ welche Arachnactis und verschiedene Actinienlarven 
zeigen. — Hierher auch Fischer (^). 

Schneider bespricht die Bildung der Nesselzellen und lässt auch bei den 
Actinien, speciell Adamsia rondeletii, den Nesselfaden außerhalb der Kapsel ent- 
stehen ; er bildet sich im Protoplasma des Cnidoblasts und stülpt sich, vom Vorder- 
ende fortschreitend, bis zum verdickten Anfang ein, so dass dieser zuletzt in die 
Kapsel tritt, deren äußere Wandung zuletzt gebildet wird. — Über die Entstehung 
der Spicula von Alcyonium acaule bemerkt Verf., dass im Ectoderm sog. indiffe- 
rente Zellen zu Gruppen zusammeni>reten und durch Verschmelzung die Matrix 
der Spicula liefern. Diese Gebilde gelangen in das Mesoderm und scheiden in 
sich den Kalk ab , aus welchem schließlich die organische Grundsubstanz ganz 
verschwindet. 

Korotneff hält jetzt Gastrodes parasitimm [s. Bericht f. 1888 Coel. p 6] für eine 
entoparasitische Actinie von sehr einfachem Baue . Vom Centrum des auf einer 
Seite abgeflachten Körpers ragt ein kurzes Schlundrohr nach innen ; die Körper- 
wand besteht aus Ecto- und Entoderm mit Gallertschichte dazwischen ; von den 6 
unvollständigen Septen werden nur 2 einander gegenüberliegende durch Ein- 
stülpung der ganzen Körperwand gebildet (wahre Septen) , die übrigen 4 falschen 
Septen sind einfache Duplicaturen desEntoderms. Die Einsenkung des Ectoderms 
an den 2 wahren bildet nur an der aboralen Seite je eine Furche an der äußeren 
Körperwand, an der oralen streichen Stützlamelle und Ectoderm glatt darüber 
hinweg, und nur in der Substanz des Septums findet sich eine Fortsetzung von 
Ectodermmasse oralwärts. Senkrecht auf der durch die beiden wahren Septen ge- 
bildete Querachse durchziehen 2 Entodermspangen den oberen Theil der Körper- 
höhle und fassen das einfach ectodermale Schlundrohr zwischen sich. Tentakel 
fehlen vollständig. Das Ectoderm ist bei ausgewachsenen Thieren einschichtig 
und enthält am Übergange der Mundscheibe in die Körperwand Drüsen ; bei jün- 
geren liegen in der Mundscheibe an der Basis des -Ectoderms und zwischen dessen 
Zellen Keimzellen und Eier, in der Umgebung des Schlundrohrs zwischen den 
Entoderm Zellen Anhäufungen von Spermazellen (?). Die Körperhöhle wird 
fast ganz von runden, klumpigen, großen Entodermelementen erfüllt, daneben 
finden sich am Rande der wahren Septen und am Schlundrohre kleine cylindrische 
Entodermzellen, von welchen auch die falschen Septen gebildet werden. G. ist 
wegen seines echten Schlundrohrs eine Anthozoe und zwar eine durch den Para- 
sitismus (in Salpen) veränderte oder verkümmerte Actinie. 



2. Ontogenie und Phylogenie. 

Nach IVlac IVIurrich (^) sind wohl alle Hexactinien getrenntgeschlechtlich. Das 
Protoplasma des unreifen Eies von Metridium hat an einem Punkte der Peripherie 
einen langen Fortsatz , der große Kern liegt immer excentrisch , nahe dem Pole, 
welcher der Oberfläche des Mesenteriums zugewandt ist. Das reife Ei ist kugelig 
und zeigt nach seinem Freiwerden keinen Kern; die Furchung beginnt ohne 
ßichtungskörperchen und führt zu einer einschichtigen, birnförmigen Blastula, 
welche mit Cilien gleichmäßig bekleidet ist und sich mit dem spitzen Ende voran 
unter Drehung um die Längsachse fortbewegt. Von den schlanken Blastulazellen 
spaltet sich das Entoderm als starkes Blatt ab. Auch hier, wie bei Manicina^ 
treten regelmäßig am inneren Ende der so gebildeten Ectodermzellen Vacuolen 

d* 



16 ■ Coelenterata. 

auf und fehlen Kerne in den jungen Entodermelementen fast immer. Die embryo- 
nale Leibesliöiile ist voll Dotterkörnchen und zerfallenen Entodermzellen , zeigt 
jedoch nie scharf abgegrenzte Zellen. Nach vollendeter Delamination des Ento- 
derms bricht die Wand am hinteren Pole durch, und die nun zweischichtige 
Larve sieht vollkommen wie eine Invaginationsgastrula aus. Das Schlundrohr 
scheint, wie bei Cerianthus, durch Einbiegen der Lippen des Gastralmundes ge- 
bildet zu werden. — Verf. bespricht die Entstehung des Entoderms bei den 
Anthozoen und nennt das bei vielen Formen aus der Furchung resultirende 
Stadium (eine von Ectoderm umhüllte centrale Zellmasse) Sterrula (= der 
Parenchymella , der Phagocytella von Metschnikoff). Bei Renilla findet Delami- ' 
nation und nicht Invagination statt ; auch bei Manicina entsteht so aus der Blastula 
eine Sterrula, dagegen sind Formen, wie Actinia mesembryanthemum^ equina, 
Cerianthus, welche Invagination aufweisen sollen, noch nicht genügend untersucht 
worden. So wird wohl bei allen Actinozoen das Entoderm durch Delamination 
gebildet werden, aber auch diese ist schon eine Modification der noch primitiveren 
Einwanderung (Metschnikoff). Die Befunde an Metridium scheinen nun die üm- 
wandlungsweise der Einwanderung in Delamination bei der Entodermbildung an- 
zudeuten. Bei Renilla ist die Peripherie des Embryos fast rein protoplasmatisch, 
der zerklüftete Dotter im Innern nimmt jeder Zelle die für die Einwanderung 
nöthige Energie ; so bleibt der periphere Zellenbelag von der centralen Dottermasse 
gesondert, und dadurch wird die Differenzirung der Sterrula aus der Sterro- 
blastula herbeigeführt ; die Energie der Zellen wird entweder zur Einwanderung, 
oder , wenn diese unmöglich wurde , zur Theilung verwendet. Letztere bewirkt 
aber Delamination , und wenn man diese bei den niedern Actinozoen in der an- 
geführten Weise entstanden sein lässt, so ist es auch wahrscheinlich, dass sie bei 
den jüngeren Formen, deren Nahrungsdotter geringer wurde, so persistirte, dass 
eine centrale Masse (Entoderm) daraus hervorging, auch wenn die Blastula ein 
großes Blastocöl hatte. Die Verhältnisse bei Manicina können also durch die 
Annahme erklärt werden, dass die Hexactinien von Formen abstammen, deren 
Eier verhältnismäßig viel Dotter besaßen. Die Alcyonarien haben noch die ur- 
sprünglichen Zustände, und von ihnen stammt die typische Delamination der 
Hexactinien ; bei Renilla wird eine Anzahl der mit Dotter überfüllten centralen 
Zellen zu Entodermzellen , bei Man. mit weniger Dotter geschieht dies schon in 
geringerem Maße , und bei Metridium ist der Dotter so sehr reducirt , dass die 
Blastulahöhle nie ganz ausgefüllt wird , während fast alle abgespalteten Zellen zu 
Entoderm, nur wenige zu Dotterzellen werden. — Die Embryonen von Rhodactis 
sanctithomae haben, vom Mutterthiere ausgestoßen, 2-4 vollständige Mesen- 
terien, am aboralen Pole liegt eine Schicht feiner Fasern zwischen Mesoglöa 
und Ectoderm ; obwohl in ihr keine Ganglien zu finden waren , so stellen sie doch 
wohl nervöse Elemente dar , und ihre starke Ausbildung dürfte damit zusammen- 
hängen, dass die Larve mit dem aboralen Ende nach vorn schwimmt. Das Ento- 
derm füllt die Leibeshöhle ganz aus und ist nicht geschichtet ; dies erinnert an die 
Larven der Alcyonaria oder von Manicina. Das 1. Mesenterium kommt dadurch 
zu Stande, dass zunächst das Schlundrohr sich an einer Stelle dicht an die Kör- 
perwand anlegt, dann von derselben entfernt und die Mesoglöa der Verwachsungs- 
stelle in dem dadurch gebildeten Räume ausspannt [s. Bericht f. 1888 Coel. p23]; 
das 2. wächst unabhängig vom Schlundrohr dem 1. gegenüber. Ebenso selb- 
ständig wachsen die nächsten Mesenterialpaare aus, das 2. in der größeren pri- 
mären Kammer, das 3. ventral zwischen den Mesenterien des 1., das 4. dorsal 
zwischen denen des 2. Paares. Bei den ältesten Embryonen waren die Mesen- 
terien noch nicht vollständig, die Längsmuskeln noch nicht aufgetreten. Wahr- 
scheinlich werden das 3. und 4. Paar zu Kichtungspaaren, und steht die definitive 



7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 17 

läDgere Aclise des zusammengedrückten Scblundrohrs am ausgewachsenen Thiere 
senkrecht auf der Längsachse des Embryos. Filamente erscheinen wohl erst, 
wenn die Mesenterien schon ausgebildet sind; das Ectoderm des Schlundrohrs 
stülpt sich dabei nicht in den Gastralraum ein, wie nach Wilson bei Mamcina, 
sondern die Filamente bilden einfache Fortsetzungen desselben nach abwärts ; ein 
Exemplar zeigte eine Spaltung des unteren Randes des Schlundrohrs und eine 
Fortsetzung des Ectoderms in einen Interseptalraum , dies scheint aber mehr mit 
der Bildung des Flimmerstreifens des Filaments zusammenzuhängen. Während 
also bei ilf. Filament und Mesenterium zugleich entstehen, wird bei E/wdactis iind 
auch bei Aulactinia das Filament erst nachträglich ausgebildet; dies scheint das 
primitivere zu sein, da die Mesenterien augenscheinlich phylogenetisch älter sind, 
als die Filamente. Bei R. ließ sich nicht feststellen, ob die Filamente ecto- oder 
entodermal seien , immerhin aber war zwischen ihnen und dem Ectoderm des 
Schlundrohrs ein geringer histologischer Unterschied, auch lag (auf Querschnitten 
eines sehr jungen Filaments) zwischen beiden Gebilden eine Zone indifferenter 
Zellen. — Die jüngsten Embryonen von Aulactinia hatten 8 vollständige Mesen- 
terien, das 1. Paar schon mit Filamenten. Die Differenzirung des Entoderms 
scheint ähnlich vor sich zu gehen, wie bei Renilla [s. Bericht f. 1885 Ip 174] 
und überhaupt bei den Alcyonarien. Die längere Achse des im Querschnitte ellip- 
tischen Schlundj'ohrs geht durch die Intermesenterialräume des 3. und 4. Paares, 
welche zugleich Richtungspaare sind, wie bei Rhodactis. Gegen das 3. ventrale 
Paar sind auch die Längsmuskeln der Mesenterien des 1. und 2. Paares gewendet 
(Edwardsiastadium) , Im nächsten Stadium wachsen zu beiden Seiten des 
1. Paares gleichzeitig 4 Mesenterien aus, deren Musculatur so angeordnet ist, dass 
die nun vorhandenen 12 Mesenterien den Bau von Halcampa wiedergeben. Das 
dorsale und ventrale Paar mit abgewendeten Muskeln bestehen aus fast gleich- 
zeitig gewachsenen Mesenterien , sie sind homochron , von den übrigen 4 Paaren 
entsteht je ein Mesenterium vor, das andere nach dem Auftreten der Richtungs- 
paare, sie sind also heterochron. War bisher bilaterale Symmetrie vorhanden, so 
zeigt die fernere Entwickelung radiale , indem zwischen jedem der 6 Halcampa- 
paare 2 neue Mesenterien gleichzeitig hervorsprossen ; schließlich hat der Embryo 
mit 12 Paaren alle Merkmale einer Hexactinie. Vom Filament erscheint immer 
der mittlere Nesseldrüsenstreif zuerst vor den seitlichen Flimmerstreifen. Quer- 
schnittserien des Randes junger Mesenterien zeigen gegen das Schlundrohr hin 
einen einfachen Entodermüberzug und erst etwas tiefer die Elemente des Nessel- 
drüsenstreifs ; dieser ist demnach keine Fortsetzung des Schlundeohr-Ectoderms, 
sondern entodermal. Ältere Mesenterien haben, vom Schlundrohre aus eine kurze 
Strecke nach abwärts reichend , ein Filament , an welchem ein mittlerer Nessel- 
drüsenstreif beiderseits von je einem direct ectodermalen Flimmerstreifen begleitet 
wird ; weiter abwärts ist das Mesenterium eigenthümlich geknickt, wobei das drei- 
theilige Filament aufhört und dem einfachen Nesseldrüsenstreif Platz macht. 
Diese Verhältnisse werden mit Rücksicht auf die Untersuchung von Wilson an 
Alcyonarien [s. Bericht f. 1884 1p 156, 157] so gedeutet, dass die Flimmer- 
streifen im Filamente der Hexactinien den dorsalen Mesenterien der Alcyonaria, 
der mittlere Nesseldrüsenstreif den 6 ventralen Filamenten dieser Gruppe gleich 
seien. Die Ahnen der Actinozoen besaßen nur den entodermalen Nesseldrüsen- 
streif am Rande der Mesenterien , später setzten sich vom Schlundrohre aus die 
ectodermalen Flimmerstreifen zu beiden Seiten jenes fort, und so entstand das 
dreilappige Filament. 

Mac Murrich (^) publicirt seine gleichzeitig init Boveri [s. Bericht f. 1890 Coel. 
p 19] ausgeführten Untersuchungen über die Phylogenie der Actinozoen. Über 
die Entwickelung der Mesenterien ist bei den Edwardsien sehr wenig bekannt; 



\ § Coelenterata. 

. es ist noch niclit festgestellt, ob bei den Embryonen als 1. Paar die ventro-late- 
ralen Septen erscheinen, ferner ob das 4. Paar zu beiden Seiten der dorsalen 
Linie, oder zwischen dem 1. und 3. auftritt. Im letzteren Falle würde das 3. Paar 
die dorsalen Richtungssepten darstellen, während aus anderen Befunden eine Um- 
bildung des 4. Paares zum dorsalen Richtungspaare wahrscheinlich wird. Bei den 
Hexactiuien wird wahrscheinlich das 4. Paar zum Richtungspaar, und wo ent- 
gegengesetzte Angaben gemacht werden, sind sie wohl auf verspätete Bildung der 
betreffenden Septen zurückzuführen. Regel ist wohl, dass das Auftreten der 
I*ilamente mit dem der Mesenterien gleichen Schritt hält. Das 4. oder dorsale 
Richtungspaar setzt sich an der Schlundrinne (Siphonoglyphe) fest , und am Em- 
bryo treten beide Elemente zu gleicher Zeit auf. Auch das 5. und 6. Paar, 
welche das Edwardsiastadium der Larve in das Halcampastadium umwandeln, 
können entweder zwischen dem 3. und 1. und 1. und 2. Paare (bilateraler Ty- 
pus), oder selbständig zwischen dem 1. und 2. Paare (biradial) hervorsprossen. 
In diesen Fällen ist nicht nur die Beziehung der neugebildeten Mesenterien zu den 
älteren , sondern auch die Anordnung der Längsmuskeln an den älteren Mesen- 
terien verschieden. Die Actinozoen und besonders deren Larven sind bilateral; 
bei den Hexactinien ist secundär eine radiale Anordnung hinzugekommen, welche 
bei einzelnen Formen schon am Embryo auftritt und den biradialen Typus erzeugt. 
So wichtig die Vertheilung der Musculatur an den Mesenterien ist, so zeigt doch 
der Umstand , dass am 1 . Paar beim biradialen Typus die Längsmuskeln umge- 
kehrt angeordnet sind, wie beim bilateralen , dass gerade die Musculatur einer 
Variation fähig ist, wofür auch schon verschiedene Beispiele bekannt geworden 
sind. Diese Variation wird noch insofern erweitert, als Formen, welche normal 
2 Schlundrinnen besitzen, nur 1 (ventrale) oder, wenn auch selten, 3 Rinnen auf- 
weisen. Wahrscheinlich hatten die Ahnen der Anthozoen keine Schlundrinne, die 
einfachen Alcyonaria scheinen keine zu haben, anderen kommt eine solche in 
wechselnder Ausbildung, immer an der ventralen Seite, zu. Die Edwardsien haben 
2 Rinnen, und ebenso die Mehrzahl der von ihnen abstammenden Gruppen ; wenn 
hier Ausnahmen vorkommen (einige Sagartien, Peachia, die Ceriantheae und Zoan- 
theae), so beweist das Vorhandensein von 2 Richtungspaaren, dass auch sie von 
Formen mit 2 Schlundrinnen abstammen. Indessen ist das Ausfallen der dorsalen 
Rinne kein Rückschlag; die ursprüngliche Anordnung der Muskeln bleibt an den 
Mesenterien der dorsalen Rinne der Edwardsien erhalten, an denen der ventralen 
Septen dagegen ist sie verändert ; bei den Sagartien mit einfacher Schlundrinne 
wurde letztere Veränderung beibehalten, und die dorsalen Septen modificirten sich 
secundär oder tertiär. Noch andere Modificationen in der Entwickelung des 
1 . Cyclus der Mesenterialpaare sind folgende : bei Scytophorus ist nur eines der 2 
dorsalen Mesenterien, bei Gonactinia das ganze Paar entwickelt, bei Oractis n. g. 
ist das dorsale und laterale, bei Peachia das laterale und ventrale Paar vorhanden ; 
bei den Zoantheen endlich ist auf einem Stadium das ventrale Paar allein ent- 
wickelt. Durch Degeneration von den Hexactinien lassen sich alle diese Formen 
kaum ableiten, sondern nur mit dem allmählichen Auftreten eines 2. Cyclus er- 
klären. — Die Gruppe der Paractiniae , welche nur darauf begründet wurde, 
dass ihre Septenzahl sich nicht der Sechszahl fügt, enthält so divergente Formen, 
dass sie aufgelöst werden kann. Wahrscheinlich gehören Peachia und Tealia nicht 
direct zusammen , sondern sind aus einer Sechszähligen durch Unterdrückung 
eines Septenpaares entstanden , ebenso andere Achtzählige in Folge des Ver- 
schwindens zweier Paare; vielleicht können die achtzähligen Aiptasia annulata 
und Sideractis auch besser so erklärt werden, dass sich das 8. Paar im Halcampa- 
stadium rasch entwickelt und den vorhandenen 6 Paaren gleich werthig wird. — 
Die Zoantheae mit ihren 5 dorsalen und 1 ventralen Septenpaare scheinen das 



7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 19 

Halcampastadium mit 12 Mesenterien darzustellen. Die jüngsten Larven hatten 
noch keine Tentakel, das schmälere orale Ende war in den aboralen Theil einge- 
zogen , im Grunde der so gebildeten Ringfurche saßen die der Larve eigenthüm-. 
liehen Cilien; Querschnitte zeigten 6 vollständige und 6 unvollständige Septen. 
Eine ältere Larve besaß den äußeren Cilienring nicht mehr, dagegen ungefähr 
12 Tentakel, neben den 6 Septenpaaren waren weitere 4 exocöl zu beiden Seiten 
des ventralen Richtungspaares erschienen. (Das Ectoderm besteht aus Drüsen 
und Nesselzellen ; erstere überwiegen gegen das aborale Ende hin. Unter dem 
Ectoderm liegt eine helle Zone , ähnlich der Nervenfaserschicht , zwischen dieser 
und der Mesoglöa ein schmales fein granulirtes Band , der Lage nach Muskel- 
fasern. Nahe dem Munde befinden sich 2 nur von Ectoderm gebildete Papillen. 
Die Canäle in der Mesoglöa der Körperwand und der Mesenterien sind voll der 
gleichen feinkömigen Substanz , wie sie unter dem Ectoderm eine dünne Schicht 
bildet ; offenbar ist diese Substanz mesodermal , gelegentlich gelangen einzelne 
Partikel derselben zwischen die Entodermzellen.) Gegen van Beneden [s. Bericht 
f. 1890 Coel. p 18] ist Verf. der Meinung, dass die Vollständigkeit eines Mesen- 
teriums nicht immer ein sicheres Zeichen seines größeren Alters ist ; gerade bei 
den Zoantheenlarven steht die ünvoUständigkeit des dorsalen Richtungspaares 
wohl mit dem Fehlen der dorsalen Schlundrinne in Verbindung. Der geringe 
Unterschied zwischen dem 6., 4. und 5. Paar ist nur individuell, und es werden, 
wie. bei den Hexactinien, das 5. und 6. Paar gleichzeitig auftreten. Dann sind 
aber auch die Zoantheen von einem Edwardsia-ähnlichen Ahnen abzuleiten. — ■ 
Von den Ceriantheae untersuchte Verf. einige Larven von Arachnactis hra~ 
chiolata. Die jüngste hatte 4 Tentakel und 6 Mesenterien, 2 davon, einander 
gegenüber liegend , hatten Filamente und waren demnach die älteren , die Auf- 
einanderfolge der beiden jüngeren Paare konnte nicht bestimmt werden. Eine 
Larve mit 6 Tentakeln und 8 Mesenterien ergab deutlich den Edwardsiatypus ; 
das früher dorsale Paar ist auseinander gerückt , und in seinem Endocöl ist das 
dorsale Richtungspaar aufgetreten • diese Larve stimmt also mit Rhodadis und 
Manicina überein. Die folgende hat 10 Mesenterien: das 5. Paar ist im Endocöl 
des 4. Paares erschienen, und so tritt hier dorsal eine Region besonderen Wachs- 
thums zur Zeit der Bildung des dorsalen Richtungspaares auf und bleibt vielleicht 
das ganze Leben hindurch wirksam. — Phylogenetisches. Die Actinozoen 
sind nicht von einem Scyphistoma , sondern von einer Form mit nur 4 Septen 
abzuleiten ; hierfür scheinen die octomerale Symmetrie bei den niedersten Actino- 
zoen und das Vierseptenstadiiim in der Entwickelung der Hexactinien zu sprechen. 
Actiniaria. Der von den Edwardsiae direct zu den Hexactiniae führende 
Stamm gibt sehr früh als Seitenast die Ceriantheae ab; bei ihnen werden die pri- 
mären 8 Septen später immer mehr ventral gedrängt , während die Septenzahl 
durch Einschiebung secundärer Mesenterien dorsal bedeutend vermehrt wird. 
Aus der directen Weiterentwickelung der Edwardsien resultirte eine nur als Larve 
bekannte Form mit 1 2 Septen (neu sind die unvollständigen zwischen dem 3 . und 
1. sowie dem 1. und 2.); von ihr gehen seitlich die Zoantheae ab, wo die neuen 
Septen zu beiden Seiten des ventralen Richtungspaares auftreten und die primären 
in 2 Gruppen trennen. Andere Seitenäste sind Scytophorus (12 primäre Septen 
und je 1 secundäres zu beiden Seiten des dorsalen Richtungspaares) , Gonactinia 
(nur ein vorgerücktes Stadium von S.) und Oractis (5. und 6. Paar sowie 2 Paare 
in den dorsalen und lateralen Zwischenräumen unvollständig) ; alle 3 Formen nach 
Bau und Bildung der secundären Mesenterien streng bilateral, wie die Hexactinien 
auf einem frühen Stadium. Erst mit dem Abschlüsse der Bildung des 5. und 
6. Paares wird die Anordnung scheinbar radial, aber, wie *S'., G. und 0. zeigen, 
nicht auf einmal, sondern allmählich. Die Species von Halcampa mit nur 12 



'20 Coelenterata. 

primären Septen sind von den complicirten, die außerdem 6 Paar secundäre haben, 
abzuleiten. Die Peachien hatten gleich den Haicampen früher einen vollständigen 
Cyclus secundärer Mesenterien und haben davon das dorso-laterale Paar verloren. 
— Die Madreporaria sind mit den Hexactinien so eng verbunden, dass manche 
der letzteren größere Verwandtschaft mit Korallenfamilien haben, als mit anderen 
Hexactinien (Hertwig) . Die Bildung der Mesenterien und Septen der Tetracorallia 
oder Rugosen war sicher bilateral, unsicher ist nur, ob der ursprüngliche Plan 
hexa- oder tetramer war. Einstweilen darf man sie für die ältesten Actinozoen 
ansehen. Die Alcyonaria, sonst sehr hoch organisirt , sind nach der Anordnung 
der Mesenterialmuskeln und der schwachen Ausbildung der Schlundrinne wahr- 
scheinlich Vorgänger der Edwardsien ; die Achse und Spicula haben sie erst später 
erlangt und auch erst nachträglich Colonien gebildet. Sie dürften von einem ihnen 
mit den Edwardsien gemeinschaftlichen Octactinien- Ahnen abgezweigt sein. Die 
Antipatharia endlich sind nicht degenerirt, sondern zweigten sich vielleicht schon 
zwischen der primitiven tetrameren und octomeren Form ab , die Arten mit nur 
6 primären Mesenterien waren die früheren. 

van Beneden schließt aus der Untersuchung von Semper' sehen Larven, welche 
älter waren, als die von ihm früher beschriebenen [s. Bericht f. 1890 Coel. p 18] 
und ebenfalls nur 6 Makro- und 6 Mikrosepten besaßen, dass die Zoanthinen in 
ihrer Entwickelung kein Edwardsiastadium durchlaufen. — Für die Cerian- 
thiden schlägt Verf. vor, die bisherige Orientirung auf Grund des Vergleichs 
der Entwickelung von Cerianthus mit der von Amphioxus und Peripatus völlig zu 
ändern. Es sei mit vorne (bisher ventral) die Gegend der Richtungskammer, des 
mittleren Tentakels und des Sulcus zu bezeichnen, mit hinten (bisher dorsal) die 
Gegend der Bildung neuer Kammern ; es sei ferner neural (ventral) die Mund und 
Tentakel tragende Fläche, aneural die gegenüber liegende. (Thatsächlich bewegen 
sich die jungen Arachnactis, so lange sie nicht sesshaft sind, mit der Mundscheibe 
nach unten fort.) Im Wesentlichen hat man es also hierbei nur mit einer starken 
Verkürzung der bisher so genannten Längsachse des Thieres zu thun ; einige Lar- 
ven von A, haben wirklich einen von oben nach unten stark gedrungenen Körper. 
Bei den segmentirten Metazoen wird die Gastrula durch das Auftreten paariger 
Cölomdivertikel complicirt , die Cerianthiden gelangen auch in dieses Stadium 
()) Cerianthula«), verbleiben aber darin zeitlebens. Nach Boveri durchläuft Arach- 
nactis das Edwardsiastadium, und B. gründet darauf seine Hypothese vom gemein- 
schaftlichen Ursprünge der Cerianthiden und Hexactinien ; nach ihm treten vor den 
ersten Tentakeln 4 Paar Mesenterien und 8 Kammern auf, nach Kowalewski hin- 
gegen, welcher sicher CmanM^Äcmbryonen vor sich hatte, ist beim Auftreten der 
2 ersten Tentakelpaare nur 1 Septenpaar vorhanden. Es ist also zweifelhaft, ob 
Boveri' s Larven zu den Cerianthiden gehörten. Verf. hat nun selber Larven von 
Arachnaotis alhida untersucht; die meisten hatten 2 Paare Tentakel. Das 1. Septen- 
paar theilt die Körperhöhle in eine kleinere vordere und größere hintere Kammer, 
welche sich auch in die beiden den Mund umgebenden Lippenkegel fortsetzen ; 
hier endet die vordere Kammer früher, so dass die Spitze jedes Lippenkegels nur 
von der hinteren Kammer eingenommen wird. Dies, sowie der Umstand, dass 
vorn das Entoderm des Pharynx sich direct an das der Körperwand anlegt, wäh- 
rend hinten zwischen beiden Ectodermschichten noch Entoderm bleibt, verleihen 
der Larve eine deutlich bilaterale Symmetrie. Später drängt sich auch vorn zwi- 
schen die beiden Ectodermschichten Entoderm und treten hier wie hinten Septen 
auf, so dass man vorn 1 , hinten 2 kleine Kammern findet. Nun sprosst in der 
linken hinteren Kammer ein neues Septum hervor, sodass nun 3 Kammern vor- 
handen sind, und zugleich entstehen — mehr als Auswüchse der Körperwand — 
über der vorderen Kammer ein medianer, über den beiden hinteren seitlichen 



7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 21 

Kammern 2 junge Tentakel. Es gibt also nun neben den primären 4 großen Ten- 
takeln 3 kleine; die hintere mittlere Kammer endet blind unter der Mundscheibe. 
Im aboralen Theile der Körperhöhle hören die Septen ihrem Alter nach in ver- 
schiedener Höhe auf, und die Mesenterialfilamente sind in gleichem Gra^e ent- 
wickelt. Bis hierher reichen die untersuchten Stadien ; an das mit 2 Paar großen 
und 1 Paar kleinen Tentakeln dürfte sich das erste Stadium von Boveri an- 
schließen. Es steht nur nicht im Einklänge, dass bei der Boveri'schen Larve 
neben den 4 Tentakelpaaren noch keine Spur des vorderen unpaaren vorhanden 
ist. — Bei den jungen Cerianthiden trennt das von rechts nach links abgeplattete 
Schlund röhr, weiches vorn und hinten mit der Körperwand verwachsen ist, 
den oberen Theil der Körperhöhle in eine rechte und linke Hälfte , welche später 
durch das 1. Septenpaar in je eine vordere und hintere Kammer getheilt werden; 
bei den Hexactinien und Hexacorallen dagegen ist das Schlundrohr rund, allseitig 
von der Körperhöhle umgeben ; weitere Unterschiede liegen auch in der Bildung 
der Kammern am Vorder- und Hinterende, dem fast gleichzeitigen Auftreten der 
4 ersten Kammern und der Richtungskammer, endlich im Wachsthum der folgen- 
den Septen, welche in der Gegend der hinteren medianen Kammer an der neuralen 
Seite entstehen und gegen den aboralen Pol zu sich so ausdehnen , dass der an 
der Körperwand inserirende Theil länger ist, als der am Schlundrohre. Von den 
gleichzeitigen Septen sind immer die linken in der Größe etwas voraus. Die Ent- 
wickelung der Cerianthiden ist demnach von der der hexameren Actinien und 
Hexacorallen sehr verschieden: die Reihenfolge im Auftreten der Septen und 
Tentakel ist anders, außerdem haben die ersteren embryonal keine Septenmuscu- 
latur, die letzteren hingegen schon ganz früh. Analog ist für beide Gruppen nur 
die Trennung der primitiven Körperhöhle durch das 1 . Septenpaar in eine größere 
und kleinere Kammer, welche allerdings bei den Cerianthiden durch das Anlegen 
des Schlundrohres an die Körperwand bald wieder in Unterabtheilungen zer- 
fallen. Eine Homologie zwischen dem 1. Septenpaar beider Gruppen ist also 
wahrscheinlich , aber wenn auch die ersten 4 Paare homolog wären, so durch- 
laufen die Cerianthiden doch kein Edwardsiastadium , da die E. Septenmuskeln 
besitzen, welche den Arachnactis fehlen, und da die jungen Larven von A. in der 
Körperwand ectodermale Muskelfasern haben, welche die E. nie aufweisen. Nicht 
die Gegenwart von 4 Septenpaaren allein macht die Edwardsia aus. 

Cerfontaine studirte in Neapel die Larven einiger Anthozoen. Bei Cereactis 
aurantiaca sprossen die ersten 1 2 Mesenterien in der für die Hexactinien bekannten 
Reihenfolge; ein Ruhepunkt ist auf dem Achtseptenstadium vorhanden. Astroides 
calycularis bildet auf ganz gleiche Weise die ersten 1 2 Mesenterien aus ; dann 
entstehen in den 6 Exocölen (die Intermesenterialräume der beiden Richtungs- 
paare bleiben frei) je 1 Paar neuer Mesenterien, welche rasch vollständig werden 
und dadurch die ganze Zahl auf 24 bringen ; die Septenzahl 48 des erwachsenen 
Polypen wird durch Sprossen von je 1 Paar unvollständiger Mesenterien zwischen 
jenen hervorgebracht. Die ersten 12 Tentakel erscheinen paarweise nach einander 
und gruppiren sich in 2 alternirende Kreise ; die weiteren Tentakelkreise bilden 
sich, wie schon von den Actinien bekannt, indem von jedem zwischen den älteren 
Tentakeln wachsenden Paare einer rascher wächst und dem benachbarten des 
älteren Kreises gleichwerthig wird. 



3. Biologie. 

Über Symbiose von Eupagurus mit Adamsia s. Aurivillius [nichts Neues] ; über 
Gastrodes s. oben p 15 Korotneff. 



22 Coelenterata. 

Frangois beschreibt eine kleine Actinie von Niimea, deren Körperwand iinge- 
fähr in halber Höhe einen Kranz von 12 den verzweigten Tentakeln gewisser 
Actinien ähnlichen Papillen trägt, während die Mundscheibe mit 48 gewöhnlichen 
Tentakeln besetzt ist. Der durch den Papillenkranz abgegrenzte obere Körpertheil 
wird mehrmals täglich so vollständig in den unteren Abschnitt eingezogen, dass 
man eine ganz andere Actinie vor sich zu haben meint, da alsdann nur die Pa- 
pillen sichtbar sind. Ältere Individuen haben 24 Papillen, junge gar keine ; oben 
auf jeder Papille befinden sich 1 oder 2 Nesselbatterien. 

Cerfontaine erwähnt einiger Missbildungen bei Anthozoen. Eine Anemonia 
sulcata bestand aus 2 im Basaltheile mit einander vereinigten Individuen, an 
welchen die für die Hexactinien geltende Anordnung der Mesenterien und Ten- 
takel nicht zu erkennen war. — An einer noch frei lebenden Larve von Astroides 
war das oben einfache Schlundrohr unten gabelig getheilt , die beiden Schenkel 
desselben setzten sich in die Mesenterialfilamente des 1. und 2. primitiven Septen- 
paares fort. — Viele Bunodes sahelloides zeigten solche Unregelmäßigkeiten, dass 
selten eine mit der typischen Anordnung der Tentakel gefunden wurde ; sie sind 
wohl alle durch zufällige Verletzungen zu erklären. — Zahlreiche Polypen von 
Astroides^ welche über dem Kelche abgeschnitten wurden, bildeten an der unteren 
Schnittfläche neue Mundscheiben aus. 

Thurston bestätigt Darwin's Angabe, dass Virgularia , wenn sie gereizt wird, 
sich wie ein Kork und mit dem Hinterende nach aufwärts, mehrere Zoll über die 
Oberfläche des schlammigen Landes emporschnellt. Andererseits vergraben sie 
sich so tief, dass sie ganz oder beinahe verschwinden. 

Heilprin berichtet über eine Pontes astraeoides, welche auf einem seit 5 Jahren 
versenkten Anker festgewachsen war. Wenn für das Leben der Koralle dieser 
ganze Zeitraum angenommen wird, so beträgt das Höhenwachsthum kaum Y20 -^oU 
jährlich. 

Prouho fand Gonactinia prolifera im Mittelmeer bei Roussillon und studirte die 
Vorgänge bei der Qu erth eilung. Vor der Ablösung des oberen Polypen ob- 
literirt die mesodermale Stützlamelle im Bereiche des Tentakelkranzes des unteren, 
worauf sich durch Contraction der Kreismusculatur die Basis des oberen abschnürt 
und letzterer abfällt. Am unteren Polypen entsteht nach der Abschnürung das 
Schlundrohr durch Einstülpung der neuen Mundscheibe , das Ectoderm desselben 
geht aus dem Ectoderm der ehemaligen Körperwand hervor , und man erkennt, 
während die beiden Polypen noch zusammenhängen, an der Einschnürungsstelle 
schon darauf hinweisende Veränderungen der Ectodermzellen. Wiederholte Thei- 
lung wurde nicht beobachtet , ist aber sehr wahrscheinlich. Da im oberen der 
sich theilenden Polypen auch Geschlechtsorgane gefunden wurden , so ist zu 
schließen, dass Quertheilung und geschlechtliche Fortpflanzung hinter- oder 
nebeneinander vorkommen. Ein Vergleich der Quertheilung von Gonactinia mit 
der Strobilisation des Scyphostoma ist nur in gewissem Sinne statthaft ; im Allge- 
meinen ist die Entwickelung von G. von der der Actinien überhaupt nicht ver- 
schieden, und es erscheint die Quertheilung nur eingeschoben, um bei mäßiger 
Bildung von Eiern eine größere Zahl von Nachkommen zu erzielen. — Bei G. 
scheint auch Längstheilung vorzukommen ; darauf deuten wenigstens Fälle, 
wo 2 Individuen an der Basis durch ein gemeinsames Stück verbunden waren, 
oder die Mundscheibe eines Polypen neben einander 2 Mundöflfnungen besaß, von 
denen je 1 Schlundrohr in die gemeinsame Körperhöhle reichte. Allerdings mögen 
dies auch Abnormitäten sein. G. kann sich durch eine Art Schwimmen fort- 
bewegen : sie schlägt in gleichmäßigen Intervallen den Tentakelkranz nach rück- 
und vorwärts und bewegt sich, mit dem' Munde voran, durch das Wasser. 



7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 23 

Nach Studer (2) vermehrt sich eine Gersemia Mrz. von den Azoren durch Thei- 
lung und macht so eine Ausnahme von der Regel für die Alcyonarien. Der Stamm 
erzeugt nämlich vom 2. Viertel über der Basis an regelmäßig nach allen Seiten 
Polypen , deren größter an der Spitze des Stockes steht. Während die Seiten- 
polypen gleichmäßig cylindrisch sind und 8 Tentakel besitzen, ist der Endpolyp 
in einer Richtung abgeplattet und hat in der Mitte der Seitenflächen eine Längs- 
furche , welche auch auf die mit 1 6 Tentakeln besetzte Mundscheibe übergreift 
und diese in zwei Hälften mit je 8 Tentakeln trennt. Das Verhalten der Leibes- 
höhlen wurde nicht studirt, indessen ist hier unzweifelhaft Längstheilung (wie bei 
Mussa^ SymphylUa etc.] zu constatiren. 

Koch (2) fand an einer Schliffserie durch eine Knospe von Blastotrochus, dass 
jedes der in der Ebene des Längsdurchmessers des Mutterkelches liegenden 
2 Septen sich direct in 2 Septen der Knospe fortsetzt, welche einander gegenüber 
liegen und um welche beiderseits sich je 2 andere Septen bilden, so dass die 
Knospe den ersten Cyclus von 6 primären Septen erhält. Die Mauer scheint von 
Interseptalgebilden abzustammen , die Höhlung der Knospen wird vom Mutter- 
kelche durch Verschmelzung der Septen, von welchen die Knospe ausging, abge- 
schlossen. 

Frech gelangt nach Beschreibung der Korallen der juvavischen Triasprovinz 
zum Ergebnis, dass diese trotz erheblicher stratigraphischer Verschiedenheiten 
unmittelbar von einander abzuleiten sind , dagegen mit den gleichaltrigen Wen- 
gener und Cassianer Korallen keine Art gemein haben. Die Korallenfauna der 
Trias trägt einen mesozoischen Charakter ; neben vereinzelten Vorläufern jüngerer 
Formen finden sich die letzten Ausläufer der paläozoischen Tabulaten. Die große 
Umwandlung der Anthozoenfauna hat sich vor dem Muschelkalk und nach dem 
Permcarbon vollzogen. 

Nach Steindachner wurden von der Expedition in das östliche Mittelmeer 
7 Anthozoen gefischt, darunter in 660 m Isidella elongata und Palythoa marioni, 
in 760 m Lophohelia prolifera und Amphihelia oculata. 

Studer (^) bemerkt zu dem Berichte über die von der Hirondelle gesammelten 
Alcyonarien, dass bisher ausschließlich als mediterran betrachtete Formen, wie 
Caligorgia verticillata^ Acamptogorgia hebrycoides, Behryce mollis bei den Azoren in 
318 m Tiefe gefunden wurden. Andererseits gelangen Arten der amerikanischen 
Ostküste bis in die östlichen Gegenden des Atlantischen Oceans und eine Reihe 
von polaren Alcyonarien reicht in die kalten Tiefen der südlichen Meere. 

Hydrocorallia. 

Hickson {^) veröffentlicht weitere Untersuchungen über Hydrokorallen. An 
Schnitten durch einen Ast von Millepora murrayi wuväeii medusenähnliche Gebilde, 
nur von modificirten Ectodermzellen nach außen überdeckt, und jedes mit einem 
großen schalenförmigen Spermarium ausgestattet, gefunden. Diese männlichen 
Medusen liegen, wie Querschnitte beweisen, in den Ampullen des Kalkskelets, 
werden in demselben Aste auf verschiedenen Stadien angetroffen und fehlen nur 
in den Spitzen der Zweige. In die Höhlung der Subumbrella ragt von unten her 
das aus unregelmäßigen Entodermzellen bestehende Manubrium , dessen Achse 
ein mit den Oanälen des Cönosarks zusammenhängendes Lumen einnimmt und 
welches das schalenförmige Spermarium trägt; dieses wird von einer dünnen 
Zellenschicht , der Fortsetzung des inneren Ectodermbelages der Umbrella, be- 
deckt. Letztere besteht aus einer mittleren, von der Basis des Manubriums aus- 
gehenden Mesodermschicht , welche auf beiden Seiten von Ectoderm überkleidet 
ist ; am freien Rande der Umbrella gehen beide ectodermale Schichten in einander 



24 Coelenterata. 

über, die äußere Scliiclit setzt sieh an der Basis auf die innere Auskleidung der 
Ampulle und von dort auf das Ectoderm der Körperwand fort. Der freie Rand 
der Meduse ist verdickt und enthält keinen Radial- oder Ringcanal. Über dem 
Codonostom, dem Munde der Urabrella, liegt das Operculum aus abgeflachten 
Ectodermzellen. Die Meduse wechselt ungemein in Größe und Gestalt, das Manu- 
brium kann auch fehlen, seine Zellen können deutlich oder undeutlich sein und 
eine spongiöse Masse bilden. — Die Keimzellen entwickeln sich in den Cariälen 
bis zur Spermmorula oder Spermosphaera und vereinigen sich dann auf der Wan- 
derung zu den Zooiden zu größeren Klumpen, um sich in den Spitzen der Zooide, 
zwischen Ecto- undEntoderm, weiter auszubilden. Die Spermosphären liegen 
meist in den Dactylozooiden, selten in den Gastrozooiden; in dem Maße, wie 
sie sich dort vergrößern und in die Tiefe des Zooidkörpers ausdehnen, wird 
der Porus des Zooids verengt , verkümmern die Tentakel und verschwinden 
die Nesselkapseln. Das Mesoderm umwächst das Spermarium und stülpt dabei 
das Ectoderm vor sich aus. Vor dem Ausschlüpfen löst sich das Manubrium 
ab, und die Meduse liegt vollkommen frei in der Höhle der Ampulle; die 
Umbrella trägt weder Nesselkapseln noch Sinneskörper, weder Velum noch 
. Mundöflfnung. Die Medusen können nicht als aus den Geweben des Zooids 
entstehende Knospen betrachtet werden, wie es z. B. bei Corymorpha der 
Fall ist. Sie liegen unregelmäßig in und zwischen den die Gastrozooide kreis- 
förmig umstellenden Dactylozooiden. — Bei Distichopora bilden die männlichen 
Gonophoren Gruppen unter der Oberfläche der männlichen Stöcke; jede Am- 
pulle wird von 1-3 an einem Divertikel eines Cönosarkcanals hängenden Gono- 
phoren erfüllt. Ein reifes männliches Gonophor ist ein rundlicher Körper aus 
Ectodermzellen, an welchem man gegen die Achse des Zweiges den Trophodiscus, 
peripherisch einen kurzen Samencanal erkennt. Es ist von 2 dünnen, aus Ecto- 
und Entoderm bestehenden, dicht an einander liegenden Zellschichten überzogen, 
welche am peripheren Pole aus einander weichen und ein Lumen einschließen ; 
dieses wird durch Resorption der oberen ecto- und unteren entodermalen Wand 
zu dem nach außen führenden Samencanal. — Bei Allopora liegen die männlichen 
Gonophoren zerstreut und so tief im Stocke, dass man äußerlich nichts von ihnen 
erkennt ; sie wurden nur in alten, dicken Zweigen gefunden, und es ist noch nicht 
entschieden, ob am selben Stocke auch weibliche vorkommen. Im Übrigen ist ihr 
Bau wie bei Distichopora, nur dass der entodermale Trophodiscus wie ein Spadix 
in das Spermarium hineinragt, — Die weiblichen Gonophoren von D. liegen 
über die Oberfläche des Stockes zerstreut in Anschwellungen und enthalten alle 
Stadien ; im Ganzen verläuft die Entwickelung wie bei Allopora [s. Bericht f. 1890 
Coel. p 28]; der Trophodiscus verschwindet sehr rasch, nachdem aus dem Eie 
eine Planula geworden. Häufig wandert auch ein junges Ei aus dem Canal- 
system in die Basis der Ampulle, in welcher sich noch ein älterer Embryo 
befindet; die jüngsten Eier liegen in den tieferen Canälen. — Nach diesen und 
Moseley's Untersuchungen werden die weiblichen Gonophoren aller Stylasteriden 
wohl ziemlich gleich gebaut sein. Ein Vergleich der Gonophoren von Millepora, 
der Stylasteriden und Hydroiden zeigt, dass man es bei der Meduse von M. nicht 
mit einem degenerirten , sondern mit einem sehr einfachen und primitiven Orga- 
nismus zu thun hat: Merkmale, wie Mund, Tentakel, Velum u. s. w. sind noch 
nicht entstanden , weil die Meduse nicht frei schwimmend wurde , während man 
Andeutungen davon im Laufe der Ontogenese finden müsste , wenn die Meduse 
degenerirt wäre. Die männlichen Gonophoren von Allopora und Distichopora 
haben mit den ersten Stadien der Medusen gewisser Hydroidpolypen jedenfalls 
große Ähnlichkeit, und die Gonophoren von Clava und Corydendrium gleichen 
einander nicht so sehr, wie die von A. und D., indessen wird die Spermosphaera 



7. Anthozoa (incl. Hydrocorallia). 25 

thatsächlich von denselben 2 Schichten, Ecto- und Entoderm, tiberkleidet, wie 
das Ei, und es ist kein » Glockenkern « vorhanden ; das Manubrium von A. ist 
homolog dem der Meduse von M. , deshalb besaßen die Stylasteriden aber doch 
nie freie Medusen. Das festsitzende Trophosom dürfte hier ein primitiverer Typus 
gewesen sein , als die freie Meduse ; die letztere wurde ursprünglich von einer 
polypoiden Colonie für die Ernährung und Verbreitung der Gonaden gebildet. Die 
allmähliche Ausbildung der Gonophoren von M. zu Medusen kann in der Weise 
gedacht werden, dass ein in der Tiefe des Stockes liegendes Gonophor durch 
seine Ausdehnung einen Reiz auf die Nachbarschaft ausübte und zunächst die 
Bildung der Ampulle bewirkte ; derselbe Reiz erzeugte aber auch die napfförmige 
Hervorstülpung des Cönosarks am Boden eines Dactylozooids , welche nun das 
Trophosom bildet und in welcher das Gonophor liegt. Bei Beendigung des 
Wachsthums atrophirte die Verbindung des Trophosoms mit dem Cönosark, und 
das medusenförmige Gebilde wurde frei. Den ferneren Ausbau der Meduse bei 
den Hydroiden überhaupt kann man sich nach der Ontogenie von Millepora leicht 
vorstellen. Die Gonaden von Millepora und die der Stylasteriden sind homologe 
bei jenen gelangen sie in die Zooide und bilden sich zu Medusen aus, bei diesen 
entwickeln sie sich unabhängig neben den Zooiden und werden zu Geschlechts- 
organen. 

Hickson (^j fand in den Ampullen von Millepora murrayi weder Eier noch Em- 
bryonen , sondern nur modificirte Dactylozooide mit großen Spermasäcken. M. 
hat zu den Stylasteriden keine Beziehung und muss von diesen scharf getrennt 
werden. 



Echinoderma. 

(Referent; Prof. Hubert Ludwig in Bonn.) 

Bericht für 1890 und 1891. 

AgassiZ; A., 1. Notiee of Calamocrinus diomedae , a new Stalked Crinoid_ from the Galapa- 

gos, dredged by the U. S. Fish Commission Steamer «Albatross«. in: Bull. Mus. 

Harvard Coli. Vol. 20 1890 p 165—167. [15] 
, 2. Über einen neuen Tiefsee-Crinoiden [Calamocrinus) aus der Familie der Apiocri- 

niden. in: N. Jahrb. Min. Geol. Pal. 1890 1. Bd. p 94—95. [15] 
, 3. Three Letters to the Hon. Marshall McDonald, United States Commissioner of 

Fish and Fisheries, on the Dredging Operations off the WestCoast of Central America 

to theGalapagos, to the WestCoast of Mexico, and in the Gulf of California, in Charge 

of Alexander Agassiz, carried on by the U. S. Fish Commission Steamer »Albatross«, 

Lieut. Commander Z. L. Tanner, U. S. N., Commanding. in : Bull. Mus. Harvard Coli. 

Vol. 21 1891 p 185—200. [14] 
Alcock, A., s. Wood-Mason. 
Bartheis, Ph., s. Ludwig. 
Bateson, W., On some Cases of Abnormal R-epetition of Parts in Animals. in : Proc. Z. Soc. 

London f. 1890 p 579—588. [15] 
Bather, F. A., 1. British Fossil Crinoids. 1. Historical Introduction. 2. The Classification 

of the Inadunata Fistulata. in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 5 1890 p 306—334, 373— 

388, 485—486 T 14, 15. [16] 
", 2. idem. 3. Thenarocrinus calUpygus, gen. et spec. nov., Wenlock Limestone. ibid. 

Vol. 6 1890 p 222—235 ^ 10. [16] 
, 8. idem. 4. Thenarocrinus gracilis, n. sp., Wenlock Limestone, and Note on Th. calli- 

pygus. ibid. Vol. 7 1891 p 35—40 T 1. [16] 

, 4. idem. 5. JBotriocrimis, Wenlock Limestone. ibid. p 389 — 413 T 13. [16] 

, 5, » Goldfussiaa, r> Comaster <-i and «Comatulidae«. ibid. p 464. [Rein systematisch.] 

[13] 

, 6. Some Alleged Cases of Misrepresentation. ibid. p 480 — 489, [16] 

* , 7. On Marsupites testudinarius. in: Q. Journ. Geol. Soc. London Vol. 45 1890 (91?) 

p 172— 174. 
Bell, F. J., 1. Is Asterias tenuispinis Lamk. a «British« Species? in: Ann. Mag. N. H. (6) 

Vol.. 6 1890 p424. [21] 
— — , 2. On the genexic name oi Asterias sanguinolenta [Henricia). ibid. p 472 — 473. [21] 
, 3. Stray Notes on the Nomenclature etc. of some British Starfishes. ibid. Vol. 7 1891 

p 233—235. [13] 
— , 4. A Note on Canon Norman's Remarks. ibid. p 465. [13] 
, 5. Asterias rubens and the British Species allied thereto. ibid. p 469 — 479 T 14, 15. 

[21] • ... 

, 6. On the Arrangement and Liter- relations of the Classes of the Echinodermata. ibid. 

Vol. 8 1891 p 206—215. [12] 
Zool. Jaliresbericlit. 1891. Echinoderma. 



2 Echinoderma. 

Bell, F. J., 7. Some Notes on British Ophiurids. in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 8 1891 p 337 

—344. [23] 

, 8. Ad historiam Cucumariae. ibid. p 406. [Rein systematisch.] 

, 9. Observations on a rare Starfish, Bathyhiaster vexillifer. in: Proc. Z. Soc. London 

f. 1891 p 228—231 T 23, 24. [Rein systematisch.] 
Boehm, G., Über eine Anomalie im Kelche von Millericrinus mespiliformis. in : Zeit. D. Geol. 

Ges. 43. Bd. 1891 p 741—743. [16] 
Brooks, W. K., On the Early Stages of Echinoderms. in: J. Hopkins Univ. Circ. Vol. 10 

1891 p 101; und in: Rep. Nation. Acad. Sc. 1889 p 12. [19] 
Camerano, Lor., Osservazioni intorno al dimorfismo sessuale degli Echinodermi. in: Boll. 

Mus. Z. Anat. Comp. Torino Vol. 5 No. 91 1890 3 pgg. [24] 
Carpenter , P. H. , 1. On certain Points in the Anatomical Nomenclature of Echinoderms. 

in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 6 1890 p 1—23. [12] 
, 2. Notes on some arctic Comatulae. in: Journ. Linn. Soc. London Vol. 24 1891 p 53 

—63 T 2. [15] 
, 3. Notes on some Crinoids from the Neighbourhood of Madeira, ibid. p 64— 69. [Rein 

system.-faunistisch.] 
— — , 4. Some Points in the Morphology of the Cystidea. in: Geol. Mag. Dec. 3 Vol. 8 1891. 

[Vorläufige Mittheilung zu No. 5.] 
, 5. On certain Points in the Morphology of the Cystidea. in : Journ. Linn. Soc. Lon- 
don Vol. 24 1891 p 1—52 3 Figg. T 1. [17] 
Chadwick, H. C, Notes on Cucumaria planci. in: Proc. Trans. Liverpool Biol. Soc. Vol. 5 

1891 p81— 82 T 1. [28] 
Chapeaux, M., s. Demoor. 
Clark, Wm. B., A Revision of the Cretaceous Echinoidea of North America, in; J. Hopkins 

Univ. Circ. Vol. 10 1891 p 75 — 77. [Rein system.-paläontologisch.] 
Cotteau, G., 1. Echinides recueillis dans la province d' Aragon (Espagne) parM.Maur.Gour- 

don. in: Ann. Sc. N. (7) Tome 8 No. 1 1889 p 1—60 T 1—4. [Rein system.-palä- 
ontologisch.] 
, 2. Echinides cretaces de Madagascar. in: Bull. Soc. Z. France 14. Annee 1889 p 87 

— 89. [Rein system.-paläontologisch.] 
* , 3. Considerations generales sur les Echinides eocenes de la France, in: Assoc. Fran?. 

Avanc. Sc. Congr. de 1889 6 pgg. 
, 4. Note sur un nouveau genre d'Echinide vivant. in : Bull. Soc. Z. France 14. Annee 

1889 p 15. [Rhahdohrissus jullieni, verwandt mit Euspatangus.] 
, 5. Echinides recueillis par M. JuUien sur les cötes de Guinee. ibid. 1889 p340 — 342. 

[Rein systematisch.] 
, 6. Note sur un exemplaire du Coraster vilanovae provenant de Tersakhan (Turkestan). 

in: Bull. Soc. Geol. France (3) Tome 17 1889 p 155—156. [Rein system.-paläonto- 
logisch.] 
, 7. Echinides nouveaux ou peu connus. 9. Art. in: Mem. Soc. Z. France Tome 3 1890 

p 537—550 T 11, 12. [Rein system.-paläontologisch.] 
* , 8. Description de trois Echinides vivants recueillis par le Dr. J. Jullien sur les cotes 

de Guinee (Liberia), in: C. R. Congr. Internation. Zool. 1890 p 281—292 4Taf. 
, 9. Echinides recueillis dans la province d' Aragon (Espagne) par M. M. Gourdon. in : 

Bull. Soc. Geol. France (3) Tome 18 1890 p 178—181. 
, 10. Sur les Echinides cretaces du Mexique. in: Compt. Rend. Tome 110 1890 p 621 

—623. [Rein system.-paläontologisch.] 
, 11. Echinides eocenes de la province d'Alicante. Fascicule 1. in: Mem. Soc. Geol. 

France 1890 p 1—68 8 Taf. — Fase. 2. ibid. 1891 8 Taf. [Rein system.-paläonto- 
logisch.] 



Echinoderma. 3 

Cotteau, G. , 12. Note sur quelques Echinoides du terrain cretace du Mexique. in: Bull. 

Soc. Geol. France (3) Tome 18 1890 p 292— 299 T 1, 2. [Rein System. - paläonto- 

logisch.] 
* , 13. Echinides eocenes. in: Paleontologie fran^aise Paris 1890 u. 1891 Serie I. Ani- 

maux fossiles. Terrains tertiaires Tome 2 livraison 19 — 24 1890 u. 1891. 
* ; 14. Note sur le genre Echinolampas. in : Ass. Fran9. Avanc. Sc. Congr. Limoges 

1891 5 pgg. 
, 15. Echinides nouveaux ou peu connus. 10. Art. in: Mem. Soc. Z. France Tome 4 

1891 p 620—633 T 18, 19. [Rein System. -paläontologisch.] 
Coiteau, G., Peron, . . ., & V. Gauthier, Echinides fossiles de l'Algerie. Fascic. 10 (Tome 3: 

Terrains tertiaires, partie 2). Paris 1891 273 pgg. 8 Taf. [Rein system.-paläontolo- 

gisch; Schluss des Werkes.] 
Cuenot; L., 1. Etudes morphologiques sur les Echinodermes. Note preliminaire. in: Arch. 

Z. Exper. (2) Tome 9 1890 Notes p 8—16. [Vorläufige Mittheilung zu No. 5.] 
, 2. Sur le Systeme madreporique des Echinodermes. Reponse a la Note de M. Hartog. 

in: Z. Anzeiger 13. Jahrg. 1890 p 315—318. [8] 
, 8. Le Systeme nerveux enterocoelien des Echinodermes. in: Compt. Rend. Tome 111 

1890 p 836—839. [Vorläufige Mittheilung zu No. 5.] 
— — , 4. Etudes sur le sang et les glandes lymphatiques dans la Serie animale. 2. partie: 

Invertebres. in: Arch. Z. Exper. (2) Tome 9 1891. [Echinodermes p 613—641 T 18.] 

, 5. Etudes morphologiques sur les Echinodermes. in: Arch.Biol. Tome 11 1891 p303 

—680 T 24—31. [8] 
, 6. Protozoaires commensaux et parasites des Echinodermes (Note preliminaire). in : 

Rev. Biol. Lille Tome 3 1891 p 285—300 T 5. [15] 

, s. Janet. 

Demoor, Jean, & Marcellin Chapeaux, Contribution k la physiologie nerveuse des Echinoder- 
mes. in: Tijdschr. Nederl. Dierk. Ver. (2) Deel 3 1891 p 108—169 T 7. [18] 
Driesch, H., Entwickelungsmechanische Studien. 1. Der Werth der beiden ersten Furchungs- 

zellen in der Echinodermentwickelung. Experimentelle Erzeugung von Theil- und 

Doppelbildungen. 2. Über die Beziehungen des Lichtes zur ersten Etappe der thieri- 

schen Formbildung, in: Zeit. V\^iss. Z. 53. Bd. 1891 p 160—184 T 7. [24] 
Duncan, P. M., & W. Percy Sladen, On the Echinoidea of the Mergui Archipelago, collected 

for the Trustees of the Indian Museum, Calcutta, by Dr. John Anderson, in : Journ. 

Linn. Soc. London Vol. 21 1889 p 316—319. [Rein systematisch.] 
Durham, H.E., On wandering Cells in Echinoderms, etc., more especially with regard to Ex- 

cretory Functions, in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 33 1891 p 81—121 T 1. [8] 
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4 Echinoderma. 

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Echinoderma. 5 

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, 7. Bemerkungen über eine ostasiatische Caudina. in: Z.Anzeiger 14. Jahrg. 1891 

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6 Echinoderma. 

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[Rein System. -paläontologisch.] 
*Sladen, W. P., 1. Monograph on the British fossil Echinodermata from the Cretaceous For- 
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1891 p 1—28 8 Taf. 



1 . Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches. 7 

*Sladen, W. P., 2. Echinodermata from South-west Ireland. in: Proc. R. Irish Acad. Vol. 1 

1891 p 687—704 5 Taf. 
, 3. On the Asteroidea of the Mergui Archipelago, coUected for the Trustees of the In- 

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Stürtz, B., Neuer Beitrag zur Kenntnis paläozoischer Seesterne, in: Paläontogr. Stuttgart 

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Steamer »Investigator «. No. 21. Note on the Results of the last Season's [1889/90] 

Deep-sea Dredging. in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 7 1891 [Echinoderma p 12—15]. 

[13] 
, 2. idem. Series2No. 1. On the Results of Deep-sea Dredging during the Season 

1890—91. ibid. Vol. 8 1891 [Echinoderma p 427— 443 Fig. T 17]. [13] 

1. Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches. 

Hierher auch Grieg, Hoyle(^), Ives (^-s), P^eviano, Petersen, Ridley, SIaclen(2), 
Siuiter. Über den Schlun dring der Echinodermen s. unten Allg. Biologie das Re- 
ferat über Thiele; überGeo- und Heliotropismus ibid. Loeb, über die Granula ibid. 
Zoja, über Phylogenie ibid. Simroth, über die Wirkung von Nicotin ibid. f. 1890 
Greenwood. 

Cuenot (^) lässt seiner vorläufigen Mittheilung [s. Bericht f. 1889 Echin. p 6] 
jetzt die ausführliche Darlegung seiner Untersuchungen über das Blut und die 
lymphatischen Drüsen folgen. Seine Schilderung beginnt, soweit sie sich 
auf Echinodermen bezieht, mit den Seeigeln. Er versteht unter Blut die In- 
haltsflüssigkeit der Leibeshöhle, des Wassergefäßsystemes und des lacunären 
Systemes. Die Flüssigkeit ist eiweißhaltig und beherbergt Amöbocyten und geißel- 
tragende, spermatozoenähnliche Zellen. Ausführlich beschreibt er die aus den 
normalen Amöbocyten entstehenden braunen amöboiden Körperchen und die eben- 
daher stammenden maulbeerförmigen Körperchen. Nach einer kurzen Besprechung 
der Coagulationserscheinungen des Blutes behandelt er die physiologische Bedeu- 
tung desselben für die Athmung und Ernährung und wendet sich dann zur Schil- 
derung des Baues und der Function der lymphatischen Drüsen, insbesondere der 
»glande ovoide« und der sog. Poli'schen Blasen. Für die See Sterne verweist 
er auf eine seiner früheren Publicationen und zeigt auf experimentellem Wege, 
dass das seltene Vorkommen oder völlige Fehlen der maulbeerförmigen Körperchen 
in der Leibeshöhlenflüssigkeit damit in Zusammenhang steht , dass bei ihnen die 
Reservestoffe der Nahrung vorzugsweise im Bindegewebe und in den Skelettheilen 
deponirt werden ; daraus sucht er auch die große Regenerationsfähigkeit der See- 
sterne zu erklären. Auch für die Ophiuren bezieht er sich auf eine frühere 



% Echino derma. 

Veröffentlichung und gebt nur auf die abweichenden Verhältnisse bei Ophiactis 
virem näher ein. In der Leibeshöhle dieser Art traf er die von Foettinger be- 
schriebenen rothen Blutkörperchen zwar nicht an, wohl aber in dem Wasser- 
gefäßsystem ; er ist der Ansicht , dass ihr Farbstoff echtes Hämoglobin ist , hält 
ihre respiratorische Function für zweifellos und glaubt , dass bei dieser Art das 
Wassergefäßsj^stem stellvertretend für die ihr fehlenden Bursae in den Dienst der 
Athmung getreten ist. Weiter beschreibt er die Inhaltskörperchen der Leibes- 
höhlenflüssigkeit der Crinoideen {Antedon rosacea) und deren lymphatische 
Drüsen. Schließlich erörtert er auch bei den Ho lothur ien den Bau und die 
Function der lymphatischen Drüsen sowie der Amöbocyten und der gefärbten, 
nur bei einzelnen Arten vorkommenden Blutkörperchen. 

Hartog beschwert sich darüber, dass Cu6not seine Mittheilung über die Func- 
tion des Steincanals nicht berücksichtigt habe und ihm in Betreff der Bedeutung 
der Poli'schen Blasen eine Ansicht zuschiebe, die er nirgends geäußert habe. ■ — 
In seiner Antwort geht Cuenot (^) näher auf H. 's Ansicht ein, dass das Madre- 
porensystem als ein excretorischer Apparat anzusehen und auf ein linkes Nephri- 
dium zurückzuführen sei. Aus anatomischen und physiologischen Gesichtspunkten 
spricht er sich gegen diese Ansicht aus und leugnet auch die Beweiskraft der 
Hartog'schen Experimente. 

Ludwig (^) hat sich an Holothurien, Seeigeln, Seesternen, Crinoideen und Auri- 
cularien davon überzeugt , dass die Strömung in den Porencanälchen der Madre- 
porenplatte sowie im Inneren des Steincanals, entgegen der Hartog'schen Be- 
hauptung, sich von außen nach innen bewegt. 

Durham wiederholt seine frühere Beobachtung, dass die Leucocyten der 
Leibeshöhlenflüssigkeit bei Asterias ruhens künstlich eingeführte unlösliche Körn- 
chen aufnehmen und durch die Wand der Kiemenbläschen hindurch nach außen 
schaffen. Bei derselben Seesternart sowie bei Seeigeln [Echinus sphaera, Spatan- 
gus purpureus, Amphidetus cordatus) dienen die Wanderzellen auch normalerweise 
dazu, abgenutzte, nicht weiter verwendbare Substanzen aus dem Körper heraus- 
zuschaffen, indem sie durch das äußere Epithel auswandern. Ferner bringt Verf. 
Beiträge zur Histologie der Echinodermen, welche sich namentlich auf das »Dor- 
salorgan« der Asteroideen und die damit in Verbindung stehenden Blutbahnen 
())haemal Strands«) beziehen. Er lässt das Hämalsystem ernährende, vom 
Darm absorbirte Substanzen in gelöstem Zustande den verschiedenen Körper- 
organen zuführen und sich dabei auch der amöboiden Wanderzellen bedienen, 
ferner es auch den Bildungsheerd der Wanderzellen sein und in einiger Beziehung 
zu den excretorischen Vorgängen stehen. Bei jungen Cribrella oculata bestätigt 
er die Verbindung des einzigen Wasserporus mit dem Hohlraum des Axial- 
sinus. Von dem Vorhandensein der von den Sarasins bei Echinoideen behaupteten 
Nephrostomen hat er sich weder bei E. sphaera noch bei S. purpureus über- 
zeugt. 

Cuenot {^, S^) behandelt in einem umfangreichen Werke die verschiedenen 
Organsysteme der Echinodermen vom Standpunkte der vergleichenden Morpho- 
logie und gelangt auf Grund dieser Untersuchungen zu besonderen Anschauungen 
über die Stammesgeschichte. Es sei hier über die Hauptpunkte seiner Schrift be- 
richtet. In seinen Vorbemerkungen zählt Verf. die von ihm untersuchten Arten 
auf, berichtet über seine technischen Methoden und stellt alle Echinodermen für 
die morphologische Betrachtung so auf, dass die Achse senkrecht steht und mit 
dem Mundpole nach oben gerichtet ist. Den Interradius des Steincanals hält er 
bei allen Echinodermen für identisch. Den gegenüberliegenden Radius bezeichnet 
er mit A und die 4 anderen Radien, dem Uhrzeiger folgend, mit B, C, D, E; die 
Interradien werden mit den Buchstaben der angrenzenden Radien bezeichnet, also 



1. Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches. ^ 

AB, BC, Cp, DE, EA. Die Symmetrieebenen der ausgebildeten Echinodermen 
lässt er mit der primären Symmetrieebene der Larve nichts zu schaffen haben und 
unter sich verschieden sein ; er unterscheidet 1 ) die Holothurienebene , welche 
durch A und C D geht und auch den Crinoideen und Cystideen , sowie den Ophi- 
uren und den afterlosen Asterien zukomme ; 2) die nur den aftertragenden 
Asterien eigenthümliche Seesternebene, die durch E und BC geht, 3) die Seeigel- 
ebene , welche durch B und D E geht ; außerdem kommt aber bei den Seeigeln 
auch noch die Holothurienebene A — CD vor, sowie 4) die durch D und AB 
gehende Lov^n'sche Ebene. — Integument. Das äußere Epithel ist in manchen 
Fällen (Ophiuren, Antedon, Cucumaria] nicht mehr als besonderes Gewebe zu 
unterscheiden, sondern hat sich mit dem darunter befindlichen Mesoderm zu einem 
einheitlichen Gewebe vereinigt. Die Kalkkörper entstehen extracellulär zwischen 
den Bindegewebszellen; nur die Otolithen und die biscuitförmigen Kalkkörper 
sind im Gegensatze dazu intracellulärer Herkunft. Den in vielen Fällen beschrie- 
benen Achsencanal der Kalkkörper will Verf. nur als ein optisches Phänomen 
gelten lassen. An den hakenförmigen Kalkkörpern der Ophiuren erklärt er die 
von Hamann beschriebenen Muskelfasern für bindegewebiger Natur (mit Hülfe der 
Biondi'schen Dreifachfärbung) und stellt den Hamann'schen Nerv in Abrede. Er 
beschreibt ferner die Befestigungs weise der Synaptidenanker an die Ankerplatte, 
sowie Bau, Musculatur und Innervirung der stachelförmigen Kalkgebilde der Cri- 
noideen, Ophiuren, Asterien und Seeigel. — Cuvier'sche Organe. Verf. be- 
stätigt das normale Vorkommen eines Achsencanales , leugnet aber das Vor- 
handensein eines besonderen, die Drüsenschicht überdeckenden äußeren Epithels. 
Im Anschlüsse daran bespricht er überhaupt die den Echinodermen zu Gebote 
stehenden Vertheidigungsmittel, — Cölom. Die Flüssigkeit in der Leibeshöhle 
und die an deren Wandung vorkommenden Wimpereinrichtungen werden näher 
besprochen. Bei den Echinoideen hält Verf. den periösophagealen Raum der Spa- 
tangiden sowie den peripharyngealen Raum der gnathostomen Formen, obwohl sie 
von der Leibeshöhle ganz abgeschlossen sind, für genetisch zu ihr gehörig. Die 
Stewart'schen Organe , welche ebenso wie die äußeren Kiemen der Echinoideen 
nur mit dem peripharyngealen Räume in offener Verbindung stehen, betrachtet er 
als Einrichtungen zur Gleichgewichtserhaltung der inneren Flüssigkeiten und hat 
Homologa derselben auch bei einzelnen Clypeastroiden aufgefunden. — Ver- 
dauungsorgane. Verf. erörtert die Gesetzmäßigkeit der Darmwindung bei den 
verschiedenen Classen und die Lage des Afters. Der primäre After (Blastoporus) 
bleibt nur bei den Holothurioideen erhalten , die übrigen Classen besitzen einen 
secundären, der bei den Cystideen und Crinoideen im Interradius CD^ bei den 
Echinoideen in der Nähe des Radius B oder im Interradius AB, bei den See- 
sternen im Interradius B C liegt. Bei den Clypeastriden beschreibt der Darm im 
Gegensatze zu den übrigen Echinoideen nur eine einfache Spirale. Reserve- 
stoffe für die Ernährung finden sich bei den Holothurioideen in den Wander- 
zellen, bei den Crinoideen in den Sacculi und in den »gelben Zellen«, bei den 
Seeigeln in den Amöbocyten , bei den Seesternen in dem Bindegewebe der Kalk- 
körper. — Excretions- und Athmungsorgane. Verf. bespricht das Vor- 
kommen geformter Excretionsproducte in den verschiedensten Organen, weist aber 
die Auffassung der Glande ovoide als eines Excretionsorganes zurück und be- 
trachtet dieselbe nur als eine lymphatische Drüse. Dagegen widerspricht er der 
Ansicht, dass die Kiemenbäume der Holothurien zugleich als lymphatische Drüsen 
functioniren, und sieht in dem Nebendarm der Echinoideen eine Einrichtung, 
welche die Respiration der perivisceralen Flüssigkeit vermittelt. — Nerven- 
system. Verf. unterscheidet 3 nervöse Systeme: 1) das epidermische, welches 
die Innervation der Haut, der Füßchen und des Darmes besorgt und allen Classen 



10 Echinoderma. 

zukommt; 2) das tiefgelegene (systeme nerveux profond), welches wahrscheinlich 
wenigstens zum Theil mesodermalen Ursprungs ist und besonders zur Inner- 
vation der Muskeln dient ; es fehlt den Crinoideen , ist nur sehr schwach aus- 
gebildet bei den Echinoideen, aber gut entwickelt bei den Holothurien , Asterien 
und Ophiuren; 3) das enterocölische , das vom Peritonealepithel abstammt, 
den Holothurien vollständig fehlt, aber bei den Crinoideen mächtig entwickelt 
ist und wie das vorige System hauptsächlich die Muskeln versorgt. Die 
epineuralen Räume erklärt er für Invaginations-, die hyponeuralen Räume da- 
gegen für Schizocölbildungen. Er bespricht dann weiter in sehr ausführlicher 
Weise das Nervensystem und die Sinnesorgane bei den einzelnen Classen. Bei 
den Asterien beschreibt er die Lange' sehen Nerven der Radien als Bestand- 
theile seines tiefgelegenen Systems und schildert dann die von ihm entdeckten 
enterocölischen Nerven an der Innenseite der dorsalen Längsmuskeln der Arme 
[vergl. auch (3)]. Auch bei den Ophiuren bilden die Lange'schen Nerven , an 
denen er die Quercommissuren leugnet, das tiefgelegene System. Weiter be- 
spricht er ausführlich ihre peripherischen, dem epidermischen System angehörigen 
Nerven [vergl. auch (^j] sowie die den Genitalsträngen entlang laufenden entero- 
cölischen Nerven. Es folgt die Schilderung des Nervensystemes bei den Echinoi- 
deen. Nur die gnathostomen Formen besitzen Theile des tiefgelegenen Systemes, 
welche hier an den Abgangsstellen der Radialnerven vom Ringnerven liegen. Die 
Nerven der Geschlechtsorgane werden als enterocölische Nerven gedeutet [vergl. 
auch (3)] und ein Zusammenhang derselben mit den Radialnerven in Abrede ge- 
stellt. Nachdem er dann auch noch seine Ansichten über das Nervensystem der 
Crinoideen und Holothurioideen dargelegt hat, erklärt er das epidermische System 
phylogenetisch für das ursprüngliche, dagegen die Sonderung des tiefgelegenen 
Systemes für eine secundäre Erscheinung, welche in den betreffenden Classen 
unabhängig von einander auftrat ; ebenso sei das enterocölische System nicht auf 
einen einheitlichen Ursprung, sondern auf mehrere selbständige, unabhängig von 
einander aufgetretene Bildungen zurückzuführen. Einen besonderen Abschnitt 
widmet Verf. dem Terminalfühler der Seesterne und Ophiuren und seinen Homo- 
loga bei den Seeigeln, Crinoideen und Holothurien. Alsdann wendet er sich zu 
einer Betrachtung der Otocysten und Sphäridien, die er beide für Organe der 
Gleichgewichtsempfindung hält, bespricht weiterhin die Nervenendigungen in der 
Haut, an den Fühlern und an den Füßchen und berührt schließlich auch die Seh- 
organe der Seesterne und die von ihm hinsichtlich ihrer Function angezweifelten 
Sarasin' sehen Augen einzelner Seeigel. — Wasser gefäßsystem. Verf. eignet 
sich die Bury'schen Ansichten vom j)vorderen Enterocöl« an und fasst demgemäß 
die directe Verbindung des Hydrocöls mit dem Rückenporus als secundär auf. Bei 
den Synaptiden stellt er das Vorkommen von Radialcanälen in entschiedenste Ab- 
rede , hält aber im Ganzen die Form ihres Wassergefäßsystemes nicht für rück- 
gebildet, sondern für ursprünglich. Bei den Seeigeln, Ophiuren und Seesternen 
ist überall ein Axialsinus als Fortbildung des »vorderen Enterocöls« vorhanden 
und in Communication mit dem Steincanal ; an der Wand des Axialsinus entwickelt 
sich die ovoide Drüse. An den Fühlern und Füßchen sucht er das übereinstim- 
mende Vorkommen von Klappenventilen in allen Abtheilungen der Echinodermen 
nachzuweisen und bespricht dann die drüsigen Anhänge des Wassergefäßringes, 
worunter er nicht nur die Tiedemann'schen Körperchen und deren Homologa, 
sondern auch die Poli'schen Blasen versteht. Die Madreporenplatte lässt er bei 
den verschiedenen Abtheilungen nur die Bedeutung eines analogen , nicht homo- 
logen Organes haben. Er stellt die bekannten Fälle einer Vervielfältigung des 
Steincanals und der Madreporenplatte zusammen und fügt neue von ihm selbst 
beobachtete hinzu, darunter auch solche (bei Seesternen) , in welchen 2 Steincanäle 



1. Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches. H 

und 2 Madreporenplatten in einem und demselben Interradius vorkommen. Über 
die Stromrichtung im Steincanal bestätigt er Ludwig's Angaben. Schließlich be- 
handelt er in einem besonderen Abschnitt die eigenartige Ausbildung des Wasser- 
gefäßsystemes bei Ophiactis virens ; er bestätigt die von Simroth behaupteten Vasa 
ambulacralia cavi und ist der Ansicht, dass dieselben durch einen Functions- 
wechsel veranlasst seien, indem die Bursae bei dieser Art vollständig fehlen und 
nunmehr deren respiratorische Function vom Wassergefäßsystem geleistet werden 
müsse. — Irrigationsräume. Unter diesem Namen versteht Verf. die ge- 
wöhnlich, als Circulationssystem bezeichneten Räume, welche als ein eigentlicher 
circulatorischer Apparat deswegen nicht aufgefasst werden könnten , weil weder 
ein Herz noch irgend eine andere propulsatorische Einrichtung zur Entwickelung 
gelangt sei. Das Irrigationssystem setzt sich aus 3 Raumsystemen zusammen: 
1) Schizocölräumen, 2) Räumen enterocölen Ursprungs, 3) dem Lacunensystem. 
Die S chizocölräume bestehen aus einem Ringsinus und 5 Radialsinus. Sie 
entsprechen den Hyponeuralräumen anderer Forscher. Bei den Synaptiden sind 
sie gut ausgebildet. Bei den übrigen Holothurien sowie bei den Crinoideen und 
Echinoideen fehlt der Ringsinus. Bei den Ophiuren und Seesternen dagegen sind 
sie hoch entwickelt und stehen mit dem Axialsinus der enterocölen Irrigations- 
räume sowie direct mit dem Cölom in Communication . Die enterocölen Irri- 
gationsräume stammen vom »vorderen EnterocÖl« der Larve ab, fehlen den 
Holothurioideen und Crinoideen , sind aber bei den Seeigeln , Ophiuren und See- 
sternen wohl ausgebildet und bilden hier insbesondere den Axialsinus, von dessen 
Wand sich die ovoide Drüse entwickelt. Im Zusammenhang damit wird diese 
Drüse in Form, Bau und Lagebeziehungen näher geschildert. In directer oder 
indirecter Verbindung mit der ovoiden Drüse entwickeln sich die Geschlechts- 
organe, deren Irrigationsräume bei den Ophiuren, Seesternen und Seeigeln vom 
Axialsinus abgegeben werden. Das Lacunensystem, worunter Verf. das 
» Blutgefäßsystem (c anderer Forscher versteht, ist bei den Ophiuren und Seesternen 
nur mangelhaft ausgebildet, bei den Holothurioideen, Seeigeln und Crinoideen 
aber wohl entwickelt. Bei den Synaptiden leugnet er einen oralen Ring dieses 
Systemes. Bei den Ophiuren, Seesternen und Seeigeln bezeichnet er es zugleich 
als ein plastidogenes, an welchem sich die rein lacunären Theile von den plasti- 
dogenen (= lymphatischen Drüsen) nicht scharf unterscheiden lassen. Er lässt 
dann eine zusammenfassende Darstellung der Morphologie und Physiologie des 
ganzen lacunären Apparates folgen und unterscheidet 2 Hauptformen desselben : 

a) mit absorbirenden Darmlacunen (Holothurioideen, Crinoideen, Echinoideen), 

b) ohne solche (Ophiuren, Seesterne) . Nach einem kurzen Abschnitte über die 
dem Lacunensystem anhängenden Drüsen (glande ovoide, stolon genital der Cri- 
noideen, organes spongieux) , deren Homologien und Analogien, betrachtet Verf. 
ausführlicher die Geschlechtsorgane. Bei allen Echinodermen will er be- 
sondere Dotterbildungszellen von den eigentlichen Eizellen unterscheiden. Die 
Samenbildung schildert er im Anschlüsse an die Mittheilungen von Jensen und 
nach eigenen Beobachtungen. Bei den Ophiuren sollen sich die Genitalporen erst 
zur Zeit der Ablage der Geschlechtsproducte öffnen. Er stellt alle bekannten 
Fälle von Zwittrigkeit bei Echinodermen zusammen und führt darunter auf 
Grund seiner Entdeckung auch Asterina gihhosa als protandrischen Zwitter auf. 
Bei Synapta inhaerens geht die Reife der Eier derjenigen des Samens voraus. Für 
die ungeschlechtliche Vermehrung gibt er ebenfalls eine Übersicht der 
bekannten Thatsachen und unterscheidet eine mediane Schizogonie von einer 
radialen. Bei Ophiactis virens scheinen sich nur die jungen Thiere durch Schizo- 
gonie fortzupflanzen, während die erwachsenen sich nur noch geschlechtlich ver- 
mehren; dies stellt hier und bei einigen anderen Ophiuren eine Art von Gene- 



12 Echino derma. 

rationswechsel dar. Die Betrachtung solcher Fälle, in welchen eine Schizogonie 
nur abnormer Weise auftritt, führt zu einer Erörterung über den morphologischen 
Werth der xVrme und Radien ; er fasst die Arme keineswegs als Knospen auf, 
sondern sucht sie aus einer zunehmenden Decentralisation des Organismus zu er- 
klären, — Phylogenie. Verf. trennt die Synaptiden als besondere Classe von 
den Holothurien ab; während er die Blastoideen und Cystideen mit den Crinoideen 
als Pelmatozoen zusammenfasst, und erhält so 6 Classen : Synaptida, Holothurioi- 
dea, Pelmatozoa, Echinoidea, Ophiurioidea, Asteroidea. Keine stammt direct von 
einer der anderen ab, sondern eine jede besitzt ihre eigene Urform ; diese Urformen 
aber, die er als Prosynapta, Proholothuria, Procystus, Proechinus und Proaster 
(für Ophiuroidea und Asteroidea zusammen) bezeichnet und näher charakterisirt, 
waren durch Übergangsformen mit einander verbunden und entstanden in der eben 
angegebenen Reihenfolge aus einander. Aus der Ontogenie versucht er den Nach- 
weis , dass die höher stehenden Classen Entwickelungszustände durchlaufen, 
welche den Urformen der niedrig stehenden Classen entsprechen , dass also bei- 
spielsweise die Asterien in ihrer Ontogenie der Reihe nach Anklänge an die Ge- 
staltung von Prosynapta, Proholothuria, Procystus und Proechinus erkennen 
lassen. — Systematik. Seinen phylogenetischen Anschauungen gemäß unter- 
scheidet er als niedrigste Classe die Synaptida , welche nur die Familie der Syn- 
aptiden umfasst. Die Holothurioidea zerfallen in die Elasipoda und Pneumono- 
phora, letztere wieder in Pedata (= Aspidochirotae und Dendrochirotae) und 
Apoda (= Molpadiidae) . Die Pelmatozoa haben die Ordnungen Cystidea, Bla- 
stoidea und Crinoidea. Die Echinoidea bestehen aus den Ordnungen Atelosto- 
mata (= Spatangoidea) und Gnathostomata ; letztere vertheilen sich auf die 3 Grup- 
pen der Irreguiares (= Clypeastroidea) , Reguläres und Palechinoidea. Die 
Ophiuroidea umfassen die Ordnungen Euryalae und Ophiurae. An sie schließen 
sich endlich die Asteroidea an. 

Carpenter (^) bemüht sich, eine größere Gleichmäßigkeit in der Anwendung 
einiger anatomischer Termini herbeizuführen. Seine Darlegungen beziehen sich 
erstens auf den Gebrauch der Bezeichnung »water tubecc Dann setzt er die Ver- 
schiedenheit der Ausdrücke Dorsocentrale und Centrodorsale aus einander und 
kommt ausführlich auf die Benennungen Basalia und Unterbasalia zu sprechen. 
Weiterhin behandelt er die Terminologie der Radialplatten , den Gebrauch der 
Benennung Axillaria, und endlich die Anwendung der Bezeichnungen Interambu- 
lacralia und Adambulacralia. 

Korschelt & Heider geben eine übersichtliche, zusammenfassende Darstellung 
der Entwickelung der Echinodermen. 

Bell (6) bespricht, ohne irgend eine neue Beobachtung mitzutheilen, die Ver- 
wandtschaftsbeziehungen der Echinodermenklassen unter einander und zwar zu- 
nächst die der Holothurioidea zu den übrigen Echinodermen. Er hält den Mangel 
eines »Kelchesa und den Umstand, dass die Geschlechtsorgane nicht im Sinne der 
Fünfstrahligkeit angeordnet sind , für die besonders wichtigen Unterschiede der 
Holothurien von den übrigen und nennt sie deshalb non-caliculate und anactino- 
gonidiate Echinodermen. Als andere Punkte, die in Betracht kommen , sieht er 
an : die Längs- und Ringmusculatur der Körperwand ; die Wimpertrichter, die er 
für homolog mit den Nephridien der Würmer hält ; die Blindsackbildungen am 
Proctodäum, die er für ähnliche Gebilde wie die Blindsäcke am Proctodäum der 
Gephyreen hält ; er meint, dass die Holothurien ein füßchenloses und dann ein 
Füßchen besitzendes Stadium durchmachen; ein »Herz« (= eiförmigeDrüse, = plexus- 
förmige Drüse) ist nicht entwickelt; die Larve ist einfach und die Portpflanzung 
überhaupt einfacher als bei den übrigen Echinodermen. Im Ganzen hält er die 
Holothurien für die primitiven Formen. Weiter lässt er die Cystideen die nächst- 



1. Allgemeines oder auf mehrere Classen Bezügliches. 



13 



alten Formen darstellen , bei denen einzelne das anactinogonidiate Verhältnis 
festgehalten haben, andere noch keinen Stiel entwickeln, alle aber caliculat sind. 
Von stiellosen (»apelmatozoischen«) , aber actinogonidiaten Cystideen leitet er die 
Echinoidea, Asteroidea und Ophiuroidea ab, die er als Eleutherozoa vereinigt, 
während er von den gestielten (»pelmatozoischen«) Cystideen die Blastoidea und 
Crinoidea abstammen lässt, die er mit den gestielten Cystideen als Statozoa zu- 
sammenfasst. Er stellt demnach einen Stammbaum auf : 
Eleutherozoa 

Crinoideen 



Echinoideen Asteroideen Ophiuroideen 




Blastoideen 



Cystideen (pelmatozoische) 



Statozoa 



Ä„^o*gT;sy«y««^- 



Ur-Echinoderm 

und schlägt folgende systematische Eintheilung der Echinodermen vor, in welcher 
die Cystidea in 3, die Crinoidea und Blastoidea in je 2 Classen aus einander ge- 
rissen werden: A. Incaliculata, a. Anactinogonidiata, 1. Classe : Holothurioidea. 
B. Caliculata, a. Anactinogonidiata, 2. Classe: einige Cystidea (?); b. Actinogoni- 
diata, 1, Statozoa, I. Apelmatozoa, 3. Classe: ? einige Cystidea, 4. Classe: ? einige 
Crinoidea, 5. Classe: ? einige Blastoidea ; II. Pelmatozoa, 6, Classe: Crinoidea, 
7. Classe: Cystidea, 8. Classe: Blastoidea; 2. Eleutherozoa, I. Zygopoda, 
9. Classe: Echinoidea; II. Azygopoda (s. Stelleridea s. em.), 10. Classe: Aste- 
roidea, 11. Classe: Ophiuroidea. 

Steindachner gibt einen vorläufigen Bericht über die auf der österreichischen 
Mittelmeerexpedition im Sommer 1891 erbeuteten Echinodermen; 19 Arten, 6 für 
das Mittelmeer neu: Luidia paucispina n., Pentagonaster hystricis n., Gnathaster 
mediterraneus n., Ophioglypha carneaJJXi^s.., Pseudostichopus occultatus n., eine mit 
Kolga verwandte kleine Elpidiidenart (erster Nachweis der Elasipoden im Mittel- 
meer). 

Bell (^) macht einige kurze Bemerkungen über die Nomenclatur mehrerer 
britischer Seesterne [Hippasterias phrygiana, Gattungsname Palmipes, Porania pul- 
villus, Datum der Gattung Coelasterias^ Lophaster furcifer , Marginaster) , über das 
Datum der Gray' sehen Synopsis der Seesterne und über das Vorkommen seltener 
Arten an der Ostküste. Dazu macht Norman (^) einige berichtigende und er- 
gänzende Angaben, die sich auch auf die Nomenclatur der Crinoideen ausdehnen. 
Darauf antwortet , was die Crinoideen betrifi't, Bather (^) und in Betreff der See- 
sterne Bell (4) . 

Wood-Mason & Alcock (^) geben einen vorläufigen Bericht über die Echino- 
dermen, welche bei den Tiefseeuntersuchungen des Dampfers »Investigator« in der 
Bai von Bengalen und der Laccadiven-See erbeutet wurden. Dieselben (^) be- 
schreiben eben daher die Seesterne und Seeigel und machen einige kurze Be- 
merkungen über die gefundenen Holothurien, Ophiuren und Crinoideen. Unter 
den Seesternen werden 12 neue Arten beschrieben und 1 neue Gattung: Pontaster 



14 Echinoderma, 

hispidus, Dijtaster anacanthus, Persephonastem. croceus, rhodopeplus, Pseudarchaster 
ynosaicus. Stijracaster clavipes ^ Hyphalaster tara ^ Asterias mazophorus , Dictyaster 
xcnophilus, Bnsinga insidarum, hengalensis, andamanica. Unter den Seeigeln wer- 
den als neu beschrieben: Prionechinus agassizii und Homolampas glauca. 

Loriol (■-) beschreibt 8 fossile und 2 recente Seeigel-, sowie 6 recente (darunter 
3 neue) Seesternarten. 

Agassiz (^) gibt einen kurzen vorläufigen Bericht über die besonders hinsicht- 
lich der Echinodermen erfolgreiche Expedition des Dampfers »Albatross« an der 
Westküste Centralamerikas bis zu den Galapagos, an der Westküste Mexikos und 
im Golf von Californien. 

Stürfz bringt in seiner Abhandlung über paläozoische Seesterne zunächst 
Ergänzungen und Berichtigungen zu eigenen und fremden früheren Angaben in 
Betreff des Baues paläozoischer Asteroideen und Ophiuroideen. Insbesondere hat 
er sich davon überzeugt, dass Structuren, welche früher der Dorsalseite zuge- 
schrieben wurden, eigentlich der Ventralseite angehören. Ventrale Skelettheile 
sind an diesen Petrefakten theils durch Druck, theils auch dadurch, dass die 
Rückenhaut überhaupt nur eine weiche Beschaffenheit hatte, an der Oberseite 
sichtbar geworden. Das gilt zunächst von Tropidaster pectinatus, dessen angeblich 
dorsale mittlere Doppelreihe von Armplatten lediglich die Rückenansicht der 
Ambulacralplatten darstellt. Ahnlich berichtigt Verf. die früheren Angaben über 
den Bau von Loriolaster mirabilis und sucht nähere verwandtschaftliche Beziehun- 
gen dieser Art zu den recenten Brisingiden nachzuweisen. In demselben Sinne 
verbessert er die frühere Beschreibung und Deutung von Ophiura (Ophiurella) 
primigema, die er mit der recenten Ophioscolex vergleicht, erklärt ferner jetzt die 
früher für Seesterne gehaltenen Eoluidia decheni und Palastropecten zitteli für 
OjöÄmm- Arten und gibt dann eine verbesserte Schilderung folgender fossiler 
Ophiuren: Furcaster palaeozoicus , Protaster miltoni , Bundenbachia henechei und 
Protaster hrisingoides. Neue Beobachtungen theilt er mit über den Bau des räth- 
selhaften Helianthaster rhenanus^ den er zu den Ophiuroideen stellt, macht dann 
einige Bemerkungen zur Deutung von Urasterella und will den früher zu den 
Goniasteriden gestellten Poemeraster asperula jetzt an Ophidiaster anschließen. 
Den Palaeodisüus ferox erklärt er als den Abdruck oder Steinkern eines nach der 
Unterseite verdrückten Palaechiniden. Er vergleicht dann den Lepidaster grayi 
mit dem recenten Scytaster und stellt nunmehr den früher zu den Asteriniden 
gerechneten Palasferiscus devonicus zu den Echinasteriden. — Im 2. Theile seines 
Werkes beschreibt Verf. neue Seesterne und Ophiuren aus den von ihm für eine 
Tiefsee - Ablagerung gehaltenen, unterdevonischen Dachschiefern von Bunden- 
bach, nämlich Echinasterella sladeni, Palaster ina follmanni^ Cheiropteraster giganteus^ 
Medusaster rhenanus , Palaeostella solida, sowie Ophiurina lymani und Palaeophiura 
Simplex. Im allgemeinen Theil setzt er seine Ansichten über Bau und Verwandt- 
schaftsbeziehungen der paläozoischen Seesterne und Schlangensterne auseinander. 
Für letztere ist besonders bemerkenswerth , dass ihnen die Mundschilder und 
Radialschilder der Scheibe , sowie die Rückenschilder der Arme , oft auch die 
Bauchschilder fehlen ; in der Gruppe der Ophio-Encrinasteriae , in denen er den 
Übergang von den Ophiuren zu den Seesternen sehen will , bestehen die Ambula- 
cralwirbel aus gänzlich unverbundenen , alternirend gestellten Hälften. Beiden 
paläozoischen Seesternen liegt die Madreporenplatte mancher Arten ventral ; die 
Lage des Afters und die Skelettheile der Mundumgebung entsprechen dem Baue 
der recenten ; die alternirende Stellung der Ambulacralwirbel findet sich nur bei 
den Encrinasterien ; die Dorsalseite der Arme entbehrt oft eines selbständigen 
Skeletes. Schließlich erörtert Verf. die Stammesgeschichte der Asteroidea 
(Aster oidea s. str. -\- Ophiuroidea). Mit Neamayr hält er die Cystideen für die 



2. Pelmatozoa. 15 

Stammform derselben und lässt beide Classen durch jE^c?noa.9ifer , Affelacrinus und 
Hemicystites verbunden sein , auf deren Bau er näher eingeht ; auch gibt er eine 
systematische Übersicht über alle bekannten paläozoischen Seesterne und Ophiuren. 
Cuenot (^) beschreibt die an oder in den Echinodermen schmarotzenden Proto- 
zoen. Nach ihren Wirthen geordnet sind es die folgenden. Bei den Echinoidea: 
im Darm von Strongylocentrotus lividus üronema echini Maupas ; in der Leibes- 
höhle von Echinocardium cordatum Lithocystis schneideri Giard. Bei den A Ste- 
roid ea: ectoparasitisch an Asterias glacialis Vvonemsi digitiformis undU. asteriasi 
Fabre-Domergue ; an Asterina gihhosa und Astropecten squamatus Licnophora auer- 
bachi Cohn (= asterisci Gruber); an A. gihhosa Cyclochaeta asterisci Gruber; an 
Echinaster sepositus eine mit Prorocentrum micans verwandte Peridinee. Bei den 
Ophiuroidea: an Ophiothrix fragilis Licnophora auerbachi Cohn und Cyclochaeta 
ophiothricis Fabre-Domergue; an Amphiura squamataYoxiiQQW^i, amphiuraen. Bei 
den Holothurioidea: s^vS Synapta inhaerens Rhabdostyla arenaria n.; in der 
Leibeshöhle von S. inhaerens Syncystis synaptae Lank. und Trichodina synaptae n. ; 
in der Leibeshöhle von S. digitata Syncystis mülleri Giard ; in der Leibeshöhle, 
auf dem Darm und den Kiemenbäumen von Holothuria tuhulosa Syncystis holo- 
thuriae Anton Schneider. Bei den Crinoidea: auf -^n^e^^on rosace« Trichodina 
antedonis n., im Darm Prorocentrum micans Ehrenberg. 



2. Pelmatozoa 

(Crinoidea, Cystidea, Blastoidea) 



Hierher Bather (^), Carpenter R , Hartlaub, Holm, Keyes H , Loriol (i), 
Oehlert (1,2), ferner Korscheit & Heider, oben p 8 Cuenot (5), p 13 Bell [^) und 
Wood-Mason & Älcock (2). Über Blut s. oben p 7 Cuenot (4), Parasiten p 15 
Cuenot (^), Steincanal p 8 Ludwig (^), Phylogenie p 12 Bell (^). 

Perrier [^) veröffentlicht den Schluss seines umfangreichen Werkes über Bau 
und Entwickelung von Antedon rosacea und führt darin die Betrachtung der Ana- 
tomie der erwachsenen Thiere zu Ende. Hier sei nur in aller Kürze der Inhalt 
angegeben. Das 10. Capitel behandelt die absorbirenden Canäle, das 11. den 
Bau der Arme, insbesondere die Hohlräume in den Armen und die Wimperbecher, 
das 12. das gekammerte Organ und die Cirren, das 13. den Irrigations-, das 14. 
den Genitalapparat. Schließlich stellt Verf. in 38 Sätzen seine Ergebnisse über 
den Bau der von ihm untersuchten Arten (A. rosacea und phalangium) übersicht- 
lich zusammen. In einem Anhange nimmt er Stellung zu den unterdessen er- 
schienenen Arbeiten von Hamann über die Anatomie der Ophiuren und Crinoiden. 

In seinen Notizen über einige arktische Comatuliden [Antedon quadrata, pro- 
lixa) widerspricht Carpenter (2) namentlich der von Fischer geäußerten Ansicht, 
dass die Art prolixa Sladen nur die völlig erwachsene Form von tenella (= Sarsii) 
sei ; er setzt die Unterschiede beider Arten ausführlich auseinander und beschreibt 
bei dieser Gelegenheit das pentacrinoide Jugendstadium von tenella. 

In der auf das Vorkommen überzähliger Theile bei verschiedenen Thieren be- 
züglichen Mittheilung Bateson's beschreibt Carpenter ein Exemplar von Antedon 
rosacea, an welchem sich zwei symmetrisch zur Mund-After-Ebene gelegene Arme 
mehrmals getheilt haben. 

Ägassiz (^,2) gibt eine vorläufige kurze Schilderung der neuen gestielten Cri- 
noidee Calamocrinus diomedae, die an den Galapagos aus 392 Fad. Tiefe erbeutet 
wurde und in ihrem Baue vermittelnde Beziehungen zu Hyocrinus, Rhizocrinus und 
Millericrinus z eigt . 



1 (5 Echinoderma. 

Boehm beschreibt 2 anomale Kelche von Mülericrinus mespiliformis , an denen 
sich 1 bezw. 3 überzählige Täfelchen zwischen die Basalia und das oberste Stiel- 
glied eingeschoben haben. 

Wachsmuth & Springer liefern einen neuen Beitrag zur morphologischen Kennt- 
nis der fossilen Crinoideen. Sie theilen die Skeletstücke in primäre und secundäre. 
Unter jenen verstehen sie die abactinalen Platten (Stielglieder, Unterbasalia, 
Basalia, Radialia, Brachialia) und die actinalen Platten (Oralia und Ambulacralia). 
Secundär sind alle interradialen, interbrachialen und interambulacralen, sowie die 
analen Platten. Diese secundären Platten sind es nun, welche die Verf. unter 
»Perisomplatten« verstehen und ausführlicher erörtern. Sie besprechen zunächst 
die Homologien der ventralen Platten überhaupt und insbesondere die sog. Inter- 
radialplatten der Cyathocriniden , sodann eingehend die Analplatten. [Bei dem 
vorwiegend kritisch-polemischen Charakter der Darstellung ist es nicht möglich, 
ein kurzes Referat zu geben ; es muss deshalb für die Einzelheiten auf die Ab- 
handlung verwiesen werden.] — Bather (^) vertheidigt sich gegen den Vorwurf von 
W. & S., dass er ihre Ansichten unrichtig wiedergegeben habe. 

Bather (^-^) veröffentlicht eine Reihe von Abhandlungen über fossile Crinoi- 
deen Englands. Die 1. enthält eine historische Einleitung , sowie den Anfang 
einer Classification der inadunaten Fistulaten, welche in der 2. Abhandlung zu 
Ende geführt wird. Er bespricht der Reihe nach die allgemeinen Merkmale dieser 
Gruppe, die Terminologie, die unterscheidenden Merkmale der Basis, der Anal- 
platten, der Arme, die Verbindungsweise der Kalkstücke untereinander, die Prin- 
cipien der Classification, die geologische Geschichte und stellt schließlich ein ge- 
nealogisches System der Fistulaten auf. Als zweifelhaft bezeichnet er die Stellung 
der Hybocrinidae und unterscheidet bei den sicher hierher zu rechnenden Formen 
9 Familien, von welchen die Heterocrinidae, Calceocrinidae und Catillocrinidae 
eine 1. Untergruppe, die Dendrocrinidae, Carabocrinidae , Euspirocrinidae , De- 
cadocrinidae, Cyathocrinidae und Belemnocrinidae eine 2. Untergruppe bilden. 
Die 3. Abhandlung gibt eine ausführliche Beschreibung von Thenarocrinus n. 
callipygus n. aus der Familie der Carabocrinidae, die 4. von T. graciUs n., sowie 
Ergänzungen zur 3 . ; die 5 . hat die zu den Decadocrinidae gehörige Gattung 
Botryocrinus zum Gegenstande ; zu den bekannten Arten ramosissimus Angelin und 
ciicurhitaceus Angelin werden als neu ramosus , decadactylus und pinnulatus hinzu- 
gefügt und eingehend beschrieben. 

Keyes (^) gibt eine zusammenfassende Darstellung des zeitlichen Auftretens und 
der verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen der Actinocriniden, entwirft 
einen Stammbaum derselben und erläutert den Bau der wichtigsten Formen durch 
schematische Abbildungen. 

J aekel (^) schildert den Bau einer in der Ansicht von oben wohl erhaltenen 
Kelchdecke YO'is. Extracrinus fossiUs^lumQnh. [= Pentacrinus briareus MiW .) und 
zeigt, dass insbesondere der Bau des Analtubus dieser Form eine Verbindung der 
Palaeocrinoidea mit den Neocrinoidea herstellt. Er macht ferner auf Veränder- 
lichkeit in der Form der Kelchdecke aufmerksam und führt als weitere Beispiele 
dafür Marsupiocrinus caelatus ^ Periechocrinus moniliformis, sowie Ichthycrinus an. 
Die Annahme einer nahen Verwandtschaft von /. mit Crotalocrinus erklärt er für 
unhaltbar. 

Jaekel (^) hat die fossilen Eugeniacriniden , insbesondere diejenigen aus den 
rothen Mergelschichten von Stramberg in Mähren, einer eingehenden Untersuchung 
unterworfen. Dabei hat sich ergeben, dass ihre Organisation sich aufs Engste an 
Holopus anschließt, dessen Verständnis auf diese Weise vertieft und auf neue Ge- 
sichtspunkte gegründet wird. Verf. vereinigt diese in die Gegenwart reichende 
Gattung mit den Eugeniacriniden zur Familie derHolopocriniden, hebt als 



2. Pelmatozoa. 17 

das wesentliche , sie von allen anderen Crinoideen unterscheidende Merkmal den 
Mangel eines morphologisch nachweisbaren Basalkranzes hervor und rechnet dahin 
Cyrtocrinus n. , Holopus Orb. , Sclerocrinus n. , Tetanocrinus n. , Gymnocrinus 
Loriol, Eugeniacrinus Mill. , Phyllocrinus Orb. und mit einigem Zweifel auch 
Tormocrinus n. Sie bilden neben den Encriniden, Apiocriniden, Pentacriniden und 
Comatuliden eine Unterabtheilung der Articulata von Joh. Müller. Aus ihrer 
verticalen und horizontalen geologischen Verbreitung ergibt sich , dass sie in ge- 
ringen Tiefen auf Riffen lebten, wodurch verschiedene Eigenthümlichkeiten ihres 
Baues eine Erklärung finden. Im allgemeinen Theile seiner Abhandlung erörtert 
Verf. ausführlich den Bau der einzelnen Körpertheile , zunächst den Kelch , für 
dessen unteren unbeweglichen Abschnitt er die präcisere Bezeichnung Patina 
wählt. Die Patina besteht aus den verschmolzenen ersten Radialien (= Costalia 
prima ; Verf. nimmt für die Radialia die alte Benennung Costalia wieder auf) . 
Ferner beschreibt er den Verlauf der Axialcanäle etwas anders als Bather. Bei 
Besprechung der einrollbaren Arme bringt er eine neue Terminologie der Kelch- 
und Armplatten in Vorschlag, für welche hier auf die Abhandlung selbst ver- 
wiesen werden muss. Das 2. und 3. Costale sind durch Syzygie verbunden oder 
zu einem einzigen Axillarstück verschmolzen; das 3. ist stets axillar und zeigt 
Formverschiedenheiten, welche von besonderer Wichtigkeit für die Systematik 
sind. Die Bildung eines eigentlichen Triviums und Biviums bei Holopus wird in 
Abrede gestellt und die Ungleichheit der Arme auf eine auch bei anderen Holopo- 
criniden vorkommende, in der Lebensweise bedingte Schiefheit des Baues zurück- 
geführt. In der Deutung des jüngsten bisher beobachteten Entwickelungsstadiums 
von H. schließt er sich für die 2. und 3. Costalia an P. H. Carpenter an. — Im 
speciellen Theile setzt der Verf. erst die Principien aus einander , welche ihn bei 
der Abgrenzung der Gattungen geleitet haben, und wendet sich dann zu einer 
Schilderung derselben und der Arten. Für die recenten ist dabei erwähnenswerth, 
dass er die Patina von H. anders deutet als Carpenter, indem er sie ausschließlich 
auf eine Verschmelzung der Costalia prima (ohne Betheiligung von Basalien) 
zurückführt. Das tertiäre Cyathidium spüeccense Schlüter wird für einen Holopus 
erklärt, welcher eine vermittelnde Stellung zwischen dem lebenden H. rangi und 
dem fossilen Cyrtocrinus einnimmt. Im Anschlüsse an Sclerocrinus beschreibt er 
die neue fossile Comatulide Pachyantedon heyrichi. Bei Eugeniacrimis weist er die 
Unrichtigkeit der in fast alle Lehrbücher übergegangenen Quenstedt'schen Recon- 
struction von Eugeniacrinus caryophyllatus nach. Den Schluss der Abhandlung 
machen Bemerkungen über den nach Ansicht des Verf. mit Plicatocrinus ver- 
wandten Tetracrinus und die sogenannten Eugeniacriniden aus dem Lias, ferner 
eine Betrachtung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Holopocriniden- 
Gattungen zu einander und endlich eine Erörterung der phyletischen Stellung der 
Holopocriniden überhaupt zu den übrigen Articulaten. 

Carpenter (*,^) unterwirft verschiedene Bauverhältnisse der Cystideen einer 
neuen, ergebnisreichen Betrachtung. Er bespricht im 1. Capitel die Körper- 
platten und zeigt, dass viele Cystideen durch den Besitz einer dicyclischen, aus 
Unterbasalien und Basalien gebildeten Kelchbasis ausgezeichnet sind, welche der- 
jenigen der Crinoideen entspricht. Diese Cystideen ordnen sich um 2 Haupt- 
formen : Caryocrinus mit hexamerischem Baue [Hemiscomites , Corylocrinus , Ju- 
glandocrinus) und Echinoencrinus mit pentamerischem Baue (Apiocystis^ Callocystis, 
Cystohlastus, Glyptocystis^ Lepadocrinus, Pleurocystis, Prunocystis, Pseudocrinus, 
vielleicht auch Sphaerocystis und Strohilocystis) . Hypocrinus gehört nicht zu den 
Cystideen, sondern zu den Crinoideen. Im 2. Abschnitte werden die Scheitel- 
öffnungen sehr eingehend erörtert und neue Gesichtspunkte für deren viel- 
umstrittene Deutung entwickelt. Dann folgen allgemeine Betrachtungen, in 



1 8 Echinoderma, 

welchen Verf. die Ansichten anderer Forscher kritisirt und seinerseits die kriti- 
schen Bemerkungen, die ihm von Anderen geworden sind, beantwortet ; diese Be- 
trachtungen erstrecken sich auf die Homologien der Skeletplatten und die 
phylogenetischen Beziehungen der Echinodermenclassen überhaupt. — In einer 
Nachschrift kommt er noch einmal auf die Homologie des abactinalen (dorsocen- 
traleu) Skeletes zurück, macht ferner Bemerkungen über die Beziehungen des 
Wassergefäßsystemes zu den Blutgefäßen (tubes plastidogenes von Perrier) und 
kritisirt endlich eine neuere Arbeit von S. A. Miller über Cystideen mit beson- 
derer Rücksicht auf die Deutung der ScheitelÖflfnungen. 

3. Asteroidea. 

Hierher Bell {^) , Sauvage, Sladen (^,^), Korscheit & Heider, sowie oben p 13 
Steindachner und Bell P), p 8 Cuenot (^), p 14 Loriol (2), p 13 Wood-IVIason & 
Alcock (2). 

Über Blut s. oben p 7 Cuenot (*), Dorsalorgan, Leucocyten etc. p 8 Durham, 
Parasiten p 15 Cuenot {^) , Steincanal p 8 Ludwig P), Phylogenie p 12 Bell (^), 
. paläozoische Ast. p 14 Stürtz. 

Watase behandelt in einem Anhange zu seiner Arbeit über das zusammen- 
gesetzte Auge der Arthropoden das Auge von Asterias vulgaris, forhesii und 
Crihrella sanguinolenta. Es besteht aus einer Gruppe ectodermaler kegelförmiger 
Hohlräume, deren Basis nach außen gerichtet ist. Die Wandungszellen des Hohl- 
raums bilden distal je ein cuticulares Stäbchen, während sie proximal sich in 
Nervenfasern fortsetzen. Der centrale Innenraum des ganzen Gebildes ist mit 
einer klaren Flüssigkeit erfüllt , welche zusammen mit den cuticularen Stäbchen 
der Wandzellen (= Retinazellen) den von früheren Forschern erwähnten »Kry- 
stallkegel« darstellt. Die ganze Gruppe dieser punktförmigen Einzelaugen ist 
äußerlich von einem gemeinschaftlichen cuticularen Überzug bedeckt , der einer 
Cornea entspricht, während die cuticularen Stäbchen an den distalen Enden der 
Wandzellen der Einzelaugen den Krystallkegeln und Rhabdomen des zusammen- 
gesetzten Arthropodenauges zu vergleichen sind. 

Heim hat die Hautpigmente von Astropecten aurantiacus untersucht. Das 
violette Pigment löst sich in Wasser und kann dadurch von dem rothen, in Alkohol 
und Äther löslichen geschieden werden. Die alkoholische Lösung des rothen Pig- 
mentes wird durch concentrirte Schwefelsäure blau , durch Salpetersäure blass- 
grün. Die Bedeutung, welche Merejkowsky und Krukenberg dem rothen Farb- 
stoffe für die Athmung zugeschrieben haben, kann H. auf Grund seiner chemischen 
Experimente nicht anerkennen. — Das violette Pigment rührt gar nicht von dem 
Seestern selbst, sondern von einer schmarotzenden Alge, der Rytiphloea tinctoria 
her ; daher besitzen es manche Exemplare überhaupt nicht. Es ist übrigens 
ebensowenig ein Träger respiratorischer Function wie das rothe, sodass eine 
eigentliche Symbiose zwischen Alge und Echinoderm nicht besteht. 

Demoor & Chapeaux haben ihre nervenphysiologischen Untersuchungen aus- 
schließlich an Aster acanthion rubens angestellt. Das 1. Capitel behandelt die Be- 
wegungen der Arme und die Art, wie der auf den Rücken gelegte Seestern in 
seine normale Lage zurückkehrt ; das intacte Thier führt alle diese Bewegungen 
durch eine unverkennbare Coordination der Muskelthätigkeit aus, deren Centrum 
nach Ausweis mannigfaltiger Experimente der orale Nervenring ist. Die Rück- 
kehr des Thieres in die Normalstellung ist eine Reflexbewegung , welche durch 
das Streben der Füßchen, einen Stützpunkt Zugewinnen, und durch unregelmäßige 
Spannung der dorsalen Gewebe veranlasst wird. Die Selb st zerstückeln ng 
durch Abwerfen eines oder mehrerer Arme kann nur durch heftige mechanische, 



3. Asteroidea. 19 

electrische oder chemische Erregungen künstlich hervorgerufen werden. Die Ver- 
suche lehren, dass die Reflexbewegung, welche die Abtrennung eines Armes 
herbeiführt, von dem Radialnerv desselben Armes beherrscht wird. Weiter werden 
die Bewegungen der Füßchen experimentell geprüft und näher erörtert, in welcher 
Weise dabei außer dem Nervenring und den Radialnerven (= Systeme nerveux 
condense) auch der subepitheliale Nervenplexus (= Systeme nerveux diffus) be- 
theiligt ist. Letzterer steht allein den Bewegungen der Kiemenbläschen vor. 
Schließlich geben Verflf. eine Zusammenstellung aller Wirkungen, welche sie mit 
den verschiedensten Giften und durch Temperatursteigerungen hervorgerufen 
haben. 

Prouho (^) hat experimentell festzustellen versucht, ob Jder Geruchssinn als 
Führer beim Aufsuchen der Nahrung dient , und weist nach , dass der Geruch 
allein, nicht aber die Augen , dem Thiere [Asterias glacialis) den Weg zu seiner 
Beute zeigt. Er ist localisirt in den dem Auge benachbarten, zur Locomotion 
untauglichen Ambulacralfüßchen des Armendes, den »Palpen«. Die Weiterleitung 
des Reizes scheint vorzugsweise, wenn nicht ausschließlich, durch die Ambulacral- 
nerven vermittelt zu werden. 

Brooks fand an frisch gefangenen (nicht gezüchteten) kräftigen Seesternlarven, 
die er an Querschnittserien studirte, dass das Wassergefäßsystem anfänglich 
in jeder Beziehung bilateralsymmetrisch ist, obgleich der rechte Wasserporus und 
Porencanal sehr früh degenerirt und verschwindet, sodass die älteren Larven keine 
Spur mehr davon haben. Der rechte Porus und der Ectodermbestandtheil des 
Porencanals entstehen als Ectodermeinstülpung , welche sich mit einem röhren- 
förmigen Auswuchs des rechten Enterocöls verbindet. Verf. hält das für eine Stütze 
der Ansicht, dass die Echinodermenlarve eine phylogenetische Bedeutung habe, 
dass der Bilateralbau der Larve nicht als eine bloße Anpassung an die schwim- 
mende Locomotion aufgefasst werden könne. Er macht auf die Ähnlichkeit der 
paarigen Porencanäle der Seesternlarve mit den Spiracula der Appendicularien 
und Tunicatenlarven aufmerksam , welche auch paarige Ectodermeinstülpungen 
seien, die mit Darmdivertikeln sich verbinden. 

Field schildert zunächst Eibildung (nichts wesentlich Neues) und Samen- 
bildung von Asterias vulgaris \ jede Zelle des samenbildenden Epithels theilt 
sich zweimal, so dass sie 4 Samenzellen liefert. Das Mesenchym konnte Verf. 
nicht von einer oder einigen bestimmten Zellen ableiten , sodass keine ȟrmesen- 
chymzellen« da sind. Die Bildung der ersten Mesenchymzellen beginnt schon vor 
der Invagination und setzt sich während derselben fort. Die Zellen der Entodei'm- 
region der Blastula theilen sich quer ; die innere Theilzelle wandert in die Seg- 
mentationshöhle als amöboide Mesenchymzelle. Die amöboiden Mesenchymzellen 
bilden ein Netzwerk zwischen der Außenwand und dem Verdauungstractus; an 
der Körperwand bilden sie eine flache, discontinuirliche Schicht, an der Wand des 
Ösophagus eine deutliche Ring- und eine weniger deutliche Längsmusculatur ; 
diese Ringfasern sind am Ösophagus schon diflferenzirt , eben bevor derselbe sich 
mit dem Stomodäum verbindet. Die vouSemon anfänglich behauptete Verbindung 
der zweiten Wimper schnür der Asterien mit der bisher übersehenen adoralen 
Wimperschnur ist nach Verf. nichts Ursprüngliches , sondern secundär [hiervon 
hat sich Semon (s. unten) unterdessen selbst tiberzeugt]. Anfänglich ist keine 
solche Verbindung vorhanden. Die Wimperschnur bildet sich zuerst zu einer ein- 
zigen in sich zusammenhängenden Schnur aus, welche später am Gipfel der Larve 
unterbrochen wird ; erst viel später verbindet sich die eine der beiden dann vor- 
handenen Wimperschnüre mit der Semou'schen adoralen. Am Apex des präoralen 
Lappens ist in frühen Stadien eine Ectodermverdickung vorhanden, welche in 
ihrer Lage mit der Apicalplatte der Tornaria correspondirt , aber ohne die 

Zool. Jahresbericht. 1891. EcMnoderma. f 



20 Echinoderma. 

Pig-meDtflecken der letzteren ; Nervenzellen oder -fasern waren aber nicht nach- 
zuweisen. Die Verdickung ist wahrscheinlich die erste Spur einer Scheitel- 
platte, welche höher entwickelt bei Tornaria- und Trochophoralarven auftritt. 
— Enterocöl und Dorsalporus. Es bildet sich ein rechter und ein linker 
Poreucaual, von denen ein jeder aus einem ectodermalen und einem entodermalen 
Bestandtheil entsteht, die auf einander treffen. Schon nach 6-12 Stunden schließt 
sich der rechte wieder, und sein Canal obliterirt dann allmählich. Verf. stimmt 
in der Auffassung des Stadiums mit 2 Rtickenporen mit Brooks [s. oben] überein. 
Nach dem Schwund des rechten Wasserporus verlängern sich beide Enterocöle 
nach vorn und vereinigen sich im präoralen Lappen. Die Wandzellen der Entero- 
cöle verlängern sich in Muskelfasern ; das linke theilt sich in ein vorderes Stück 
(mit dem Porus) und ein hinteres. Im hinteren Theil des vorderen Stückes bilden 
sich 5 dicke Ausbuchtungen der Wand, das zukünftige Hydrocöl. Dasselbe 
(= Hydrocölanlage) trennt sich, wie Verf. glaubt, während der Metamorphose 
nicht vom vorderen Enterocöl ; der vordere Theil des ursprünglichen EnterocÖls 
verschwindet erst bei der Bildung des Seesterns aus der Larve. Verf. weist darauf 
hin, dass auch einige Arten von Balanoglossus einen rechten und linken Wasser- 
porus haben , und hält die Bilateralporen in ihrer Entstehungsweise und wahr- 
scheinlich auch in ihrer Function für homolog mit Nephridien. 

Semon hat sich an den Larven von Asterias ruhens davon überzeugt , dass die 
adorale Wimper schnür ohne Zusammenhang mit der präoralen entsteht, sowie 
dass die letztere (im Gegensatze zu seiner eigenen früheren Ansicht und in Über- 
einstimmung mit der Auffassung anderer Forscher) durch Abschnürung von der 
longitudinalen Wimperschnur geliefert wird. Die Seesterne durchlaufen vor der 
Bipinnaria ein Auriculariastadium , in welchem die später getrennte präorale 
Wimperschnur noch ununterbrochen mit der longitudinalen verbunden ist. Die 
ganze Körperwimperschnur bezeichnet Verf. im Gegensatz zu der adoralen oder 
Mundwimperschnur als circumorale und setzt die Unmöglichkeit aus einander, 
diese den Mund und After trennende Wimperschnur auf den präoralen Wimper- 
reifen der Trochophora zurückzuführen. Bei Bipinnarien hat er kein Nerven- 
system nachweisen können. 

Perrier (^) fügt den schon bekannten brutpflegenden Seesternarten der Süd- 
spitze Südamerikas hinzu Diplasterias lütkeni Perr., steineni Stud., Asterias spira- 
hilis Jeflfr. Bell, Pteraster ingouü Perr. und incisus Perr. Genauer berichtet er über 
die Brutpflege von Asterias spirahilis. Die Jungen sind mit einem stielförmigen 
Fortsatze so an die Bauchseite der Scheibe des alten Thieres befestigt , dass sie 
dessen Mundöflfnung verdecken. Der Stiel entspringt interradial an der Bauchseite 
des jungen Thieres und entspricht dem Larvenorgane anderer Seesterne; nach 
Verf. ist er zugleich dem Stiel der Crinoideen homolog. Er ist kein Anhang des 
Wassergefäßsystemes, sondern nur von der Körperwand gebildet. Verf. beschreibt 
dann das Skelet der jungen Seesterne und gibt seine frühere Meinung, dass die 
primären Interradialplatten des Dorsalskeletes sich zu den Odontophoren um- 
bilden, definitiv auf. Die Anlage der Odontophoren ist eine selbständige und hat 
mit den primären, dorsalen Interradialplatten nichts zu schaffen, wie schon Fewkes 
gezeigt hat. Die Zähne sind Theile der 1. Ambulacralstücke, während letztere 
dem Zwischenräume zwischen dem 2. und 3. Ambulacralstücke entsprechen. Am 
Rande des Körpers entwickeln sich 2 Reihen von Marginalstücken, welche an die 
großen Randplatten der Goniasteriden, Archasteriden und Astropectiniden er- 
innern. Verf. schildert ferner die an Schnittserien studirten Beziehungen des 
»sackförmigen Organes(( (worunter er die Umhüllung des früher Herz ge- 
nannten plastidogenen Organs und des Steincanals versteht) zu den benachbarten 
Theilen sowie zum plastidogenen Organ und zum Steincanal. In einem folgenden 



4. Ophiuroidea. 21 

Capitel behandelt er die Bildung der Madrepo renplatte, die sich in ihrer 
Gesammtheit als eine Weiterbildung des primitiven Rückenporus erweist. Ein 
Theil der Canäle der fertigen Madreporenplatte mündet direct in den Steincanal, 
ein anderer in den Innenraum des sackförmigen Organes , der seinerseits durch 
eine seitliche Öffnung des Steincanals mit diesem communicirt. Das plasti- 
dogene Organ nimmt an der Bildung des den Steincanal umhüllenden Kalk- 
gewebes und des der Madreporenplatte benachbarten Dorsalskeletes Theil und 
spielt insbesondere eine wichtige Rolle bei der Bildung der in der Leibeshöhle 
befindlichen Körperchen. Verf. beschreibt dann weiter die subambulacralen 
Räume, den Labialring und das Nervensystem der jungen Seesterne. In dem 
Schlusscapitel des allgemeinen Theiles erörtert er endlich noch die Bildungsweise 
der intercalirten Arme bei Lahidiaster radiosus und verknüpft damit allgemeine 
Betrachtungen über die Vielarmigkeit zahlreicher Seesterne. — Die Arbeit 
enthält außerdem eine Charakteristik der Seesterne von Kap Hörn vom thier- 
geographischen Standpunkte aus sowie eine ausführliche Beschreibung der Arten 
(6 neue Gattungen, 24 neue Arten). In der systematischen Eintheilung derselben 
hält er an seinen früheren Anschauungen im Ganzen fest, stellt aber jetzt für die 
Pterasteriden eine besondere Ordnung der Velatae auf und unterscheidet so 
5 Ordnungen: Forcipulatae (Brisingidae, Pedicellasteridae, Asteriadae) ; Spinu- 
losae (Echinasteridae, Asterinidae, Solasteridae) ; Valvulatae (Goniasteridae) ; 
Paxillosae (Archasteridae, Astropectinidae) ; Velatae (Pterasteridae). — In einem 
1 . Nachtrag kommt er kurz auf die letzten Publikationen von Hamann und Cuönot 
zu sprechen und gibt in einem 2. recht umfangreichen eine Auseinandersetzung 
in Betreff der unterdessen von Sladen in dessen Bearbeitung der Challenger- 
Asteroideen aufgestellten Gattungen und Arten , insoweit sie zu den vom Verf. 
beschriebenen in Beziehung stehen. 

Perrier (2,^) gibt einen vorläufigen Bericht über die auf den Fahrten der Yacht 
Hirondelle erbeuteten Seesterne: 26 Gattungen (4 neu), 33 Arten (9 neu). Die 
neuen Gattungen Prognaster (Zoroasterinae) , Calycaster (Stichasterinae), Sclera- 
sterias (Asteriidae) und Hexaster (Pterasteridae) werden kurz charakterisirt. — 
Hierher auch Guerne. 

Bell (^) erörtert die Artmerkmale von Asterias rubens, von welcher Asterias vio- 
lacea nicht zu unterscheiden ist, und gibt eine Diagnose der Art. Er acceptirt die 
von Hodge aufgestellte Varietät attenuata und beschreibt eine A. murrayi n. von der 
englischen Küste. Nach Bell(^) muss für Crihrella der Gray'sche Name Henricia 
wieder aufgenommen werden. Bell (^) wirft die Frage auf, ob Asterias tenuispina 
Lam. wirklich an der britischen Küste vorkomme; Norman (^] verneint dies mit 
aller Entschiedenheit. 

In der im Übrigen rein systematisch-faunistischen Mittheilung von iVlartens (^) 
wird ein sechsarmiges und ein vierarmiges Exemplar von Archaster typicus er- 
wähnt. IVlartens (^j erwähnt ferner ein vierarmiges Exemplar von Asterina gih- 
hosa (= Asteriscus verruculatus) von Palermo. 

4. Ophiuroidea. 

Hierher Sves (^) und Korschelt & Heiderj sowie oben p 8 Cuenot {^) und p 13 
Steindachner und Wood Mason & Älcock (2). über Blut s. oben p 7 Cuenotf*), 
Parasiten p 15 Cuenotf^), Phylogenie pl2 Bell (6), paläozoische Oph. pl4 Stürtz. 

Russe (S^) behandelt die Spermatogenese zahlreicher bei Neapel vor- 
kommender Arten. Sie fügt sich im Gegensatze zu den Angaben von Cuenot in 
das Schema von La Valette St. George. Es entstehen von der Hodenwand aus, 

f* 



22 Echinoderma. 

von einem Keimepithel, erst Spermatogonien, aus diesen Spermatocyten , welche 
ihrerseits Spermatiden liefern, die sich zu Spermatozoen umbilden. Im Einzelnen 
erinnern die Vorgänge der Spermatogenese besonders an die der Nemertinen nach 
Bolles Lee. Auch in Betreff der Eibildung weist Verf. die Angaben von Cuenot 
zurück. Die Eier entstehen, wie die Samenzellen, von einer epithelialen Schicht 
aus und durchlaufen ähnliche Anfangsstadien, wie sie in der Spermatogenese vor- 
kommen. Auf dem den Spermatocyten entsprechenden Stadium werden die Zellen 
theils zu Primordialeiern, theils zu Schutz- und Nahrungselementen für jene, in- 
dem sie sich um jene zu Follikeln ordnen. Verf. beschreibt den Bau des jungen 
und des fertigen Keimbläschens, die Bildung des Keimfleckes, die Einlagerung der 
Dotterelemente in das Protoplasma der Eizelle , die Dotterhaut und den fertigen 
EifoUikel. Er bespricht dann ferner die eigenartigen Vorgänge der Degeneration 
einzelner Eier , welche sich sowohl an reifen Eiern, als auch an noch unreifen 
Eiern abspielen. Von dem Follikelepithel der in Auflösung begriffenen Eier 
können neue Eier gebildet werden. Schließlich gibt Verf. einige Beiträge zur 
Morphologie des Generationsapparates. Im Gegensatze zu Apostolides und 
Cuenot lässt er präformirte, dauernde Öffnungen der Genitalorgane in die Bursae 
vorhanden sein. Er beschreibt dann Form und Lagerung der Genitalorgane und 
der Bursae bei Ophiothrix, Ophioderma longicauda^ Ophiomyxa pentagona und Am- 
phiura chiajii. 

Nach RUSSO (^) ist das Wasser gefäßsystem von Amphiura squamata eine 
Bildung des Mesoblastes , welcher selbst durch Delamination vom Ectoblast ent- 
steht. Der Mesoblast stellt anfänglich 2 Zellengruppen dar, welche zu den Seiten 
des unteren Abschnittes des Urdarmes liegen, dann aber sich an den Innenflächen 
der beiden primären Keimblätter so ausbreiten, dass sie jederseits eine Höhle (die 
EnterocÖlhöhle) auskleiden. Der eine oder der andere der beiden so entstandenen 
(Enterocöl-)Säcke verkleinert sich, während der andere (ohne Gesetzmäßigkeit 
bald der linke, bald der rechte) sich vergrößert und seinen vorderen Bezirk zur 
Bildung des Wassergefäßsystemes abschnürt. Die so entstandene Wassergefäß- 
blase erhält erst eine, dann von vorn nach hinten fortschreitend noch 3 weitere 
Einschnürungen und wird dadurch fünflappig. Nunmehr umgreift sie zunächst 
mit ihrem oberen Lappen den unterdessen entstandenen Ösophagus und leitet so 
dessen Umwachsung ein. Jeder Lappen bildet durch Einschnürungen 2 Paar 
kleiner Nebenlappen, das sind die Anlagen der adoralen Füßchen (tentacoli boc- 
cali e tentacoli primi brachiali), während die unpaare Spitze eines jeden Lappens 
sich zum radialen Wassergefäß weiter entwickelt. Die Schlussstelle des Wasser- 
gefäßringes kommt in denselben Interradius zu liegen, in welchen der Stein- 
canal fällt. Verf. hat den Schluss des Ringes unmittelbar beobachtet. Der sich 
bildende Steincanal liegt immer an dem äußersten der 5 primären Lappen der 
Wassergefäßblase. Die Poli'schen Blasen bilden sich erst, nachdem der Wasser- 
ring sich geschlossen hat: in jedem Interradius bildet sich je eine als Ausbuchtung 
des Wassergefäßringes, zuletzt diejenige, welche im Interradius des Schlusses 
(= Interradius des Steincanales) liegt. An den jungen ßadialgefäßen entstehen die 
weiteren Füßchen so, dass die jüngsten immer die distalsten sind. Ein Larven- 
skelet entsteht sehr früh, sobald die 3 Keimblätter angelegt sind, als 2 sym- 
metrisch gelegene Spicula in der Nähe des Blastoporus, die nachher mit einander 
zu einer gegitterten Platte verschmelzen, von der einige Kalkstäbe abgehen. Das 
definitive Skelet beginnt in seinem ventralen Theile mit ganz kleinen Spiculen, 
welche in der Nähe der ersten Füßchen liegen. 

Russo(^^) schildert Ei, Furchung, Bildung derBlastosphäre, des Entoderms und 
des Mesoderms, des Proctodäums und des Stomodäums , sowie den Ursprung des 
Nervensystems bei Amphiura squamata. Die beiden Richtungskörperchen liegen bei 



5. Echinoidea. 23 

einander. Im Gegensatze zu Apostolides stellt Verf. fest, dass die ganze Masse des 
Eies der Furcliung, und zwar einer anfänglich inäqualen, unterliegt. Sie liefert 
zunächst eine Morula. In der einschichtigen Blastodermblase lassen die Zellen einen 
centralen, lebhaft rothenTheil und einen peripherischen, gelblichen, kernhaltigen 
von einander unterscheiden ; der innere (mit Nahrungselementen beladeue) schnürt 
sich als besondere Zelle ab. So entstehen durch Delamination 2 Zellschichten 
(Ectoderm, Entoderm) . An einer Stelle atrophiren dann einige Ectodermzellen 
und die entsprechenden Entodermzellen. Nun sind Archenteron und Proctodäum 
fertig. Das Mesoderm entsteht vom Ectoderm durch Delamination , zunächst 
als 2 kleine Zellengruppen in der Nähe des Blastoporus, zu den Seiten des 
Archenterons. Später erfüllen die Mesodermzellen die ganze BlastocÖlhöhle und 
rücken dann in 2 Blätter aus einander, welche eine Enterocölhöhle begrenzen. 
Schon vorher hat sich das Stomodäum durch eine Invagination des Ectoderms 
gebildet. Das Nervensystem legt sich an, sobald das Stomodäum und die 
Enterocölhöhle vorhanden sind, und besteht aus 4 gelblichen Zellen, die sich mit 
Ausläufern zwischen dem Ectoderm und dem Stomodäum ausspannen. Wahr- 
scheinlich stammen auch sie durch Delamination vom Ectoderm. 

In seiner im Übrigen rein System atisch-faunistischen Mittheilung über einige 
ceylonesische Echinodermen berichtet Ludwig (^j auch über den Bau der Keulen - 
stacheln von Ophiomastix annulosa. Im Gegensatze zu Hamann deutet er die 
von Diesem als Sinneszellen unterschiedenen Epithelzellen als Stützzellen für die 
von ihnen umstellten Drüsenzellen. Letztere stehen mit den Endfasern der 
Nervenstränge in Verbindung, welche sich von dem axialen Nervenstrange des 
Stachels abzweigen. Demzufolge sind die Keulenstacheln kein Sinnesapparat, son- 
dern eine drüsige Einrichtung. 

Bell ("') gibt Artdiagnosen von Ophiothrix fragilis und luetkeni, äußert sich über 
den Gattungsnamen Ophura, über den correcten Namen der (Ophioglypha) Ophiura 
ciliata , über die Asterias noctiluca Viviani's und über die Nomenclatur des Gor- 
gonocephalus linckii. 

5. Echinoidea. 

Hierher Clark, Cotteau (^-^^), Cotteau, Pepon & Gauthier, Duncan & Sladen, 
Gauthier(i-3), Gregory(S2), Hoyle(2), Lambert(S2), Loriol(3), Maury, Schlüter, 
Seunes, ferner Korschelt & Heider und oben p8 Cuenot(^), p 8 Durham P), p 14 
LorioI(2) und p 13 Wood-Mason & Alcock(2). Über Blut s. oben p 7 Cuenot(4), 
Parasiten p 15 Cuenot (^), Steincanal p 8 Ludwig (^), Phylogenie p 12 Bell (^j. 

Rietet untersuchte die Spermatogenese von Strongylocentrotus lividus, Ar- 
hacia pustulosa , Echinus microtuherculatus , Sphaerechinus granularis und Spatangus 
purpureus. Nach Angabe der üntersuchungsmethoden stellt er eingehend die Vor- 
gänge nur bei Str. lividus dar, da sie bei den anderen Arten im Wesentlichen 
gleich sind. Er geht aus von den Spermatocyten, schildert deren Weiterbildung zu 
Spermatiden und die Umbildung dieser zu Spermatozoen. Der Schwanzfaden der 
letzteren entsteht aus dem Cytoplasma der Spermatide, welche außer einem homo- 
genen Kern einige Cytomikrosomen einschließt, die sich zum Nebenkern ver- 
einigen. In letzter Linie stammen diese Cytomikrosomen aus dem Achromatin 
der letzten Spermatocytentheilung. Aus dem Kern der Spermatide wird der 
kegelförmige Kopf des Spermatozoons , an dessen Basis sich schließlich , nachdem 
das Cytoplasma gänzlich zur Bildung des Schwanzfadens verbraucht worden ist, 
dieser Schwanzfaden anheftet. Aus dem Nebenkern wird ein Mittelstück des 
Spermatozoons (segment interm^diaire) , welches die Basis des Schwanzfadens um- 
gibt, aber auch ganz in Wegfall kommen kann, ohne dass die Befruchtungsfähig- 



24 Echino derma. 

keit des Spermatozoons verloren geht. Ferner theilt Verf. einige Beobachtungen 
über das Verhalten der Samenfäden bei der Befruchtung mit und kommt dabei zu 
dem Schlüsse, dass der männliche Vorkern (Samenkern) lediglich aus dem Kopfe 
des Spermatozoons, also dem früheren Kern der Spermatide entsteht. Das Cyto- 
plasma der Samenzelle dringe zwar in Gestalt des Schwanzfadens zum Theil in 
das Ei ein, spiele aber »keinerlei wichtige Rolle« bei der Befruchtung. Der 
Kebenkern (Mittelstück) endlich sei für die Befruchtung völlig bedeutungslos. — 
Hierher auch Fol sowie Bericht f. 1889 Allg. Entwickelungslehre p 8 Boveri (2). 

In seinem Artikel über Zellstructuren, in welchem er dem Protoplasma wie dem 
Kern der Zellen ein völlig gleichartiges Gerüst zuspricht, dessen Balken durch die 
Kernmembran hindurch in directem Zusammenhange stehen , schildert Schneider 
insbesondere die Entstehung der Nucleolen in den Eizellen von Sphaerechinus. 

Camerano untersuchte eine große Anzahl von Strongylocentrotus lividus zur 
Lösung der Frage, ob bei dieser Art ein geschlechtlicher Dimorphismus vor- 
komme. Er fand, dass 1) kein constanter Farbenunterschied die (J von den Q 
unterscheidet, dass 2) die <^ im Ganzen etwas kleiner sind, als die Q., dass 3) 
die Schale des (J^ am aboralen Pole etwas in die Höhe gezogen, die des Q aber 
flacher gewölbt ist ; in Folge dessen sehen die (j^ mehr kugelig, die Q, mehr ab- 
geplattet aus, 4) dass in Form und Anordnung der Skeletplatten und in der Be- 
stachelung (^ und Q. nicht verschieden sind. 

Prouho ('^) stellte durch Beobachtungen an lebenden Strongylocentrotus lividus 
und Sphaerechinus gramdaris mit aller Bestimmtheit fest, dass die gemmiformen 
Pedicellarien Vertheidigungswaffen sind. Er beschreibt ausführlich, wie sich 
der Seeigel mit Hülfe dieser Organe der Angriffe der Seesterne erwehrt. 

Driesch isolirte durch Schütteln die Furchungszellen des Zweizellenstadiums 
von Echinus microtuherculatus und (wie er in einem Nachtrage bemerkt) von 
Sphaerechinus granularis. Bei beiden Arten furchte sich zwar die isolirte Fur- 
chungszelle als Halbbildung, entwickelte sich dann aber zu einer ganzen, normal 
gebildeten Pluteuslarve von halber Größe, also einer echten Theilbildung. Da- 
durch hält Verf. für diese Arten das His'sche Princip der organbildenden Keim- 
bezirke für widerlegt. Zugleich beweisen seine Experimente die Möglichkeit 
künstlicher Erzeugung von Zwillingen und Doppelbildungen bei normal (mono- 
sperm) befruchteten Eiern. Ferner hat er gefunden, dass bei E. m. weder auf 
die Furchung noch auf die Vorgänge der Organanlage das Licht einen wahrnehm- 
baren Einfluss hat. 

Auch Fiedler zerstörte theils durch Anstechen , theils durch Schütteln einzelne 
der ersten Furchungszellen bei Echinus microtuherculatus ^ konnte aber die derge- 
stalt verletzten Eier nicht so weit züchten wie Driesch. Eine geringfügige Ver- 
letzung einer der beiden ersten Furchungszellen , bei welcher der Kern in der 
Zelle verblieb , führte kein Absterben dieser Zelle herbei , und es entwickelte sich 
das ganze Ei zu einem Embryo , der nur durch seine Kleinheit von der Norm ab- 
wich. War aber der Kern durch die Verletzung entfernt, so starb die Zelle ab. 
An solchen Eiern furchte sich die unversehrt gebliebene Furchungszelle zu einer 
Halbbildung weiter, die in einigen Fällen sich zu einer halben Blastula oder viel- 
leicht zu einer halben Gastrula weiter entwickelte. 

Fewkes (^) berichtet über Beobachtungen an bohrenden Seeigeln [Strongylocen- 
trotus droehachiensis und lividus] , die er an der Küste von Grand Manan, und Jules 
Marcou bei Biarritz angestellt haben. Er schließt sich der Ansicht an, dass die 
Höhlen von den Seeigeln selbst mit den Zähnen und Stachein gebohrt werden, 
lässt aber auch den Wellenschlag sowie Ebbe und Fluth secundär daran betheiligt 
sein. — Fewkes C-^) theilt ferner Beobachtungen von F. W. Cragin über das Bohren 



6. Holothurioidea. . 25 

von Echinometra vanbrunti A. Ag. und Cidaris thouarsii Val. an der mexikanischen 
Küste mit, 

John gibt eine Zusammenfassung alles bisher Bekannten , sowie eigene Unter- 
suchungen über das Bohren der Seeigel und kommt zu dem folgenden Ergebnis. 
»Die in den Gesteinen gefundenen und von Seeigeln bewohnten Höhlen rühren von 
diesen selbst her. Der Echijms erzeugt seine Wohnstätten mittelst seines Kau- 
apparates und secundär mit Hilfe der Stacheln durch rotirende Bewegungen. Er 
bohrt sich solche Höhlungen, um einen Schutz gegen das brandende Meer zu 
haben. Die Kalkalgen, welche die von Seeigeln bewohnten Gesteine bedecken, 
lagern sich mechanisch auf das Gestein und haben keinen Einfluss auf die che- 
mische Beschaffenheit der. Oberfläche desselben, können daher auch nicht mit dem 
Entstehen der Echinushöhlen in Zusammenhang gebracht werden«. 

Rothpletz erbringt den Nachweis, dass die als Haploporella fasciculata Gümbel 
beschriebenen Fossilien Seeigelstachel sind. 

Neumayr zieht, veranlasst durch Duncan's Arbeit über Palaechinus [s. Bericht 
f. 1889 Echin. p 18], die von ihm aufgestellte Gattung Typhlechinus zurück und 
wirft die Frage auf, ob etwa die Palaechinus mit zusammengesetzten Ambulacren 
die unmittelbaren Vorläufer der Glyphostomen darstellen. Weiter bespricht er 
mit Bezug auf die Ansichten der beiden Sarasins die Verwandtschaftsbeziehungen 
der Echinothuriden zu den Diadematiden. 

Janet beschreibt einen Echinocorys carinatus^ an welchem die Gesammtzahl der 
Genitalöffnungen auf 9 vermehrt ist. — Janet & Cuenot geben eine Zusammen- 
stellung aller bis jetzt von lebenden und fossilen Seeigeln bekannten Fälle, in 
welchen die Basalplatten (= Genitalplatten) mehr als 1 Genitalöffnung be- 
sitzen , und beschreiben dazu einige neue Fälle von fossilen Cidariden und von 
Arhacia punctulata. Sie halten alle diese Vorkommnisse im Gegensatz zu der Con- 
stanz derselben Erscheinung bei den Palaechiniden für Missbildungen. Bei dem 
duich Vermehrung der Genitalöffnungen ausgezeichneten Exemplare von A. p. 
haben sich die Madreporenöffnungen über die Madreporenplatte hinaus auf die 
beiden benachbarten Ocellarplatten und weiterhin auf nicht weniger als 7 Platten 
des angrenzenden Inte rambulacr ums ausgedehnt. Die Verff. nennen die inter- 
radialen Platten (Genitalplatten) nach dem Vorgange Anderer Basalplatten und 
die radialen Platten (Ocellarplatten) Terminalplatten. 

6. Holothurioidea. 

Hierher Bell [^) , Schlumberger und Korscheit & Heider, sowie oben p 8 
Cuenot (^) und p 13 Steindachner und Wood-IVIason & Alcock (2). Über Blut s. 
oben p 7 Cuenot (^), Parasiten p 15 Cuenot^^), Steincanal p 8 Ludwig (3), Phylo- 
genie p 12 Bell (6). 

In der Weiterführung seiner Bearbeitung der Echinodermen, zunächst der Holo- 
thurien, in Bronn's Classen und Ordnungen behandelt Ludwig (^) die Cuvier- 
schen Schläuche nach Form und Bau. In dem Capitel »Geschlechtsorgane« 
wird zuerst das Vorkommen zwitteriger Arten erörtert und festgestellt, dass die 
Synaptiden nicht überhaupt, sondern nur zum Theil zwitterig sind, und dass bei 
keiner einzigen Molpadiide die behauptete Zwitterigkeit wirklich erwiesen ist. Es 
folgt eine makro- und mikroskopische Betrachtung der Geschlechtsorgane, 
sowie eine Darstellung des Baues und der Entstehung der Geschlechtsproducte. 
Im Capitel »Blutgefäßsystem« wird zunächst eine Übersicht über dessen An- 
ordnung gegeben und dann besprochen: 1) Allgemeines über den Bau der Blut- 
gefäße, 2) der Blutgefäßring, 3) die Radialgefäße, 4) die Gefäße zu den Fühlern, 
den Füßchen, dem Steincanal, der Poli'schen Blase und der Speiseröhre, 5) das 



26 Echinoderma. 

ventrale Dünndarmgefäß und sein Quergefäß, 6) das dorsale Dünndarmgefäß und 
das dorsale Gefäßnetz (Wundernetz], 7) das Gefäßnetz in der Wand des Dünn- 
darms, 8) das ventrale und dorsale Magengefäß mit dem Gefäßnetz in der Magen- 
wand, 9) die Genitalgefäße, 10) der Inhalt des Blutgefäßsystems, 11) der angeb- 
liche Zusammenhang des Blutgefäßsystem es mit dem Wassergefäßsystem. Das 
nächste Capitel schildert die Wimperorgane in der Leibeshöhle der Synapti- 
den. In dem Capitel »Leibeshöhle«, welches den morphologischen Theil des 
Werkes beendigt , werden zuerst die Räume der Leibeshöhle {Schlundsinus, 
Nebenschlundsinus , Geschlechtssinus, Pseudohämalcanäle und Epineuralcanälej 
besprochen, dann ihre Verbindung mit anderen Hohlräumen des Körpers oder mit 
der Außenwelt , weiterhin ihre Auskleidung und endlich ihre Inhaltsflüssigkeit. 
In einem »Nachtrag zur Morphologie« wird insbesondere auf Herouard's unter- 
dessen erschienene Arbeit Bezug genommen. Das Hauptcapitel Ontogenie zer- 
fällt in folgende Capitel und Abschnitte: L Die Zeit der Fortpflanzung. 11. Die 
Vorbereitungen zur Entwickelung : 1) Ablage der Eier, 2) Ablage des Samens, 

3) Reifung der Eier, 4) Befruchtung. III Die Entwickelung der Larve: 1) Fur- 
chung, Blastula, Gastrula, 2) Mesenchymbildung, 3) Bildung des Entero- und 
Hydrocöls , des primären Steincanals , des Larvenmundes und des Vorderdarms, 

4) die äußere Gestaltung der Larve: A. die Auricularia; B. die tonnenförmige 
Larve mit Wimperreifen; C. der Übergang der tonnenförmigen Larve in die 
junge Seewalze, 5) feinerer Bau der Larve, insbesondere der Auricularia. 
IV. Weiterentwickelung der einzelnen Organe : 1) Epidermis, 2) Mesenchymzellen 
und der »Gallertkern«, 3) Skeletstücke, 4) Musculatur, 5) Nervensystem, 6) Was- 
sergefäßsystem, 7) Verdauungsorgane, Kiemenbäume und Cuvier'sche Organe, 
8) Geschlechtsorgane, 9) Blutgefäßsystem, 10) Leibeshöhle und Mesenterien. Am 
Schlüsse der Ontogenie werden in einer Tabelle alle Holothurien zusammengestellt, 
deren Entwickelung ganz oder in Bruchstücken bekannt ist. Das Hauptcapitel 
Systematik wird durch eine Geschichte des Holothuriensystems eingeleitet, 
welche mit einer Übersicht über die Zahl der Gattungen und Arten schließt. Die 
Bedeutung der Körperform und der einzelnen Organe für das System wird näher 
erörtert. In der systematischen Zusammenstellung aller bis jetzt bekannten leben- 
den Holothurien wird die ganze Classe in die Ordnungen der Actinopoda und 
Paractinopoda eingetheilt. Außer den Diagnosen der Ordnungen, Familien, 
Unterfamilien und Gattungen wird bei jeder Gattung die für die Kenntnis der- 
selben und ihrer Arten wichtigste Litter atur angeführt ; ferner werden die Syno- 
nyma der Familien und Gattungen, sowie Schlüssel zum Bestimmen der Gattungen 
gegeben und bei jeder Gattung alle bekannten Arten aufgezählt. Die Angaben 
über die horizontale und verticale Verbreitung der einzelnen Familien und Gat- 
tungen beruhen auf einer neuen , von kleinen Kärtchen unterstützten Bearbeitung 
der sämmtlichen bis dahin bekannten Fundorte. In dem Hauptcapitel Geogra- 
phische Verbreitung werden bezüglich der horizontalen Verbreitung die von 
Semper, Lampert und Th^el unterschiedenen Faunengebiete besprochen. Es 
werden dann weiter die cosmopolitischen, die weitverbreiteten, die circumäquato- 
rialen, die rein arktischen und antarktischen Gattungen aufgeführt, und in einem 
Anhange eine Übersicht der europäischen Arten gegeben. 

Ludwig & Bartheis haben sich an europäischen und exotischen Synaptiden da- 
von tiberzeugt, dass die erwachsenen Thiere keine Spur von radialen Wasser- 
c analen besitzen und dass demgemäß die sämmtlichen Fühlercanäle der parac- 
tinopoden Holothurien vom Ringcanale entspringen. Bei allen Arten wurden 
Semilunarklappen an den Fühlern nachgewiesen. Auch Hörbläschen sind zu 
je 1 Paare an der Basis eines jeden Radialnervs bei allen Arten vorhanden und 
liegen dem Radialnerven entweder unmittelbar an oder sind durch einen kurzen 



6. Holothurioidea. 27 

Nerven mit ihm verbunden. Die bisher angezweifelten »Augen« dev Si/napfa 
vittata stellten sich als unzweifelhafte Sinnesorgane heraus und fehlen auch der 
S. orsinii nicht ganz. Die Faserbündel, welche sich an die Innenseite der Chiri- 
^o^a-Rädchen , an deren Nabe, ansetzen, bestehen regelmäßig aus 6 bestimmt 
geordneten Fasern. 

Ludwig (') macht einige anatomische Mittheilungen über eine ostasiatische 
Caudina, die er einstweilen für eine Varietät der caudafa (Sluit.) hält. 

Ludwig (^,^) untersuchte die Ent Wickelung von Cucumaria planci und be- 
richtet in (^) über die Stadien vom 8.-116. Entwickelungstage. Weder die Sym- 
metrieebene noch die Längsachse der jungen C. fällt mit derjenigen der Larve 
zusammen. Von den 5 Radiale analen, die schon am 8. Tage in ihre bleibende 
Lagerung eingerückt sind , tibertrifft der mittlere ventrale , welcher an seinem 
Hinterende die beiden ersten Füßchencanäle abgibt, an Länge und Weite die bei- 
den dorsalen, und diese wieder die beiden seitlichen ventralen. Die Längsmuskel- 
fasern in der Wand der Radialcanäle werden von den Zellen des HydrocÖlepithels 
geliefert. Schon am 8. Tage sind 5 Fühler vorhanden, welche zum Munde und 
zu den Wimperreifen der tonnenförmigen Larve eine andere Lage einnehmen, als 
Selenka dargestellt hat. Die Wassercanäle dieser Fühler entspringen keineswegs 
aus dem Ringcanal, sondern aus den Radialcanälen ; sie sind aber weder radiär, 
noch bilateralsymmetrisch , sondern asymmetrisch auf die 5 Radialcanäle so ver- 
theilt, dass die beiden Fühler der beiden ventralen Interradien vom mittleren ven- 
tralen Radialcanal versorgt werden , der Fühler des mittleren dorsalen und des 
linken dorsalen Interradius hingegen vom linken dorsalen Radialcanal und endlich 
der Fühler des rechten dorsalen Interradius vom rechten dorsalen Radialcanal. 
Die beiden seitlichen ventralen Radialcanäle geben einstweilen überhaupt gar 
keine Fühlercanäle ab. Erst um die Zeit des 116. Tages vermehren sich die 
Fühler auf 7 ; der 6. und 7. erhalten ihre Wassercanäle von den beiden seitlichen 
ventralen Radialcanälen und liegen in den beiden seitlichen dorsalen Interradien. 
Die Vertheilung der 7 Fühler auf die 5 Interradien ist dieselbe wie bei den Jungen 
der Chiridota rotifera. In den Fühlercanälen bemerkt man schon am 8. Tage ein 
deutliches Klappenventil, sowie die Anlage einer Fühlerampulle; am 15. beginnt 
die Umbildung der bis dahin einfach cylindrischen Fühler in baumförmig ver- 
ästelte. Die beiden ersten Füßchen sind schon am 8. Tage angelegt und lassen 
schon am 15. eine wohl entwickelte findscheibe erkennen. Ihre Musculatur ent- 
steht ebenso wie die der Fühler und Radialcanäle von den Zellen des HydrocÖl- 
epithels. Am 45. Tage tritt ein 3. Füßchen weiter mundwärts am mittleren ven- 
tralen Radialcanal auf, und davor ein 4. am 84. Tage; das 5. erst am 111. auf- 
tretende dagegen gehört dem linken dorsalen Radialcanal an. Die junge Poli'sche 
Blase liegt ausnahmslos im linken dorsalen Interradius. Der junge Steincanal 
besitzt eine blasenförmige Erweiterung (»vorderes Enterocöl« von Bury), die 
Verf. als Madreporenblase bezeichnet, weil sie den Anfang zur Bildung des Madre- 
porenköpfchens darstellt; am 98. Tage öffnet sie sich in die Leibeshöhle und be- 
wirkt so den bleibenden offenen Zusammenhang des Steincanales mit der Leibes- 
höhle. Ringnerv und Radialnerven sind am 8. Tage schon angelegt, bestehen 
aber noch lediglich aus Zellen , unter welchen erst an den nächsten Tagen eine 
feinfaserige Schicht bemerkbar wird. Die 5 Radialnerven zeigen in ihrer Ent- 
wickelung dieselben Ungleichheiten untereinander wie die 5 radialen Wasser- 
canäle. Schon am 9. Tage bemerkt man die ersten Fühlernerven, am 17. auch 
die ersten Füßchennerven. Ein Epineuralring und 5 damit verbundene radiale 
Epineuralcanäle lassen sich schon am 8. Tage nachweisen. Am 20. Tage beginnt 
die Bildung der hyponeuralen Ps endo hämalcanäle. Die Musculatur der 
Körperwand wird von den Zellen des parietalen Enterocöls geliefert. Die erste 



28 Echinoderma. 

Spur der Rttckziebmuskeln tritt am 111. Tage auf. Die Kalkkörper der Haut 
werden aus dem tonneuförmigen Larvenstadium in die junge C. übernommen. 
Die 5 vordersten Gitterplättclien liegen genau radial (Pseudooralplatten). Ober- 
fläcblicber als die Gitterplätteben tritt gegen den 100. Tag eine kleinere Sorte 
von Kalkkörpercben auf. Der Kalkring wird von der Körperwand aus gebildet. 
Ectoderm und Mesencbym bilden bei den jungen Cucumarien ein einheitlicbes 
Gewebe, welches sich erst später in eine Epithel- und eine Bindegewebsschicht 
sondert. Das Blutgefäßsystem ließ sich auf ein System von Spalträumen des 
Mesenchyms zurückführen; schon am 17. und 18. Tage sind die beiden Rand- 
gefäße des Darmes zu erkennen. Die Darm Windung ist schon am 9. Tage an- 
gedeutet. Nahrung wird durch den Mund erst um die Zeit des 17. Tages 
aufgenommen. Die Musculatur des Vorderdarmes wird nicht von Mesenchym- 
zellen, sondern von EnterocÖlzellen geliefert. — In (^j behandelt Verf. die 
Entwickelungsvorgänge der 7 ersten Tage. Erster Tag: Blastula; die Substanz 
des »Gallertkernes« wird von den Blastodermzellen abgesondert; ein »Mesoderm- 
keim« im Sinne Selenka's ist nicht vorhanden; das Mesenchym entsteht sowohl 
vom Ecto- als auch vom Entoderm. Zweiter Tag : Gastrula ; ein Hautmuskelblatt 
im Sinne Selenka's kommt weder jetzt noch später zur Entwickelung, ebensowenig 
ein mesenchymatöses Darmmuskelblatt. Dritter Tag: Bildung des Hydrocöls 
und Enterocöls, sowie des Kopfbuckels der Larve ; es bildet sich ferner eine ecto- 
dermale Mundbucht, aus deren Epithel die Epitheltiberzüge der Fühler sowie die 
Anlagen des Ringnerven und der Radialnerven geliefert werden ; auch lassen sich 
Spuren eines Auricularia-Stadiums nachweisen. Vierter Tag: Bildung des Ring- 
canales, der Poli'schen Blase, des Steincanales , der 5 Radialcanäle, der 5 ersten 
Fühler ; Vorbereitungen zur Bildung der beiden ersten Ftißchen ; Weiterbildung 
der Anlage des centralen Nervensystems; Auftreten des Mundes; der Vorderdarm 
wird ebenso wie der Mittel- und Enddarm vom ürdarme geliefert ; Bildung des 
Mesenteriums. Fünfter Tag : Sonderung der ursprünglich ectodermalen Anlage 
des Nervensystems vom Ectoderm und Bildung der Epineuralräume ; Auftreten 
der Madreporenblase an dem jungen Steincanal ; Entwickelung der beiden ersten 
Füßchen. Sechster Tag : die ersten Kalkgebilde treten im Mesenchym auf und 
entwickeln sich 1) am Steincanal in der Umgebung der Madreporenblase, 2) am 
Ringcanal als Anlagen zu den 5 Radialstücken des späteren Kalkringes, 3) an den 
Füßchencanälchen ; Weiterbildung des Ringnerven, Bildung der Fühlernerven; 
Anordnung des Mesenteriums. Siebenter Tag : Weiterbildung der Radialnerven 
und der Fühler. 

Chadwick bestätigt die Angaben von Dalyell, dass bei Holothurien eine Ver- 
mehrung durch Quer th eil ung und nachfolgende Regeneration auftreten kann, 
und schildert diesen Vorgang näher bei 3 in einem Aquarium gezüchteten Cwcw- 
maria, die er für jugendliche C. planci hält. 

Ludwig (^) führt den Nachweis, dass Risso's Molpadia 7nusculus identisch ist mit 
einer im Mittelmeere lebenden Anhyroderma, und gibt eine genaue anatomische 
Schilderung derselben. Außer den verschiedenen Kalkkörpercben beschreibt er 
die weinrothen Körperchen aus der Haut und schließt daran eine Übersicht aller 
bis jetzt bekannten Arten von A. Dann folgt die Beschreibung des Kalkringes, 
der Fühler und ihrer Anordnung, der radialen Wassergefäße und Pseudohämal- 
canäle, der Längs- und der Rückziehmuskeln, des Steincanals, der Geschlechts- 
organe u. s. w. Ferner erörtert der Verf. die verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen der Molpadiiden und begründet die Ansicht, dass sie sich am nächsten 
an die Dendrochiroten anschließen. Auch die Synaptiden hält er für näher mit 
den D. als mit den Aspidochiroten verwandt. D., M. und S. sind einer gemein- 
schaftlichen Wurzel entsprossen; die D. stellen einen Hauptstamm der Holothurien 



6. Holothurioidea. 29 

dar, welcher frühzeitig einen Nebenast in Gestalt der S. und später einen anderen 
in Gestalt der M. abgegeben hat. Einen 2. Hauptstamm bilden die Aspidochi- 
roten, von denen sich die Elasipoden abgezweigt haben. — In systematischer 
Hinsicht bestreitet er die Zulässigkeit der üblichen Eintheilung in Apoda und 
Pedata, da es streng genommen gar keine völlig fußlosen Holothurien gebe. Die 
Psychropotidae , Deimatidae und Elpidiidae hält er nur für Gruppen vom Werthe 
einer Subfamilie und theilt die Holothurien überhaupt in die 5 natürlichen Familien 
der D., M., S., Aspidochiroten und Elasipoden ein, von denen sich die S. auch 
als die Ordnung der Paractinota (Paractinopoda) herausheben lassen, während die 
4 übrigen Familien dann die Ordnung der Actinota (Actin opoda) bilden. Schließ- 
lich kommt Verf. nochmals auf die Phylogenie der Holothurienfamilien zurück, 
bespricht die Ansichten anderer Forscher und wendet sich endlich gegen Semons 
Lehre , dass die Synaptiden ursprüngliche Formen seien und dass ihre Radial- 
gefäße wie die der Holothurien überhaupt im Gegensatze zu allen anderen Echino- 
dermen anfänglich eine interradiale Lage einnehmen. 

Voeltzkow beschreibt als Entovalva mirahilis eine Muschel, welche im Ösophagus 
einer bei Zanzibar lebenden Synapfa schmarotzt, und erwähnt noch nicht näher 
bestimmte Schnecken, die im Magen und auf der Haut derselben *S'. hausen. 



Vermes. 

(Referenten: für Plathelminthes, Nematodes, Aeantliocephala Dr. Th. Pintner in Wien, 
für die übrigen Gruppen Prof. H. Eisig in Neapel.) 

Alcock, A., s. Wood-Mason. 

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, 3. On the eyes of Polychaetae. A preliminary Communication. in : Z. Anzeiger 

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, 4. A commensal Annelid. in: Amer. Natural. Vol. 25 p 25—35 T 1, 2. [72] 

, 5. The distribution oi Magelona. in: J. Hopkins Univ. Circ. Vol. 10 p 96. [Systema- 
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Apäthy, St., Keimstreifen und Mesoblaststreifen bei Hirudineen. in : Z. Anzeiger 14. Jahrg. 

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in: Proc. Z. Soc. London p 172—176. [Ebenfalls vorläufige Mittheilung zu No. 1.] 
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[63] 
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, 6. Observations upon the structure of a genus of Oligochaeta belonging to the limico- 

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, 7. On the anatomy of Ocnerodrilus (Eisen), ibid. p 563—583 Taf. [64] 

, 8. Anatomical description of two new genera of aquatic Oligochaeta. ibid. p 273 — 305 

3 Taf. [66] 
Zool. Jahresbericht. 1891. Vermes. 



2 Vermes. 

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, 11. Preliminary Notice of a new branchiate Oligochaete. ibid. p 109 — 110. [67] 

, 12. Zoological Notes. 2. Aquatic Earthworms. in: Proc. R. Phy sie. Soe. Edinburgh 

Vol. 10 p 208—210. [67] 
, 13. The Classification and Distribution of Earthworms. ibid. p 235—290 T 13, 14. 

[67] 
Bell, F. J., Description of a new species of Tristomum from HistiopJiorus hrevirostris. in: 

Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 7 p 534—535. [34] 
Beneden, P. J. van, Un Nematode nouveau d'un Galago de la cote de Guinee. in : Bull. Acad. 

Belg. (3) Tome 19 1890 p 389—393 Taf. [47] 
Benham, W. B., 1. The nephridium oiLumhricus and its blood-supply; with remarks on the 

nephridia in other Chaetopoda. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 32 p 293—334 T 23 

—25. [61] 
, 2. Report on an earthworm coUected for the Natural History Department of the Bri- 
tish Museum, by Emin Pasha, in Equatorial Africa. in: Journ. E.. Micr. Soc. London 

p 161—168 T3, 4. [65] 
. , 3. Notes on some aquatic Oligochaeta. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 33 p 187 — 218 

T5— 7. [65] 
*Berge, A., Un cas de ladrerie chez l'homme. — Cysticerques dans le cerveau, les poumons, 

le coeur, le foie, le pancreas. — Coexistence d'un Taenia intestinal. Glycosurie. in : 

Bull. Soc. Anat. Paris p 306—308. 
Bergh, K. S., Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden. II. Die Schichtenbildung im 

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Bergmann, W., Über den Befund eines Ascaris lumhricoides in der Peritonealhöhle, in: Pra- 
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Biedermann, W., Über den Ursprung und die Endigungsweise der Nerven in den Ganglien 

wirbelloser Thiere. in: Jena. Zeit. Naturw. 25. Bd. p 429—466 T 17—23. [15] 
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1827. in: Mem. Soc. Z. France Tome 4 p 420—480 37 Figg. [30, 34, 38] 
, 2. Sur les helminthes des Primates anthropoides (1« note. — Cestodes). ibid. p 186 — 

196 4 Figg. [35] 
, 3. Histoire zoologique et medicale des Teniades du genre Hymenolepis'WeuA. in: 

Bibl. Gen. Med. Paris 112 pgg. 21 Figg. 
, 4, Note sur les migrations du Taenia gracilis Krabbe, in : C. R. Soc. Biol. Paris (9) 

Tome 3 p 330—332; auch in: Bull. Soc. Z. France 16. Annee p 119—122. [38] 
■ , 5. Nouveau cas de Tenia nain [Hymenolepis nana) en Amerique. in: C. R. Soc. Biol. 

Paris (9) Tome 3 p 441—443; auch in: Bull. Soc. Z. France 16. Annee p 165—167. 
— — 5 6. Note preliminaire sur le Distoma heterophyes, parasite de l'homme en Egypte. in : 

C. R. Soc. Biol. Paris (9) Tome 3 p 791. [30] 
• , 7. Identite du Distoma clavatum Rudolphi et du Distoma ingens Moniez. ibid. p 692 

—693. [30] 

, 8. Note sur quelques vers parasites de Thomme. ibid. p 604—615. [30, 47] 

, 9. Courtes notices sur les Hirudinees. 1. Sur la Sangsue de Cheval du nord de 

l'Afrique [Limnatis nilotica Savigny). in: Bull, Soc. Z.France 16. Annee p,218 — 221. 

[Systematisch-faunistisch.] 



Vermes. 3 

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chenschr. 1890 No. 40. 
*Block, . . . , Bronchitis verminosa bei Schweinen, in : Berl. thierärztl. Woehenschr. p 277. 
Boisius, H., Nouvelles recherches sur la structure des organes segmentaires des Hirudinees. 

in: La Cellule Tome 7 p 1—77 3 Taf. [58] 
*Bonsdopff, H. v., Bidrag tili kännedom om ^cÄmococcws-sjukdomens förekomst i Finland. 

in: Finska Läkaresällsk. Handl. p 1037 — 1044. 
*Bopger, G., Über das Auswandern yon Ascaris lumlricoides aus dem Darme unter Zugrunde- 
legung eines Falles von Leberabscessen in Folge von Ascariden bei einem Xinde. in : 

Münch. Med. Abh. 2. Reihe 1. Hft. 19 pgg. 2 Figg. 
*Bork, G., Über Missbildungen bei Tänien. Kiel 16 pgg. Taf. 
Bos, J. Ritzema, 1. Beiträge zur Kenntnis landwirthschaftlich schädlicher Thiere. 12. Die 

von Tylenchus devastatrix verursachte »Ananaskrankheit« der Nelken, in: Laniwirth- 

schaftl. Versuchsstationen 38, Bd. p 149—155. [Vergl. Bericht f. 1890 Vermes p 2 

Bos No. 2.] 
■ , 2. Zwei neue Nematodenkrankheiten der Erdbeerpflanze. Vorläufige Mittheilung, in: 

Zeitschr. Pflanzenkrankheiten 1. Bd. p 1 — 16 Taf. [Ref. nach Centralbl. Bact. Para- 

sitk. 10. Bd. p 528—529.] [48] 
Bourne, A. G., 1. On Megascolex coeruleus, Templeton, from Ceylon; togetherwith atheory 

of the course of the blood in Earthworms. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 32 p 49 — 88 

T6— 9. [62] 
- — , 2. Notes on the naidiform Oligochaeta; containing a description of new species of the 

genera Pristina and Pterostylarides , and remarks upon cephalization and gemmation 

as generic and specific characters in the group. ibid. p 335 — 356 T 26, 27. [66] 
Brandes, G., 1. Zur Frage des Begattungsactes bei den entoparasitischen Trematoden. Kri- 
tische Bemerkungen zu Pintner's Aufsatz, in: Centralbl. Bact. Parasitk. 9. Bd. p 264 

—267. 

, 2. Einige Bemerkungen zu Vorstehendem, ibid. p 730 — 731. 

, 3. [Referat über P. J. van Beneden.] ibid. p 509—510. [47] 

, 4. [Referat über Burckhardt] ibid. 11. Bd. p 344— 345. [30] 

*Brault,F., 1. Presentation d'un cas de Bilharziose contractee enTunisie et observee ä Lyon 

en juin 1891. in: Lyon Med. p 449—453. 
* , 2. Relation d'un cas de Bilharziose contractee en Tunisie et observee ä Lyon, in: Gaz. 

Hebdom. Med. Chir. p 382-385. 

* , 3. JBilharzia haematohia en Tunisie. ibid. p 409. 

Braun, M., 1. Helminthologische Mittheilungen, in: Centralbl. Bact. Parasitk. 9. Bd. p 52 

—56. [Vorläufiges über DieckhofF und Matz.] [40] 

, 2. Vhev JEchinorhi/ncJius polymorphus und ßlicoUis. ibid. p 375 — 380. [51] 

, 3. Bericht über die Fortschritte in der thierischen Parasitenkunde, ibid. 10. Bd. p 389 

—392, 421—430, 465—471, 493—498, 524—528. [Zusammenfassend und kritisch.] 

, 4. Die sogenannte »freischwimmende Sporocyste«. ibid. p 215 — 219. [31] 

, 5. Über die »freischwimmenden Sporocysten«. in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 368 — 369. 

[31] 
, 6. Verzeichnis von Eingeweidewürmern aus^Mecklenburg. in: Arch. Freunde Naturg. 

Mecklenburg ?. Jahrg. p 97 — 117. 
Briini, C, II terzo caso di anchilostomiasi nelle provincie meridionali del continente italiano. 

in : Riforma Med. Pisa Tomo 2 p 723—726. 
*Bryce, D., Distyla; New Rotifers. in: Sc. Gossip p 204—207 8 Figg. [Systematisch.] 



4 Vermes. 

Bürger, O., 1. Zur Kenntnis von Nectonema agile Verr. in: Z. Jahrb. Morph. Abth. 4. Bd. 
p 631—652 Fig. T 38. [49] 

, 2, Vorläufige Mittheilungen über Untersuchungen an Nemertinen des Golfes von 

Neapel, in : Nachr. Ges. Wiss. Göttingen No. 9 16 pgg. [Zum Theil in No. 3 und 4 
weiter ausgeführt, zum Theil Systematisches.] 

, 3. Die Enden des excretorischen Apparates bei den Nemertinen. Eine Mittheilung. 

in: Zeit. Wiss. Z. 53. Bd. p 322—333 T 16. [28] 

, 4. Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. Neue Untersuchungen 

über das Nervensystem der Nemertinen. in: Mitth.Z. Stat. Neapel 10. Bd. p 206—254 
T 14, 15. [27] 

, 5. Beiträge zur Entwickelungsge schichte der Hirudineen. Zur Embryologie von Ne- 

phelis. in: Z. Jahrb. Morph. Abth. 4. Bd. p 697—738 T 41—43. [57] 

Burckhardt; R., Weitere Mittheilungen über Froptopterus annectens und über einen in seiner 
Chorda dorsalis vorkommenden Parasiten [Amphistomum chordale). in: Sitz. Ber. 
Ges. Nat. Freunde Berlin p 62—64. [30] 

*Burn, W. Barnett, Some new and little-known Rotifers. in: Amer. Monthly Micr. Journ. 
Vol. 12 p 145—147 Taf. 

*Carsten, B., Trichinosis in Nederland bij mensch en dier van 1886 — 90. in : Geneesk. Cou- 
rant Tiel No. 17. 

*Cattani, C, Contributo alla geografia delV anchilostomiasi. in : Riv. Veneta Sc. Med. p 57 
—60. 

*Catlle, J. T., De breede lintworm [Bothriocephalus latus) in Nederland inheemsch. in : Ge- 
neesk. Courant Tiel No. 45. 

*Cazurro, Man., Sobre la envoltura dermica de los Gordius. in: Anal. Sog. Espaii. H. N. 
Tomo 19 Act. p 6—8. 

Chatin^ J., 1. Sur l'aiguillon de V Heterodera Schachtii. in: Compt. Rend. Tome 112 p 1516 
—1518. [48] 

, 2. Du fonctionnement de l'aiguillon chez Y Heterodera Schachtii. in : Bull. Soc. Phi- 

lomath. Paris (8) Tome 3 p 51—52. [Fast gleich No. 1.] 

, 3« Sur la presence de V Heterodera Schachtii dans les cultures d'oeillet a Nice. in : 

Compt. Rend. Tome 113 p 1066 — 1067. [Schädigendes Auftreten des Rübennema- 
toden in den Nizzaer Nelkenculturen.] 

* , 4, Recherches sur VAnguillule de la betterave, Heterodera Schachtii. in : Bull. Mi- 
nist. Agric. Paris 70 pgg. 9 Taf. 

*Chevreau, P., Le Taenia madagascariensis. in: Bull. Soc. Med. Ile Maurice 9. Annee p523. 

^Coats, J., A specimen of the prismatic variety of the Taenia saginata [mediocanellata) , in: 
Glasgow Med. Journ. p 103—107.; 

Cobb, N. A., 1. Oxyuris-ldiXYdiQ hatched in the Human Stomach under normal conditions. 
in: Proc. Linn. Soc. N-S-Wales (2) Vol. 5 p 168—185 T 8. [44] 

, 2. Arabian Nematodes, ibid. p 449— 468. [49] 

, 3. Anticoma: a genus of free-living marine Nematodes, ibid. p 76-5 — 774 2Figg. [50] 

Cobelli, R. , Contribuzione allo studio dei Rotiferi. in: Verh. Z. Bot. Ges. Wien 41. Bd. 
p 585 — 586. [Bericht über erfolglose Versuche zur Wiederbelebung eingetrockneter 
Rotatorien und Tardigraden.] 

Collin, A., 1. Ein seltener Fall von Doppelbildung beim Regenwurm, in: Nat. Wochenschr. 
6. Bd. p 113 — 115. [Doppelbildungen bei Regenwürmern beruhen auf anomaler Re- 
generation.] 

, 2. Über Echiurus chilensis Max Müller, in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 463—464, 

[Durch seine 3 Paar Nephridien weicht E. chilensis von allen andern Arten des Ge- 
nus ab.] 

* , 3. Können die Enchytraeiden eine Rübenkrankheit verursachen? in: Nat. Wo- 
chenschr. 7. Bd. p 147. 



Vermes. 5 

Collin, A. , 4, Über Planaria aljpina. in: Sitz. Ber. Ges. Nat. Freunde Berlin p 177 — 180. 

[Im Harz aufgefunden.] 
, 5. Über Parasiten aus dem Zebra, ibid. p 85 — 88. [Gasfrodiscus Sonsinoi Cobb. und 

Taenia zehrae Rud.] 
*Colloridi, G., La Bilharzia haematohia dell' uomo ed i fenomeni morbosi cagionati da essa. 

in: Giorn. Internazion. Sc. Med. Napoli Anno 13 p 854 — 864. 
Condorelli-Francaviglia, Mario, Contributo allo studio della Taenia Utterata. in: Lo Spallan- 

zani (2) Anno 29 p 384—393 Taf. [361 
"^Consalvi, G., Ilprimo caso di anchilostomiasi nelle provincie meridionali del continente ita- 

liano. in: Giorn. Internazion. Sc. Med. Napoli Anno 12 1890 p 869—884. 
Crety, C, s. Monticelli. 
Cuenot; L., Etudes sur le sang et les glandes lymphatiques dans la serie animale (2. partie: 

Invertebres). in: Arch. Z. Exper. (2) Tome 9 p 13—90, 365—475, 593—670 T 1-4, 

15—18, 23. [Vermes p 410—475, 593—613 T 16—18, 23.] [16] 
Cuneo, GeroL, Cenni statistici e corologici sull' Echinococco dell' uomo. in: Stud. Lab. Z. 

Genova 1889/90 19 pgg. [Statistik des Vorkommens nach Geschlecht, Alter, Organen 

und Provinzen, Bibliographie.] 
Daday, E. v., 1. Die Räderthiere des Golfes von Neapel. Auszug, in: Math. Nat. Ber. Un- 
garn 8. Bd. p 349—353. [55] 
, 2. Beiträge zur mikroskopischen Süßwasserfauna Ungarns, in: Termesz. Füzetek 

14. Bd. p 107 — 123 Tl. [Systematisch -faunistisch; Microstoma lineare und Rota- 

torien.] 
, 3* Schizocerca diversicornis Daday oder Brachionus amphifurcatus Imhof ? Eine syno- 
nymische Bemerkung, ibid. p 93 — 95; auch in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 266 — 268. 

[Systematisch.] 
*Dalla Torre, K. W. von, Studien über die mikroskopische Thierwelt Tirols. 1. Theil. Eota- 

toria. in: Ferdinandeum Zeitschr. (3) 33. Heft p 239—252. 
*Davison, C, Work done by Lobworms. in: Geol. Mag. (2) Dec. 3 Vol. 8 p 489—493. [Re- 

ferirtnach: Journ. R. Micr. Soc. London 1892 p 39.] [73] 
Debray, F., But Notommafa WernecMi, Ehrb., ParasitedesVaucheriees. in: Bull. Sc. France 

Belg. Tome 22 1890 p 222—240 TU. [Verf. beschreibt die Lebensweise der Jungen, 

ihr Eindringen in Vaucheria, die hierauf erfolgende Bildung der Gallen, sodann das 

erwachsene Thier, die Eier und das Freiwerden der Jungen.] 
Deffke^ O., Die Entozoen des Hundes, in: Arch. Wiss. Prakt. Thierheilkunde Berlin 17. Bd. 

p 1—60, 253-289 T 1, 2. [36] 
*Dematteis, S., Contribution a l'etude des kystes ä Echinocoques multiloculaires du foie. 

Geneve 1890 79 pgg. 14 Taf. 
Dendy, A., 1. On the Victorian Land-Planarians. in: Trans. R.-Soc. Victoria f. 1890 p 65 — 

80 T 7. [26] 
, 2. Short Description of New Land-Planarians. in: Proc. R. Soc. Victoria p 35 — 38. 

[26] 
, 3. On the Presence of Ciliated Pits in Australian Land-Planarians. ibid. p 39 — 46 

T 5. [25] 
^Descroizeiles, . . . , De deux cas de Taenia chez de tres jeunes enfants. in: Mercredi Med. 

p 425—426. 
Dewitz, J., On the hygiene of ^scam-infection. in: Therapeut. Gaz. p 812 — 814. 
Dleckhoff, Chr., Beiträge zur Kenntnis der ectoparasitischen Trematoden. in: Arch. Naturg. 

57. Jahrg. p 245—276 T 9. [31] 
*Drivon, J., Les Parasites animaux de l'espece humaine dans la region Lyonnaise en parti- 

culier. in : Lyon Med. p 73 — 86 und Sep. Lyon 80 pgg. Figg. 
*Du Cazal, . . ., Evacuation par un meme malade et en une fois, de vingt-cinq Taenias. in: 

Bull. Mem. Soc. Med. Hopit. Paris p 244. 



Zool. Jahresbericlit. 1891. Vermes. 



g 



6 Vermes. 

Du Plessis, G., Sur un nouvelle Oerstedia aveugle mais portant une paire de vesicules audi- 
tives (otocystes). in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 413 — 416. [29] 
Engelbrecht, H. , Anleitung zur Untersuchung der geschlachteten Schweine auf Trichinen. 

Braunschweig 24 pgg. Figg. 
Faggioli , F., Della pretesa reviviscenza de' Rotiferi. in: Atti Soc. Ligust. Sc. N. Genova 

Vol. 2 47 pgg. T 8. [55] 
Felix, W. , Die erste Anlage des Excretionssystems des Hühnchens, in: Festschrift Köl- 

liker u. Nägeli Zürich 34 pgg. 4 Taf. [18] 
Field, H., The development of the pronephros and segmental duct in Amphibia. in: Bull. 

Mus. Harvard Coli. Vol. 21 p 201—340 8 Taf. [18] 
*Fpancis, M., Liver-Flukes (D^s^oma Äe^a^ecMm and D. iea^amcMm n.sp.). in: Texas Agri- 

cult. Exper. Stat. Bull, p 127 — 136 6 Figg. Karte. [Ref. nach dem Referate von 

Stiles in: Centralbl. Bact. Parasitk. 11. Bd. p 608.] [30] 
Frenzel, J., 1. Das Mesozoon: Salinella, in: Biol. Centralbl. 11. Bd. p 577 — 581. [Wird im 

nächsten Jahre nach der ausführlichen Abhandlung referirt.] 
, 2. Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. Ein vielzelliges in- 
fusorienartiges Thier. (Vorläufige Mittheilung.) in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 230 — 

233. [Vorläufige Mittheilung zu No. 1.] 
Goto, Seitaro, 1. On the Connecting Canal between the Oviduct and the Intestine in some 

Monogenetic Trematodes. (Preliminary communication.) ibid. p 103— '104. [31] 
, 2. On Diplozoon nipponicum n. sp. in: Journ. Coli. Sc. Japan Vol. 4 p 151 — 192 

T21— 23. [32] 
Graff, L. v., 1. Sur l'organisation des Turbellaries Acoeles. in : Arch. Z. Exper. (2) Tome 9 

p 1— 12. [Vorläufige Mittheilung zu No. 2.] 
, 2. Die Organisation der Turbellaria Acoela. Mit einem Anhange : Über den Bau und 

die Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta Roscoffensis vonG. Haberlandt. 

Leipzig 90 pgg. 3 Figg. 10 Taf. [22, 24] 
, 3. Die auf den Menschen übertragbaren Parasiten der Hausthiere. Graz 40 pgg. 

[Populärer Vortrag.] 
Haase, E., Über die Entwickelung des Parasitismus im Thierreiche. in : Sehr. Physik. Ök. 

Ges. Königsberg 31. Jahrg. Sitz. Ber. p 29—33. 
Haberlandt, G., s. Graff. 
Hamann, O., 1, Zur Kenntnis des Baues der Nemathelminthen. in: Sitz. Ber. Akad. Berlin 

p 57—61. [46, 51] 
, 2. Die kleineren Süßwasserfische als Haupt- und Zwischenwirthe des Echinorhynchus 

Proteus, in : Centralbl. Bact. Parasitk. 10. Bd. p 791— 792. [51] 
■ , 3. Neue Cysticercoiden mit Schwanzanhängen, in: Jena. Zeit. Naturw. 25. Bd. p 553 

—564 T 24. [37] 
*HassaII, A., 1. A new species of Trematode infesting Cattle (i^asaoZa carwosa). in: Amer. 

Veter. Rev. p 208—209 Fig. [Ref. nach : Centralbl. Bact. Parasitk. 10. Bd. p 464— 

465.] [30] 

* , 2. Fasciola americana [F. carnosa). ibid. p 359. [30] 

Haswell, W. H., 1. Jottings from the Biological Laboratory of Sidney University. 14. On a 

remarkable Flat-Worm parasitic in the golden frog. in : Proc. Linn. Soc. N-S-Wales (2) 

Vol. 5 p 661—666 T 20. [41] 
■ , 2. Observations on the Chloraemidae , with special reference to certain australian 

forms. ibid. Vol. 6 p 329—356 T 26—28. [72] 
Hatschek, B., Lehrbuch der Zoologie 3. Lieferung. Jena p 305—432. [Referat über p 410 — 

432 (Annelides) nach Vollendung des Kapitels.] [21, 34, 50] 
*Heitzmann, C. , Wie gelangen die Trichinen in die Muskeln? in: New- Yorker Med. Wo- 

chenschr. p 373—379. 



Vermes. 7 

Hertwig, . . . , Beitrag zur Frage der Entwickelung der Rinderfinne, in: Zeitschr. Fleisch- 

u. Milchhygiene Berlin 1. Jahrg. p 107— 115 Taf. [38] 
Holt, W. L., Additions to the invertebrate fauna of St. Andrews Bay. in: Ann. Mag. N. H. 

(6) Vol. 8 p 182—184. [Polychaeta p 183, Enteropneusta p 184. Faunistisch- syste- 
matisch.] 
Horst, E.., !• Sur quelques Lombriciens exotiques appartenant au genre Eudrilus. in: Mem. 

Sog. Z. France Tome 3 1890 p 223—240 T 8'. [65] 
, 2. Descriptions of Earthworms. 6. On Anteus gigas, Perrier. in : Notes Leyden Mu- 
seum Vol. 13 p 77-84 T 6. [65] 
, 3* [Alloloho'phora longa mit 2 Schwanzenden ; Function der Receptacula seminis bei 

einigen tropischen Lumbriciden]. in: Tijdschr. Nederl. Dierk. Ver. (2) 3. Deel Ver- 
slag p 85. 
, 4. Preliminary note on a new genus of Earthworms. in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 11 

— 12. [Glyphidrilus Weheri.]\ 
Huber, J. Chr., 1. Bibliographie der klinischen Helminthologie. Heft 1 : Echinococcus cysti- 

cws besonders von 1877 — 1890. Heft 2: Cysticercus cellulosae. München 68 pgg. 
, 2. [Referat über Langenbuch], in: Centralbl. Bact. Parasitk. 9.Bd. p545 — 546. [Kri- 
tisch und Bemerkungen über die Literatur.] 
Hudson, C. T., (President's Address) on some doubtful points in the natural history of the 

Rotifera. in: Journ. R. Micr. Soc. London p 6 — 18. [55] 
^Hutchinson, J,, On tape-worms and other parasites in sheep and rabbits. in: Arch. Surgery 

p 155—165. 
^Jägerskiöld, L. A., !• Über den Bau des Ogmogaster plicatus (Creplin). in: Svenska Akad. 

HandL 24. Bd. No. 7 ? pgg. 2 Taf. [Ref. nach: Centralbl. Bact. Parasitk. 11. Bd. 

p 572—573.] [30] 
, 2, Einiges über die Schmarotzer der nordatlantischen Balänopteriden. in : Verh. Biol. 

Ver. Stockholm 3. Bd. p 127—133. [30, 41, 48, 51] 
Ihering, H. v., Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes. in : Bull. Sc. 

France Belg. Tome 23 p 148—257 4 Figg. T 4— 6. [Vermes p 194.] [19] 
Imhof, O. E., 1. Über die pelagische Fauna einiger Seen des Schwarz waldes. in: Z.Anzeiger 

14. Jahrg. p 33—38. [22] 

, 2. Die Fauna des Bodensees. ibid. p 42 — 44. [22] 

, 3. Notiz bezüglich : Liste des Rotiferes observes en Galicie par le Dr. A. Wierzejski. 

ibid. p 125. [Berichtigung.] 
, 4. Antwort bezüglich der Rotatorien: Tolyarthra und Schizocerca. ibid. p 446 — 447. 

[Systematisch.] 
Jourdan, E., 1. Les corpuscules sensitifs et les glandes cutanees des Gephyriens inermes. 

in: Ann. Sc. N. (7) Tome 12 p 1—14 T 1. [53] 
, 2. L'innervation de la trompe des Glyceres. in: Compt. Rend. Tome 112 p 882 — 883. 

[73] 
Kaiser, J., Beiträge zur Kenntnis der Anatomie, Histologie und Entwickelungsgeschichte der 

Acanthocephalen. in: Bibl.Z. (Leuckart & Chun) 7. Heft. [Noch unvollendet, 11 2 pgg, 

9 Taf. Referat nach Vollendung des Werkes.] 
Kalistenius, E., Eine neue Art der Oligochätengattung AmphichaetaUdMhQi, in: Verh. Biol. 

Ver. Stockholm 4. Bd. p 42—55. [67] 
*Katsurada, F., Report on the investigation of Distoma endemicum in Okoyama prefecture. 

in: Sei-i-kwai Med. Journ. Tokyo p 151 — 155. 
Kennel , J. v., Über einige Nemertinen. in : Sitz. Ber. Nat. Ges. Dorpat 9. Bd. p. 289 — 293. 

[29] 
König, F., Der cjsthche Echinococcus der Bauchhöhle und seine Eigenthümlichkeiten vor, 

bei und nach der Operation. Göttinger Dissert. Leipzig 1890 55 pgg. 



g Vermes. 

Koningsberger, J. C, 1. Verslag van de onderzoekingen, verricht aan de Neederlandsche tafel 

van het Zoologisch Station van Dr. A. Dohrn te Napels. Utrecht 3 pgg. [Vorläufige 

Mittheilung.] 
, 2. Ontwikkelingsgeschiedenis van het middelste kierablad van Lineus ohscurus. in 

Tijdschr. Nederl. Dierk. Ver. (2) 3. Deel Versl. p 38. 
*Krabbe, H., Die Blasenwurmleiden in Island und die gegen dieselben getroffenen Maß- 
regeln, in: D. Zeit. Thiermed. 17. Bd. p 157—171. 
Krämer, Ad., Vorläufige Mittheilung über Cyathocephalus truncatus (Pallas) Kessler, in: Z. 

Anzeiger 14. Jahrg. p 451—453. [41] 
Krause, W., Die amerikanischen Trichinen, in: Allg. Wien. Med. Zeit, p 575 — 576. 
Kühn, J., Neuere Versuche zur Bekämpfung der Rübennematoden. in: Centralbl. Bact. 

Parasitk. 9. Bd. p 563—566, 593—597. [48] 
*Laboulbene, A., Deux observations de nombreuxTenias rendus par des malades, au nombre 

pour le Premier de 21 et pour le deuxieme de 35 helminthes. in: Bull. Mem. Soc. 

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, 2. Vher Filaria tricuspis und die Blutfilarien der Krähen, in: Arch. Naturg. 57. Jahrg. 

p 292— 305 TU. [46] 
, 3. Weitere Beobachtungen an Gordius tolosanus und Mermis. in : Arch. Mikr. Anat. 

37. Bd. p 239—249 T 12. [50] 
. 4. Über die Entwickelungsgeschichte von Gordius tolosanus Du} . in: Centralbl. Bact. 

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* , 2. A contribution to the life history of Dihothrium cordiceps Leidy, a parasite infest- 

ing the TroutofYellowstone Lake. ibid. p 337— 358 T117— 119. [Ref. nach ibid.] [41] 

, 3. Notes on Entozoa of Marine Fishes of New England, Part 2. in : Ann. Rep. Comm. 

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—183. [70] 

, 2. Notes morphologiques sur les Annelides, ibid. p 458 — 469. [71] 

, 3. Etüde comparee du developpement et de la morphologie des parapodes chez les 

Syllidiens. in: Compt. Rend. Tome 113 p 45—48. [Auszug aus No. 2.] 
, 4. Sur l'homologie des appendices pedieux et cephaliques chez les Annelides, ibid. 

p 155 — 158. [Ebenfalls Auszug aus No. 2.] 
IVIalard, A. E., 1. Sur une nouvelle Aphrodite du Cap Hörn, decrite par M. Mac Intosh comme 

A. echidna (De Quatrefages) . in: Bull. Soc. Philomath. Paris (8) Tome 3 p 125—127. 

[Systematisch.] 
, 2. Sur VAphrodita sericea consideree comme une variete de YAphrodita aculeata parti- 

culiere aux mers abritees. ibid. p 127 — 128. 
, 3. Note sur le mode de fermeture des coecums glandulaires des Aphrodites. ibid. 

p 158 — 159. [Die ein hepato-pancreatisches Secret liefernden Darmanhänge von Aphro- 

diia haben an ihrer Mündung in den Magendarm verschließbare Klappen.] 
fVlanson, Patrick, 1. The Filaria sanguinis hominis major and minor, two new species of 

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* , 2* Filaria sanguinis hominis diurna et perstans. [Ref. nach: Revue d'Hygiene 13. 

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, 2. ^MX V emhrjo^emQ d^eVEchinorhynchus proteus. ibid. p 324 — 325. [51] 

, 3. Un nouveau Tenia du pigeon , on plutöt une espece douteuse de Rudolphi, rehabi- 

litee. ibid. p 751—753 Figg. [36] 
, 4. Multiplication extraordinaire du Trichocephalus depressiusculus Rud. chez deux 

chiens de chasse, et anemie mortelle consecutive. ibid. p 874. 
, 5. Sangsues d'Algerie et de Tunisie ayant sejourne plus d'un mois dans la bouche de 

boeufs et de chevaux. in: Bull. Soc. Z. France 16. Annee p222. [Limnatis oder Hae- 

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Anst. Hamburg 8. Jahrg. No. 5 42 pgg. 1 Taf [64] 



1 Vermea. 

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gegenüberliegenden Festlande gesammelten Terricolen. Anhang: 1. Übersicht über 
die Teleudrilinen. 2. Die Terricolen-Fauna Afrikas, ibid. 9. Jahrg. No. 1 72 pgg. 
4Taf. [63] 

Moniez, 'R., 1, Sur la bifurcation accidentelle que peut presenter la chaine des Cestodes, et 
surles anneaux dits surnumeraires. in: Revue Biol. Lille 3. Annee p 135 — 142 T 4. 
[42] 

, 2. Sur les differences exterieures que peuvent präsenter les Nematobothrium , ä pro- 

pos d'une espece nouvelle (A^. Guernei). ibid. p 184— 187. [Vergl. Bericht f. 1890 Ver- 
mes p 28.] 

, 3* Sur VAllantonema rigida v. Siebold, parasite de difFerents Coleopteres coprophages. 

Note. ibid. p 282—284; auch in: Compt. Rend. Tome 112 p 60—62. [45] 

, 4. Allantonema rigida. Note additionelle. in: Revue Biol. Lille 3. Annee p284. [46] 

, 5. Les Nymphes de Rhabditis. ibid. p 470 — 473. [46] 

, 6« Notes sur les Helminthes. 1. Sur des larves de Trematodes qui se fixent ä la sur- 

face de la coquille d'Ostracodes d'eau douce et sur le corps des Hydrachnides. 2. Sur 
les Cysticerques des Ostracodes d'eau douce. 3. Distomaßagellatum n. sp. du Gym- 
notus electricus. 4. Sur les Tenias du Daman , T, hyracis Rud. et Paronai R. Mz. 
5. Sur le Moniezia ovilla. ibid. 4. Annee p 22 — 34. 6. Especes nouvelles ou peu con- 
nues du genre Moniezia [M. Benedeni R. Mz., M. Neumanni n. sp., M. nullicollis n. 
sp., M. denticulata Rud. q%M. expansa Rud., M. ovilla Riv. var. macilenta et M. alba 
Perr. var. dubia). 7. Tableau synoptique des Cestodes parasites du Mouton. 8. Ana- 
plocephala Blanchardi, du Campagnol. 9. Sur un pretendu nouveau mode d'enkyste- 
ment du Distoma lanceolatum. ibid. p 65 — 79. 10. Sur l'identite de quelques especes 
de Trematodes du type ^vl Distoma clavatum {Sirudinella), ibid. p 108 — 118. [30, 31^ 
36, 38] 

, 7. Le Gymnorhynchus reptans Rud. et sa migration. Note, in: Compt. Rend. Tome 113 

p 870 — 871 ; auch als: Notes sur les Helminthes. 11. in: Revue Biol. Lille 4. Annee 
1892 p 150—151. [42] 

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p 99—134 T 5, 6. [32] 

, 2« Della spermatogenesi nei Trematodi. Nota riassuntiva. ibid. p 148 — 150. 

, 3. Notizie su di alcune specie di Taenia. Comunicazione. ibid. p 151 — 174 T8. [35,48] 

, 4« Osservazioni intorno ad alcune forme del Gen. Apoblema Dujard. in: Atti Accad. 

Torino Vol. 26 p 496-524 T 4. [29] 

, 5. Un mot de reponse ä M. Lönnberg. in: Bull. Sc. France Belg. Tome 23 p 355— 357. 

[40] 

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, 2. The Anatomy and Transformation of Tornaria. A preliminary note. in : J. Hop- 
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, 2. Recherches sur le developpement de quelques Tenias des oiseaux. ibid. f. 1891 

1. Bd. p 97—131 T 5, 6. [Böhmisch, Auszug (p 126—131) und Tafelerklärung fran- 
zösisch.] [37] 



Vermes. 1 1 

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* , 3. Tenia triedre de l'espece: Taenia perfoUata Goeze. ibid. Septembre 1890. [Cit. 

nach ibid. p 388.] 
Nitsche, H., s. Leuckart. 
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, 2. Neueres aus der Fleischbeschau. Sammelreferat, ibid. p 272 — 284, 324 — 333. 

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, 2. Sopra alcuni elminti di vertebrati birmani, raccolti da L. Fea. in : Ann. Mus. Civ. 

Genova (2) Vol. 7 1890 p 765—780 T 14. [4 sp. Cestoden, 11 sp. Nematoden, mit 

kurzen Beschreibungen, großentheils n. sp.] 
Parona, C, & A. Perugia, Sulla Vallisia striata Par. Per. Riposta al Dr. P. Sonsino. in: 

Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 17—19. [34] 
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294 T 21. [31] 
, 2, Nochmals über den Begattungsact der parasitischen Plathelminthen. Als Erwide- 
rung an Herrn Brandes, in: Centralbl. Bact. Parasitk. 9 Bd. p 726 — 729, 
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*Pposl(auer, Th., Embryonen von Oajywns in der Nase, in : Zeit. Ohrenheilk. 21. Bd. p310— 313. 
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, 3. Sur la duree de la vie des Cenures. ibid. p 159 — 160. [38] 

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, 6. Invasion du foie et du poumon, chez unPorcelet, par un nombre immense de larves 

du Taenia marginata. in : Recueil Med. Veterin. (7) Tome 8 p 370—373. 
, 6. Parasites transmissibles des animaux a l'homme, envisages specialement au point 

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, s. Blanchard. 

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Stiles 1891. 3. Mermis crassa v. Linst. 1887.] [47] 
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1. Allgemeines. 15 

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Woodworth; W. M., Contributions to the Morphology of the Turbellaria. — 1. On the Struc- 

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Zelinka, 0., Studien über Räderthiere. 3. Zur Entwickelungsgeschichte der Räderthiere 

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welt des Süßwassers. 2. Bd. 
, 3. Die zweite zoologische Excursion an die Seen des Rhätikon, 23. Juli bis 15. August 

1890. in: Verh. Nat. Ges. Basel 9. Bd. p 425—508. [21] 

, 4:. Die Thierwelt der Hochgebirgsseen, in: Verh. D. Z. Ges. I.Vers, p 48 — 49. [21] 

, 5. Weiterer Beitrag zur Kenntnis der Fauna von Gebirgsseen, in: Z. Anzeiger 

14. Jahrg. p 119—123, 126—129. [Auszug aus No. 3.] [21] 
Zur Strassen, O., Über Filaria rigida. (Vorläufige Mittheilung.) ibid. p 437—439. [45] 



1. Allgemeines. 

Über die »Plastidulen« s. unten Allg. Biologie das Referat über Zoja, über die 
Phylogenese ibid. Simroth. 

Biedermann hat Ursprung und Endigung der Nerven in den Ganglien 
von Hirudo und Nereis mit der Methylenblau-Färbung studirt. Aus der sehr 



16 Vermes. 

eingelieuden liistologisclien Darlegung seien hier die Resultate über die Central- 
f a s e r m a s s e (Punktsubstanz, Leydig) angeführt. Sie besteht aus Elementen ver- 
schiedener Herkunft und bildet ein außerordentlich complicirtes Geflecht oder 
vielleicht ein in sich geschlossenes Netz feinster Nervenfasern, welches theils aus 
der Verästelung von Ganglienzellenfortsätzen, theils aus direct sich verzweigenden 
Wurzelfasern hervorgeht, wozu noch Seitenzweige der die Ganglien durchsetzen- 
den Commissuren-Längsfasern kommen. Ferner gelangt Verf. beim Vergleiche 
seiner eigenen Beobachtungen mit denen Golgi's zum Ergebnis, dass »die weit- 
gehende Übereinstimmung in Bezug auf das allgemeine morphologische Verhalten 
der im Ganglion wurzelnden Nervenfasern, sowie der Zellen und ihrer Fortsätze 
nicht verkannt werden kann. Während viele Nervenfasern nach ihrem Eintritt 
in das Ganglion sich innerhalb der Punktsubstanz auf das reichste verzweigen 
und dort in keinem directen Zusammenhang mit Zellen stehen, lassen sich andere 
Achsencylinder ohne Schwierigkeit bis zu Ganglienzellen verfolgen, von deren 
Nervenfortsätzen sie einfache Verlängerungen darstellen«. [Vergl. auch das Re- 
ferat im Abschnitte Allg. Biologie.] 

Retzius (^) untersuchte das centrale Nervensystem von Nephthys, Ne- 
reis, Lepidonotus, Terehella, Arenicola, Aphrodita, Lumbricus, Aulastomum und 
Hirudo und gelangte zu folgenden allgemeinen Resultaten. Die hauptsächlichsten 
Bauverhältnisse sind bei den Hirudineen, wo distincte Ganglien vorhanden 
sind, denen der Crustaceen in mancher Hinsicht auffallend ähnlich. Dies betrifft 
nicht nur die Disposition der Punktsubstanz und der Ganglienzellen, sondern auch 
diejenige der durchtretenden Fasern, sowie den Ursprung derjenigen peripherisch 
austretenden Fasern, welche Stammfortsätze centraler Ganglienzellen sind. Bei 
anderen peripherischen Fasern ist dagegen ein Ursprung aus peripherischen 
Ganglienzellen höchst wahrscheinlich (was bei den Crustaceen nicht nachgewiesen 
werden konnte). Auch bei den Polychäten, wo Ganglien bald distinct {Aphr.), 
bald nur undeutlich [Nephthys, Nereis) , bald gar nicht differenzirt sind (Lep., 
Aren, etc.), herrschen in mancher Hinsicht denen der Crustaceen ähnliche Ver- 
hältnisse. Für alle diese Gruppen (Polychäten^ Hirudineen und Crustaceen) ist 
typisch als Grundelement des Nervengewebes die Ganglienzelle, welche nur selten 
. nicht unipolar ist und ihren einzigen Stammfortsatz direct oder indirect nach 
der Peripherie sendet, um ihn dort als Nervenfaser zu ihren Endverästelungen 
laufen zu lassen. Während des Verlaufs durch die Ganglien geben diese Stamm- 
fortsätze nach verschiedenen Richtungen Nebenfortsätze ab, die sich meist mehrere 
Male dichotomisch verästeln. Die reichliche Verästelung der Neben fortsätze 
sowie der durchtretenden Fasern bildet die Hauptmasse der Punktsubstanz ; außer- 
dem betheiligen sich daran die centralen Endverästelungen der aus den periphe- 
rischen Nervenzweigen stammenden Fasern. Wie bei den Crustaceen, so entsteht 
also auch bei den Würmern in der Punktsubstanz ein Geflecht (Neuropilem, His), 
aber kein Netz von unter einander zusammenhängenden Fortsätzen der Ganglien- 
zellen. Die physiologische Verbindung verschiedener Elemente muss deshalb auch 
bei den Würmern durch Contact vor sich gehen , nicht aber durch directe Ver- 
einigung der Fortsätze. 

In seinen vergleichenden Studien über Blut und Lymphdrüsen der Wirbel- 
losen bespricht Cuenot von den Würmern zunächst die Polychaeten und be- 
handelt dabei den Inhalt des geschlossenen Blutgefäßsystems und den der Leibes- 
höhle getrennt als von einander grundverschieden. Die ungefärbten Körperchen 
in der Leibeshöhle, die Amöbocyten, messen 8-22 /f, enthalten verschieden ge- 
färbte Körnchen und strecken, so lange sie in Bewegung sind, wenig Pseudopodien 
aus. Sobald die Geschlechtsproducte in die Leibeshöhle gerathen, pflegen viele 
von ihnen Dotterkörner und Fett in sich aufzunehmen und so die Rolle vitello- 



1. Allgemeines. 17 

gener Zellen zu spielen. Die gefärbten Körperchen in der Leibeshölile, die 
Hämatien, sind abgeplattete Bläschen mit Kern (nebst Körnchen) und schwammigem, 
hämoglobinreichem, protoplasmatischem Stroma. Die Lymphdrüsen gehen in 
allen Fällen aus dem die Leibeshöhle auskleidenden und die darin befindlichen 
Organe überziehenden Bindegewebe hervor. Es lassen sich 3 Arten Drüsen 
unterscheiden : 1 . die einschichtig auf den Wandungen mancher Gefäße angeord- 
neten Zellen (Chloragogendrüsen ; werden beschrieben von Sahella , Mi/xicola, 
Psygmohranchus und Arenicola), 2. Zellen, welche sich auf den Septen und um die 
Gefäße anhäufen und gleich den vorhergehenden Amöbocyten produciren (peri- 
toneale Lymphdrüsen ; Y on Polycirriis , Marp/ii/sa , Chaeloplerus und Apkrodita), 
3. Zellenhaufen, welche meistens im Bereiche des Bauchstranges liegen und aus- 
schließlich Hämatien erzeugen [Glycera und Dasyhranchus). Die G esc hl echt s- 
producte sind, wo sie auch entstehen mögen, immer den Blutkörperchen 
homolog, indem sie wie diese von peritonealen Drüsen herrühren. Dies ist am 
klarsten bei Aphrodita und Hermione, wo die Eier geradezu aus Zellen perito- 
nealer Lymphdrüsen hervorgehen. Verf. schildert auch die Bildung der Ge- 
schlechtsproducte von Chaetopterus und Marphysa und bekämpft die von Küken- 
thal, E. Meyer, Grobben und Eisig geltend gemachte excretorische Function der 
Blut- und Chloragogenzellen. — Das Blut in dem geschlossenen Gefäßapparate 
ist entweder roth (Hämoglobin) oder grün (Chlorocruorin) . Seine Amöbocyten 
unterscheiden sich von denen der Leibeshöhle durch ihre geringere Größe (6 — 8/,t), 
sowie durch ihren gelblichen körnigen Inhalt ; Verf. nennt sie provisorisch häma- 
tische Amöbocyten. Sie finden sich bei allen Formen mit gefärbtem Blute, also 
bei den Polyophthalmiden , Euniciden, Cirratuliden etc. Bei solchen mit unge- 
färbtem Blute, wie Phyllodociden und Syllideen, konnte dagegen nicht ein einziger 
AmÖbocyt nachgewiesen werden. Da sie nun im geschlossenen Gefäßsysteme 
auftreten, so müssen darin auch die zu ihrer Bildung nothwendigen Lymphdrüsen 
vorhanden sein, und als solche werden denn auch die Herzkörper der Terebelliden, 
Chloraemiden und Cirratuliden sowie die ihnen ähnlichen Organe von Polyoph- 
thalmus (E. Meyer) definirt (gegen Claparede, Eisig, Meyer und Michaelsen). 
Bei den Nereiden endlich, wo Herzkörper fehlen, liefern die bekannten klappen- 
artigen Gebilde die Amöbocyten. Oligochaeten. Die Lymphdrüsen der 
Leibeshöhle werden durch die im Bereiche des Darmes gelegenen Chloragogen- 
zellen repräsentirt. Es lösen sich nämlich diese Zellen von ihrem Mutterboden 
los und werden in der Leibeshöhle zu Amöbocyten. Verf. kommt hier nochmals 
auf die seiner Auffassung entgegenstehende Deutung der Chloragogenzellen als 
excretorisch thätiger Gebilde zu sprechen und sucht insbesondere die in diesem 
Sinne verwertheten Experimente Kowalevskys als nicht stichhaltig hinzustellen. 
— In dem Blutgefäßapparate von Tuhifex und Nais trifft man nur wenige häma- 
tische Amöbocyten , in demjenigen von Xwm5ncws dagegen zahlreiche. Der Ort 
ihrer Entstehung ist aber zweifelhaft. Über die Hirudineen (p 458 — 475) 
s. das Original, da die complicirten Verhältnisse sich kaum kurz wiedergeben 
lassen. — Gephyreen. In der Leibeshöhle der unbewaffneten Gephyreen 
[Sipunculus und Phascolosoma) ohne Blutgefäßapparat schwimmen Hämatien, 
Amöbocyten, Urnen oder Töpfchen nebst den Geschlechtsproducten. Die Häma- 
tien, hier fast farblos, 16 — 32 /.t groß, rundlich, abgeplattet oder spindelförmig, 
sind am zahlreichsten. Sie enthalten statt des Hämoglobins Hämerythrin. Von 
den der Ernährung dienenden Amöbocyten hat ein Theil die typische Gestalt, ein 
anderer ist mit Reservestoffen in Form ungefärbter Körner erfüllt und ein dritter 
enthält braune Körner, welche zur Entleerung in das Blut bestimmt sind. Wäh- 
rend die bekannten Wimperurnen und Töpfchen von S. einzellig sind, fand Verf. 
sie bei P. granulatum und varians mehrzellig; gleichwohl handelt es sich um 



18 Vermes. 

homologe Gebilde. Bei S. entwickeln sie sich auf dem dorsal längs des Ösopha- 
gus hinziehenden Gefäßcanale. Man sieht zunächst normale, mit einem Stiele 
der bindegewebigen Canalmembran aufsitzende Urnen, ferner übereinander ge- 
stellte, von denen die obere Kern und Wimperkrone hat, die untere, durch eine 
Scheidewand getrennte, gestielte dagegen nur einen Kern enthält. Nachdem die 
obere sich abgelöst hat , erweitert sich die untere , bildet einen Wimperkranz aus 
und entspricht so den zuerst erwähnten einfachen, gestielten, um sich sodann 
wieder zu theilen. Man findet alle Übergangsstadien und hat es daher nicht mit 
Parasiten (speciell Infusorien) zu thun. Vielmehr haben sie in der geräumigen 
Leibeshöhle, die nur wenige Cilien hat, die Blutkörperchen in Bewegung zu er- 
halten. Sie fehlen daher auch bei F. elongatum und vulgare^ wo die Cilien der 
Leibeshöhlenwand viel zahlreicher und thätiger sind. Was man bisher bei den 
Sipunculiden als Gefäßapparat betrachtet hat, d. h. 1 oder 2 Canäle im Bereiche 
des Ösophagus, welche einerseits blind endigen und andererseits in den Tentakel- 
ring münden, ist eine Lymphdrüse, wo die Amöbocyten und Hämatien zur Aus- 
bildung gelangen und respiriren. Das mehrfach beschriebene , aber räthselhaft 
, gebliebene Organ über dem Gehirne von S. nudus, in welchem noch Vogt & Yung 
ein Sinnesorgan vermutheten , ist wohl eine Reservedrüse. Das Blut der be- 
waffneten Gephyreen, speciell von BonelUa viridis^ verhält sich viel einfacher ; es 
ist überall im Körper von gleicher Art und enthält außer den Eiern nur die etwa 
18 ;tt großen Amöbocyten. Für letztere fungirt als Lymphdrüse das binde- 
gewebige Stroma um die Blutgefäße, und aus ihm (jedoch an anderer Stelle des 
Gefäßes) entstehen auch die Eier. 

Am Schlüsse seiner Abhandlung über Vorniere und Vornierengang der Amphibien 
[s. unten Vertebrata] vergleicht Field die Excretionsorgane der Wirbelthiere 
mit denen der Würmer, und zwar 1) mit dem Wassergefäßsysteme der Plathel- 
minthen, 2) mit dem Excretionssysteme der Nemertinen und 3) mit den Nephri- 
dien der Anneliden. Auch Felix beschäftigt sich in seiner Arbeit über die 
Anlage des Excretionssystems des Hühnchens [s. unten Vertebrata] mehrfach mit 
der Frage nach der Abstammung. In dem Kapitel Die Annelidentheorie lässt 
er zu Gunsten derselben sprechen 1) Rückert's Fund der mit dem Ectoderm in 
Verbindung stehenden Mesodermwülste als erste Anlage des Excretionsapparats, 
in gleichem Sinne 2) die Entdeckung der Nephridien von Amphioxus alsIGrund- 
schema des Excretionssystems , indem sich daraus die cänogenetische Natur des 
Vornierenganges ergebe, und 3) die Substituirung der Vornierencanälchen für 
Urnierencanälchen, da jene nach Bau und Entwickelung den Nephridien der An- 
neliden gleichen. 

Whitman (^) geht von der auffallenden Thatsache aus, dass bei einem so hoch 
organisirten Thiere, wie Clepsine, die Spermatophoren einen Injections- 
apparat darstellen, welcher die Spermatozoen eines Individuums durch die 
Körperwand eines anderen an einer beliebigen Stelle hindurchdrängt. Diese 
Injectionen scheinen die Eier zu erreichen und zu befruchten, und sind auch 
wahrscheinlich normal ; wenigstens hat Verf. trotz langer Beobachtung niemals 
Copulation gesehen. Auch ließen sich die Spuren des Spermas vom Punkte des 
Eindringens bis zu den Eierstöcken verfolgen, und wenn auch unentschieden 
blieb , wann und wie die Samenfäden die Wandungen der Eisäcke passiren , so 
steht doch fest, dass Sperma in die Säcke hineingelangt und dass die Befruchtung 
vor der Eiablage erfolgt. Es müssen sich demnach , da die Eierstöcke keinerlei 
Öffnungen besitzen, die Spermatozoen auch durch ihre Wandungen hindurch- 
zwängen. Eine Bestätigung seiner Ansichten findet Verf. darin, dass ein ähn- 
licher Copulationsmodus bei Turbellarien, Rotiferen und Dinophilus bestimmt und 
bei den Öligochaeten und anderen Hirudineen, ja vielleicht bei allen Rhyncho- 



1. Allgemeines. 19 

bdelliden wahrscheiDlich vorkommt. Dies würde niclit nur die Vielzahl der Penes 
bei Turbellarien etc., sondern auch die sonst schwer verständlichen Beobach- 
tungen über innere Befruchtung bei Thieren ohne Copulationsorgane erklären 
[s. auch unten im Capitel AUg. Biologie] . Verf. gibt Auszüge aus den betreffen- 
den Arbeiten über Hirudineen, Turbellarien, Rotatorien, Binophilus, Chaetopoden 
und Peripatus und schildert sehr eingehend die Bildung der Spermatophoren bei 
Clepsine plana n. nach eigenen Beobachtungen. 

Rietet schildert die Spermatogenese von Eteone pterophoraWoXQY^. Die 
Spermatocyten sind hier anfangs von einer Cyste eingeschlossen, und es bildet 
sich kein Cytophor oder Blastophor. Später platzt die Cyste, und die Spermato- 
cyten machen einzeln oder zu mehreren vereinigt ihre weitere Entwickelung 
durch. Diese besteht vorwiegend in einer Reihe Theilungen, von welchen zum 
mindesten die letzte (aus welcher die Spermatiden , also die Zellen , die direct zu 
Spermatozoen werden, hervorgehen) akinetisch ist. Der Schwanz bildet sich ent- 
weder durch einfaches Auswachsen des Zellplasmas, oder aber so, dass Kern und 
Nebenkern zuerst aus dem Plasma austreten und dies sich dann allmählich zum 
Schwänze auszieht. In beiden Fällen entsteht aber der Schwanz aus dem Plasma, 
der Kopf hingegen ist ein reines Kerngebilde , indem der aus Cytomikrosomen 
sich aufbauende Nebenkern , welcher eine Zeit lang als Zwischenstück erscheint, 
während der Reifeperiode abfällt. 

Nach I bering wird sich die Anerkennung der Richtigkeit seiner Ansichten vom 
polyphyletischen Ursprung der Gastropoden auch als fruchtbringend für das 
Studium der Phylogenie der Würmer erweisen, wo eben so gut von Platy- 
scoleciden und Arthroscoleciden wie dort von Arthrocochliden und Platycochliden 
die Rede sein kann und wo neben dem Nervensysteme ebenfalls die Genital- und 
Excretionsorgane hauptsächlich als Unterscheidungsmerkmal zu dienen vermögen. 
Arthroscoleciden sind alle Würmer, deren Geschlechtsdrüsen keine besonde- 
ren Ausführungsgänge haben oder bei denen die Nephridien als solche dienen ; 
Platyscoleciden alle, bei denen die stets unpaare Geschlechtsdrüse mit einem 
Ausfuhrapparat versehen ist, welcher nichts mit Nephridien zu thun hat. 

Wilson erörtert einige Probleme aus der Morphologie der Anneliden. Man hat, 
um ihre Metamer ie zu erklären, den Rumpf wohl als eine lineare Colonie sexu- 
eller Individuen betrachtet , die successive aus dem asexuellen Kopfe hervorge- 
sprosst sind. Hiergegen spricht aber : 1 . dass gerade die ursprünglichsten Anne- 
liden die geringste Metamerie aufweisen; 2. dass (mit E. Meyer) alsdann die 
vorderen Somite die jüngsten sein müssten, während sie doch die ältesten sind, 
und 3. dass die Somite nicht homodynam sind (Stomodäum, Proctodäum). Ferner 
zeigt sich, dass mit Ausnahme des Darmcanals alle Organe in 2 durchaus ge- 
trennten Hälften, den Keimstreifen, angelegt werden, welche ihrerseits das Product 
apicalen Wachsthums besonderer Zellen (Polzellen, Teloblasten) sind, und dass die 
Verbindung dieser Anlagen der beiden Körperhälften einen typischen Fall von Con- 
crescenz darstellt. Um nun letztere zu verstehen, muss man sie mit dem Ursprünge 
der Bilaterie in Verbindung bringen und findet dann auf Grund der Embryologie 
von Anneliden und Peripatus , dass sie eine Folge des Schlusses des Blastoporus 
ist , wobei gewisse durch die Anhäufung von Nahrungsdotter verursachte Modi- 
ficationen im Auge zu behalten sind. Phylogenetisch bedeutet dies, dass die 
bilateralen Thiere von radiären abstammen, indem ursprünglich aus dem 
Blastoporus sowohl Mund als auch After hervorging. Ist diese auf Concrescenz 
begründete Genealogie richtig, so kann die Trochophora keine ursprüngliche 
Larvenform, geschweige Stammform sein ; die Unterdrückung der Rumpfregion zu 
Gunsten der Kopfregion muss vielmehr als secundär gelten. Übrigens ist es nicht 



20 Vermes. 

correct, von Rumpflosigkeit der Trochophora zu reden, da die Rumpf keime (Telo- 
blasten, Myoblasten) stets vorhanden sind. 

Thiele beginnt seinen Beitrag zur Phylogenie der Thiere mit der Erörterung 
allgemeiner phylogenetischer Grundsätze und bespricht dann die einzelnen Grup- 
pen [s. hierüber das Referat im Capitel Allg. Biologie]. Verwandtschaftliche 
Beziehungen der Amphineuren (p 521 flf.). Die Solenogastres stehen in 
der Mitte zwischen Würmern und Mollusken ; ihre nahe Beziehung zu den Chitonen 
ist der Hauptgrund, dass sie zu den Mollusken gerechnet werden. Jedoch sind sie 
auch recht nahe verwandt mit den Chätopoden und Nemertinen, und jedenfalls sind 
auch die Nematoden, sowie die Gastrotrichen nebst den Rotatorien mit ihnen auf 
gemeinsame Stammformen zurückführbar. Aus dem Vergleiche, welchen Verf. 
zwischen Amphineuren, resp. Mollusken und Anneliden für alle Organsysteme 
durchführt, sei Folgendes hervorgehoben. Der Tractus urogenitalis mit dem Pericard 
der Mollusken entspricht der Leibeshöhle der Chätopoden mit den Nephridien. 
Durch einen Vorgang, welchen man der Abtrennung der Keimdrüse vom Pericard 
bei Mollusken vergleichen kann, ist die Keimdrüse der Anneliden in zahlreiche 
Metameren zerfallen, welche der Anordnung der anderen Organe entsprechen. 
Diese sind zunächst wahrscheinlich alle gleichwerthig gewesen, und erst secundär 
haben sich die Keimstoflfe auf einige Abschnitte beschränkt, während die 
übrigen andere Functionen erhielten, ähnlich dem Pericard der Mollusken; 
hauptsächlich wurden die Wandungen excretorisch thätig. Jeder Theil 
erhielt seinen eigenen Au s führungsgang , welcher durchaus denselben Typus 
zeigt, wie bei Mollusken: zu innerst ein wimpernder Trichter, dann ein 
drüsiger Abschnitt, endlich ein vom Ectoderm stammender Endtheil. Durch 
diese große Übereinstimmung des Tractus urogenitalis der Mollusken mit der 
Leibeshöhle der Anneliden wird deren Homologie über allen Zweifel erhoben. 
Diesecundäre Leibeshöhle der Anneliden ist ein »unzweifelhaftes Homo- 
logon der Keimdrüsen- (Uterus-) Höhlung niederer Würmer. Bei diesen hat aber 
doch sicherlich der fragliche Hohlraum mit dem Verdauungstract nichts zu schaffen, 
und es ist daher eine Thatsache , dass die Leibeshöhle der Anneliden nicht als 
EnterocÖl bezeichnet werden darf«. Demnach sind bei solchen Stämmen, die von 
Anneliden abgeleitet werden, wie z. B. den Vertebraten, die Leibeshöhlen nicht 
Abschnitte einer primitiven Darmhöhlung, oder, wenn sie es sind, so sind 
sie nicht der Leibeshöhle der Anneliden oder dem Pericard der Mollusken 
homolog. Weiter betont Verf. die große Übereinstimmung der Larven von 
Mollusken und Anneliden und lässt sich die beiden Stämme von einer gemein- 
samen Form aus, welche zwischen Polycladen und Amphineuren gestanden hat, 
derart entwickelt haben, dass bei den Mollusken die Metamerie ganz unterdrückt 
worden, bei den Anneliden dagegen aus einer so unvollkommenen Metamerie, wie 
sie bei Polycladen und Solenogastres häufig ist , die Segmentbildung hervor- 
gegangen ist. Der Stamm der Nemertinen, der sich enge an die Turbellarien 
anschließt, hat sich von dem Mollusken- Anneliden-Stamme früher abgetrennt, 
als dieser in seine beiden Äste zerfallen ist. Von diesem Stamme ist auch die 
Gruppe abgezweigt, welche aus den Gastrotrichen und Rotatorien,Echino- 
deren und Nematoden besteht, diese dürfen also nicht als Urformen betrachtet 
werden. Gastrotrichen und Rotatorien sind nahe verwandt; erstere sind frei- 
bewegliche, letztere jedenfalls ursprünglich festsitzende Thiere, woraus sich alle 
ihre Besonderheiten erklären lassen. Die flimmerlose Haut der Echinoderen und 
Nematoden nähert diese Thiere mehr den Solenogastres, mit denen sie noch andre 
Ähnlichkeiten zeigen. Dass Reinhard die Ech. in nächste Nähe der Anneliden 
stellt, ist durchaus verfehlt. Ableitung der Trochophora (p 529 ff.). Die 
Trochophora- Thiere, Mollusken und Anneliden, stammen von kotyleen Poly- 



Vermes. 21 

claden ab ; die Larve der letztern, welche das Ctenophorenstadinm ontogenetisch 
wiederholt, ist durch Verkürzung und Vereinfachung der gewundenen präoralen 
Wimperschnur in die Trochophoraform übergegangen ; wobei einige Organe der 
erwachsenen Polycladen, namentlich die Proiiephridien, mit in das Larvensystem 
übernommen worden sind. Die Ctenophoren sind demnach auch die Urahnen der 
Trochophora. Von ihnen ist die allgemeine Körperform, der larvale Flimmer- 
apparat, das aborale Scheitelorgan und die Anlage des Vorder- und Mitteldarmes 
ererbt. Ferner ist der unter der präoralen Wiraperschnur verlaufende Ringnerv 
auf die Rippennerven der Ctenophoren zurückzuführen. Wie diese versorgt er 
den primitiven Bewegungsapparat. Zwischen den Ctenophoren und der Troch. 
steht die Müllersche Larve in der Mitte. Die präoralen Wimperkränze der Rota- 
torien und der Troch. sind nicht mit einander homolog, vielmehr ist der Räder- 
apparat ganz unabhängig vom Prototroch aus der ursprünglich gleichmäßigen 
Bewimperung der Mundgegend hervorgegangen. 

Auf Grund seiner früheren Untersuchungen, sowie derjenigen anderer Forscher 
sucht Roule die Aufstellung des Thierkreises der Trochozoen zu begründen 
[s. auch unten Mollusca p 9]. Dieser den Vertebraten, Echinodermen etc. 
gleichwerthige Kreis umfasst die Archianneliden , Hirudineen, Chaetopoden, 
Sternaspiden , bewaffnete, unbewaffnete und tubicole Gephyreen, Bryozoen, 
Brachiopoden , Rotiferen, Amphineuren und Mollusken. Charakterisirt werden 
die Trochozoen durch die in ihrer Entwickelung constant auftretende Trocho- 
phoralarve , welche durch folgende Merkmale ausgezeichnet ist : durch den Besitz 
ectodermaler Flimmerhaare, die oft in Kranzform angeordnet sind (besonders con- 
stant ein Kranz um den Mund), durch das aus wenigen (häufig 2) Polzellen her- 
vorgehende Mesoderm und ein Schizocöl-Cölom (nur die Brachiopoden scheinen 
hierin abzuweichen) sowie durch ein Paar sehr früh auftretender Excretions- 
canäle, die sog. Kopfnieren. 

Nach Hatschek ist das Stadium der Wurmlarven, welches in der Ontogenese 
der Trochophora unmittelbar vorhergeht (ohne Afterdarm, Theilung des Mittel- 
darmes in 2 Abtheilungen noch nicht ausgeprägt , Mundöffnung in ursprünglicher 
Lage mitten im Gegenfelde) , die Protrochala (Pilidium oder Protoscolex) , eine 
Wiederholung des Protrochozoons, der gemeinsamen Stammform aller Zygoneuren, 
Die Platoden gehen in der Entwickelung schon vom Stadium der Protrochula einen 
anderen Weg, als die übrigen Zygoneuren. Zum 4. Typus seines Systems, als 
Zygoneuren, vereinigt Verf. alle Vermes, Arthropoden, Mollusken und MoUus- 
coideen der bisherigen Systeme und als 1 . Subtypus dieser Gruppe stellt er die 
Scoleciden auf mit den Classen Platoden, Rotiferen, Endoprocten, Nematoden, 
Acanthocephalen und (anhangsweise) Nemertinen. Die primäre Leibeshöhle mit 
Mesenchymmuskeln, das meist subepitheliale Nervensystem, Darmcanal, Muskeln 
und Protonephridien und die ursprünglich als paarige Sackgonaden mit eigenen 
Ausführungsgängen entwickelten Geschlechtsorgane sind auf die Protrochula und 
Trochophora zurückzuführen : bei Turbellarien, Rotatorien und Endoprocten ohne 
Weiteres ; dagegen ist die Zurückführung vorläufig ganz problematisch bei Nema- 
toden und Acanthocephalen, während die Nemertinen (ohne für eine Übergangs- 
gruppe gehalten werden zu müssen) manche Verhältnisse aufweisen , die an die 
Aposcoleciden erinnern. — Hierher auch Schimkewitsch. 

Auf die geographische Verbreitung verschiedener Wurmclassen nehmen 
Bezug: Zschokke (^-^), der bei Untersuchung der Seen von Partnun (1874 m über 
dem Meer), Tilisuna (2102 m) , Garschina (2189 m) mit Charakteren der 
Teichfauna und des Lünersees (1943 m) 4 Species Turbellarien (dazu noch unbe- 
stimmte kleinere dendrocöle) , 6 Nematoden, 10 Rotatorien, 5 Oligochäten und 

Zool. Jaliresbericlit. 1891. Vermes. "h 



22 Vermes. 

2 Hinidineeu fand; lmhof(^-) : Rotatorien und Gastrotrichen der Schwarzwald- 
seen nnd des Bodensees; Voeltzkow: Süßwasserfauna Madagaskars (Hirudineen, 
Oligochäten, Gastrotrichen, Eotatorien, rhabdocöle Turbellarien , 1 freilebenden 
Nematoden und 1 Disiomum aus einer Ampullaria) ; Voigt (2) : bei Bonn außer 
Flanaria alpina 4 Turbellarien , 2 Hirudineen und 6 Oligochäten, darunter die 
seltenen Prorhynchus stagnalis M. Schultze , Bohemilla [Nais] comata Vejd. und 
Slavina [Nais] appendiculata d'Udek. 

Allgemeines über Parasitismus und Darstellungen von Parasiten verschie- 
dener Wurmclassen bringen: Braun (^j, Deffke, Drivon, Graff (^), Haase, Parona(i), 
RaülietC^), Regnault, Schöyen ('). 

Sonsino(^^) bespricht eingehend die Mittel zum Schutze vor den menschlichen 
Parasiten und gibt eine Tabelle der Arten und der geographischen Verbreitung 
der außereuropäischen Parasiten des Menschen. — Hierher auch Sonsino (^2). 

Zschokke (2j behandelt die Parasiten der Süßwasserfische, Zschokke(^) gibt bio- 
logisch, systematisch und statistisch eine genaue Schilderung der Parasitenfauna 
von Trutta salar. — Die Parasitenfauna Mecklenburgs behandelt Braun (^). 



2. Salinella. Trichoplax. (Dicyemidae.) Orthonectidae. 

Trichoplax adhaerens findet sich nach Schulze im freien Meere wohl an grünen 
Algen. Als Grundform des vollkommenen Ruhezustandes dürfte eine kreisförmige 
Scheibe mit schwach verdünntem, abgerundetem Rande anzusehen sein. Diese 
allerdings seltene Form geht in unregelmäßig verbogene Platten bis in ganz regel- 
los gekrümmte Bänder über, aber letztere Form ist dann unter besonderen Bedin- 
gungen gewöhnlich sämmtlichen Individuen eigen. T. kann zeitweise geradlinig 
fortkriechen, wechselt aber häufig und ganz regellos die Richtung. Charakte- 
ristisch ist der Mangel der Kreuzachsen. Es liegen 3 Gewebsschichten über 
einander: einschichtiges Plattenepithel der »Dorsalfläche«, einschichtiges Cylinder- 
epithel der »Ventralfläche«, dazwischen spindelige oder sternförmige Zellen in einer 
hyalinen Grundsubstanz. Danach wäre das Thier zu Haeckel's Monaxonia diplo- 
pola amphepipeda zu stellen. Diflferenzirt ist eine Randzone, aber durchaus 
keinerlei mehrzelliges Organ, also auch kein Otolith; für einen solchen hat Noil 
wahrscheinlich einen sehr großen »Glanzkörper« gehalten. In den ventralen Epi- 
thelzellen, die jede eine einzige feine lange Cilie haben, liegt neben dem proxi- 
malen Kern ein stark lichtbrechendes Korn und außerdem in der distalen Hälfte 
helle Ktigelchen. Keine Basalmembran trennt das Epithel vom Körperinnern. 
Das Parenchym besteht aus 1) spindeligen Zellen mit fadenförmigen Fort- 
sätzen und einem dorsal vom Kern gelegenen glänzenden »Korn« ; 2) Zellen mit 
fettglänzenden dorsal gelegenen »Glanzkugeln«; 3) Zellen mit gleichfalls dorsal, 
aber tiefer als die Glanzkugeln gelegenen grünlich -braungelben »Knollen«. In 
keinem Theile des Thieres gibt es frei kriechende amöboide Zellen. Zwischen den 
Flimmerhaaren hervortretende Höcker, welche Verf. früher mit Pseudopodien 
verglichen hat, sind wohl zufällige Bildungen ohne weitere Bedeutung. Nahrungs- 
aufnahme hat er nicht beobachtet, dagegen ganz einfache Theilungsvorgänge. 
Sehr wahrscheinlich ist das Thier keine Larvenform. 

NoIl fand gleichfalls Trichoplax in einem Zimmeraquarium mit Seewasser und 
beobachtete wiederholt die Theilung, will auch an größeren Exemplaren Otolithen 
gesehen haben. Er hält T. für den niederen Strudelwürmern verwandt. Ähnlicher 
Ansicht ist Graff (''^), welcher das vom Epithel umschlossene Parenchym gebildet 



' 3. Platlielminthes. a. Turbellaria. 23 

sein lässt dnrcli meist freie und nur stellenweise mit einander anastomosirende 
Zellen, die theils rundlich sind und dann ringsum einfache oder gegabelte Fort- 
sätze haben, theils spindelig und dann mit ihrer Längsachse vom Rücken zum 
Bauche verlaufen. Diese spindeligen Zellen sind Muskelzellen und entsprechen 
den dorsoventralen Muskelzellen der Acölen. Das Parenchym bietet den Zustand 
von mangelnder Sonderung des Ento- und Mesoderms dar , wie er theoretisch für 
die niedersten Formen der Acoela vorausgesetzt werden muss. Verf. hat auch 
einen Hautmuskelschlauch constatirt : seine Fasern sind allerdings nur kurz und 
lange nicht so scharf dififerenzirt, wie bei den Acölen. Es sind 2 sich recht- 
winklig kreuzende Lagen, die eine ein wenig enger gestellt, als die andere. Verf-, 
erwartet die Auffindung eines geschlechtlich entwickelten Zustandes. 

Über Salinella s. Frenze! (V)? ^^^^ Orthonectiden oben Protozoa p 14 Korotneff. 



3. Platlielminthes. 

Hierher oben p 2 1 Haischek. 

a. Turbellaria. 

Über das Wassergefäßsystem der Polycladen s. Konlogsberger (') , Copulation 
oben p 18 Whitman (i), Phylogenese p 20 Thiele, Faunistik Collin [^] und Da- 
day P), sowie oben p 21 Zschokke P-^), Voeltzkow und Voigt [^], 

Nach wie vor stellt Graff [^) die Acölen an die Wurzel der Turbellarien. Die 
verschiedenen Arten der Ausbildung ihres Parenchyms sind im Sinne fort- 
schreitender Entwickelung nach den cöiaten T. hin aufzufassen. — Hierher auch 
Zacharias. 

Graff (2) beginnt seine auf Beobachtung von 11 Species gestützte monographische 
Darstellung der Acölen mit dem anatomischen Theile . Demintegument fehlt 
eine Cuticula. Es besteht aus den eigentlichen Epithelzellen mit complicirt ge- 
bauten Flimmerhaaren, ferner den interstitiellen Zeilen und Drüsenzellen. Der 
Haut muskel schlauch hat die bekannten Ring-, Diagonal- und Längsfaser- 
schichten. Zahlreiche einzellige Hautdrüsen, reichlicher auf der Bauchfläche, 
sind homologe Bildungen , mögen sie nun ungeformtes schleimiges oder als Stäb- 
chen ausgebildetes Secret besitzen. Die Sagittocysten der beiden grünen Con- 
voluta sind (mit M. Schnitze und Geddes) Organe von specifischem Charakter, 
nämlich in kernhaltigen Zellen eingeschlossene Blasen voll Flüssigkeit, die durch 
Platzen an dem einen Ende eine starre Centralnadel ausstoßen. Sie liegen haupt- 
sächlich von der weiblichen Geschlechtsöffnung bis zum Hinterende des Körpers 
und scheinen als Reizmittel bei der Begattung zu fungiren, wie bei C. paradoxa. 
Früher vom Verf. bei der genannten Art beschriebene und auch bei flavihacillum 
vorkommende drüsenähnliche Gebilde sind wohl parasitische Protozoen. Dagegen 
finden sich zwischen Mund und Vorderende bei sordida etwa 200 flaschenähnliche 
Gebilde , deren Flaschentheil von einem Drüsenepithel gebildet ist , während der 
Ausführungsgang eine streifige Structur zeigt und den Eindruck von Chitin macht, 
sich auch spitzenförmig über die Körperoberfläche erhebt : vielleicht orale Gift- 
organe zur Bewältigung der Beute. Der Ausführungsgang der Giftorgane von 
paradoxa besteht aus einer Reihe durchbohrter und in der Umgebung des Loches 
mit einer Chitincuticula versehener Zellen (ganz ähnlich ist das bisher nicht völlig 
klare Mundstück der Bursa seminalis bei dieser Species gebaut). — Bei allen 

h* 



24 Vermes. 

Acölen (auch bei Proporus venenosus) gehört der Mund der Ventralseite an und 
überall ist ein wenn manchmal auch nur kurzes Pharyngealrohr vorhanden. 
Am längsten ist es entgegen früheren Angaben gerade bei P. venenosus. Das 
Parenchym ist allgemein complicirt durch die Ausbildung von Muskeln und von 
gewissen Zellen, die bald massenhaft vorhanden, bald weniger häufig, bald mehr 
»indifferent« sind, bald, größer und mit amöboiden Fortsätzen, als »active Fress- 
zellen « auftreten. Nach den Species zeigt es hauptsächlich 3 Typen: 1. Amphi- 
choerus (n. g. = Convoluta) cmcrews :spongiöses, große Hohlräume umschließendes 
Gertist von Platten und Balken mit massenhaften freien Zellen. 2. Convoluta 
paradoxa: das centrale mit feinkörnigem Plasma und größeren und kleineren 
Vacuolen ohne freie Zellen, das periphere mit dicht gedrängten rundlichen Zellen. 
3. P. und Monoporus: eine reichliche, gleichmäßig den Leibesraum erfüllende 
Plasmamasse mit Kernen und mit wenig Neigung zur Bildung festerer Platten, so 
dass man den Eindruck erhält, als ob ihre amöboiden Zellen sich frei nach allen 
Richtungen bewegen könnten. Dies ist der einfachste Typus : ein protoplasma- 
tisches Syncytium , physiologisch Füllmasse , Stützgewebe und Leitungsbahn für 
Nahrungssäfte mit activ fressenden Wanderzellen. Im obigen 1. Falle ist es zu 
einem festeren Gebälk geworden, im 2. hat sich central verdauendes von dem 
peripheren Stützgewebe geschieden. Ziemlich sicher sind hier Entoderm und 
Mesoderm vereinigt: Musculatur und Wanderzellen sind mesodermal, das reticu- 
läre Syncytium entodermal. — Aus der ausführlichen Darstellung des Nerven- 
systems sei Folgendes hervorgehoben. A. und P. haben ein 2 lappiges dorsales 
Ganglion und darunter 2 Ganglienpaare. Jenes versorgt den Otolithen, geht bis 
zum Frontalorgan und bildet den das vordere Körperende mit Sinnesnerven ver- 
sorgenden Plexus, als dessen Fortsetzung der äußere Längsnerv zu betrachten ist. 
Die Angaben von Delage sind im Allgemeinen richtig bis auf die sogenannte 
Durchlöcherung des Gehirnes, welche nicht existirt. Allgemein wird das Gehirn 
von dorsoventralen Muskelzügen durchsetzt. Die Otolithenblase befindet 
sich entweder an der Unterseite des Gehirns in einer Vertiefung desselben oder 
von der Gehirnfläche abgerückt und von seitlichen Otolithennerven gehalten. 
DerOtolith entspricht einer einzigen Zelle mit Schüssel- oder wurstförmigem Kern. 
Das »Frontal Organa von Delage ist ein den »Kopfdrüsen« der Nemertinen 
[vergl. Bericht für 1890 Vermes p 21] homologes Drüsenorgan. Die Entdeckung 
seiner Ausmündung ist von Wichtigkeit für die Systematik, denn man hatte sicher, 
wenn man von einem Munde am vorderen Körperpole sprach , die Mündung des 
Frontalorgans gesehen. — Die A. zerfallen in die Familien Proporida mit nur 
1 Geschlechtsöffnung [Proporus und Monoporus n.) und Aphanostomida mit 2 
Geschlechtsöffnungen (die weibliche vor der männlichen) und mit Bursa seminalis 
[Aphanostoma , Convoluta, Amphichoerus n.) . — Es folgt der systematische 
Theil mit besonders eingehender Schilderung der Geschlechtsorgane. 

Den grünen Zellen von Convoluta roscoffensis Graff fehlt nach Haberlandt 
durchweg die Zellmembran. Sie zeigen unter dem Muskeldruck während der Be- 
wegungen des Thieres die verschiedensten Formen und häufig werden kleine 
Theilchen von ihnen abgetrennt. Sie enthalten gewöhnlich 1 grünen Chloro- 
plasten, gleichfalls meist mit 1 Pyrenoid in einer Hülle von Stärkekörnern. In 
dem ungefärbten Plasmastücke, das in dem Chloroplasten wie in einer Mulde ein- 
gebettet ist, liegt der relativ kleine Kern. Diese Charaktere haben also die 
grünen Zellen mit Algen gemein; sie stammen zweifellos von solchen ab, die sich 
allmählich dem Wurme so angepasst haben, dass sie nun sein Assimilationsgewebe 
darstellen. Der Wurm wird durch sie so ernährt, dass die von der Zelle abge- 
trennten Theile verdaut werden, wahrscheinlich aber findet auch eine Abgabe 
gelöster Assimilate auf osmotischem Wege statt. Ausgewachsene Würmer nehmen 



3. Plathelminth.es. a. Turbellaria. 25 

Nahrung von außen anscheinend nicht mehr auf. So repräsentirt C, r. mit ihren 
Chlorophyllzellen eine der höchsten Stufen, welche die Symbiose zwischen Thieren 
und Algen erreichen kann. 

Die » Haftpapillen « (Graff 1875) am Hinterende von Microstoma lineare sind 
nach Wagner (wie Graff bereits für Macrostoma tuba festgestellt hatte) die über 
die Epidermis nahezu bis zur Höhe der freien Wimperenden als feine Röhrchen 
mit zarten aber contractilen Wandungen hervorragenden Endabschnitte der Aus- 
führungsgänge einzelliger »Klebdrüsen«. 

Lehnert beschreibt zunächst Bipalium hewense und var. viridis sowie Geodesmus 
hilineatus. Es folgen eingehende biologische Studien: über die Bewegung 
(Wellenbewegung der Sohle, Flimmerung der Sohlenwimpern) , bedingt und innig 
verbunden mit Schleimabsonderung (» kein Wimperhaar der Sohle befindet sich 
außerhalb des Schleimes«) und Schlängelung des Gesammtkörpers ; continuirliche 
Unterlage, Verhältnis zu derselben, des Körperdurchmessers zu ihr, Maß der Ge- 
schwindigkeit, discontinuirliche Unterlage, »Brücken- und Gleitfaden «, Ruhe, Be- 
wegung der betreffenden Arten, unter einander und mit anderen Arten verglichen, 
Nahrung und Nahrungsaufnahme, Beziehungen zu Luft, Wasser, Licht, Tempe- 
ratur, Fremdkörpern; Vorkommen, Regeneration und Fortpflanzung (die 
Bipalien der europäischen und australischen Gewächshäuser sind ohne Andeutun- 
gen von Geschlechtsorganen und scheinen sich nur ungeschlechtlich durch Ab- 
schnürung von Theilstücken fortzupflanzen; G. dagegen pflanzt sich nicht 
ungeschlechtlich fort). — Aus dem anatomisch-histologischen Theile [ohne Ab- 
bildungen] sei Folgendes hervorgehoben. Die Hautstäbchen sind theils kurze 
dicke Hautstützen, die ohne Verletzung der Haut niemals, theils lange dünne 
Hautnadeln, die bei jeder Reizung ausgeschossen werden. Einzellige Speichel- 
drüsen sind vom 2.-4. Fünftel des Körpers rings um den Darm in großer 
Menge vorhanden. Die Muskeln (Längs-, Quer-, Schräg- und Ring-) sind sämmt- 
lich verzweigt, an den Verzweigungsstellen gekernt und mit den benachbarten, ob 
gleicher oder verschiedener Art, durch Anastomosen innig verbunden. Ihre Wirk- 
samkeit allein vermag die Körperbewegungen nicht zu erklären, das elastische Par- 
enchym- und Nervengewebe wirkt als Antagonist. Das Epithel des cylindrischen 
Mundes wird zur halben Höhe aus dem Flimmerepithel der Sohlenhaut, zur an- 
deren Hälfte aus dem flimmerlosen der Rüsseltasche gebildet. Der Rüssel, ein 
seitlich zusammengedrücktes Trichterrohr , liegt in der Rüsseltasche dreifach ge- 
faltet: wie ein Rockärmel über sich selbst geschlagen, krausenartig gefaltet, der 
freie Rand bald nach außen, bald nach innen umgestülpt. Beim Heraustreten zur 
Nahrungsaufnahme muss er ganz umgekrempelt werden. Der Speichel tritt in die 
Pharynxwandung ein , gelangt dann aus der die Beute vollkommen umgebenden 
Rüsselfläche auf diese und verwandelt sie nach und nach in einen Brei, der durch 
die Muskelcontractionen des Rüssels und die Flimmerbewegung, nicht durch Saug- 
bewegungen , in den Darm befördert wird. Die Zellen des letzteren, welche 
Nahrungskörnchen enthalten, sind stets frei von dem olivengrünen leberähnlichen 
Pigment (Moseley), alle anderen enthalten es. Nerven. Von den Längsstämmen 
gehen außer den Commissuren Quernerven, dorsale und ventrale Schrägnerven, 
sowie dorsale und ventrale Steilnerven aus. Nervengeflechte finden sich zahlreich, 
besonders stark an der Sohle. Bei einem 15 cm langen Individuum gibt es min- 
destens 250 Paare große Nerven. — Es folgen Angaben über die Regeneration 
der Abschnürungsstücke von Bipalium. — Hierher auch Sharp. 

Dendy (^) beschreibt von 16 Arten Geoplana und 1 Rhynchodemus die von Mo- 
seley untersuchten Flimmergruben und hält sie bei beiden Gattungen für all- 
gemein. An der ventralen Oberfläche verläuft jederseits ganz vorn unter der 
Augenlinie, dem hufeisenförmigen vorderen Körperende entsprechend, eine dünne, 



26 Vermes. 

pigmentlose, schwach gekrümmte Längslinie. Auf ihr stehen in äußerst regel- 
mäßiger Vertheilung, die nur am vordersten Ende unterbrochen ist, kleine dunkle 
Flecken (bei G. coerulea ungefähr 30 auf jeder Seite, von 0.017 mm Durchmesser). 
Die scharfe doppelte kreisrunde Contur eines solchen Flecks am lebenden Thiere 
erscheint bei starker Vergrößerung als Kranz fast cubischer Cylinderepithelzellen 
mit spiralartiger Wimperbewegung. Der trichterartige Eingang der Grube führt 
in einen erweiterten Grund ohne Cilien und kann sich, aber selten und unregel- 
mäßig, plötzlich und krampfhaft verschließen. Specielle Nerven vom Cerebral- 
ganglion, die man auf Querschnitten sieht, versorgen die Gruben, während die 
Augen, die im Nervenplexus liegen, von diesem versorgt werden [vergl. Bericht 
f. 1890 Vermes p 18]. Die Gruben sind als Geruchsorgane und als Homologa der 
Kopfgruben der Nemertinen zu deuten. 

Dendy (^) beschreibt 15 Landplanarien aus Victoria, darunter als neu: Geo- 
plana adae^ lucasi^ mmahoni, alha^ hoggii^ sugdeni^ mediolineata, quadrangulata, wal- 
hallae, fletcheri und Rhynchodemus victoriae. Ferner (^j G. ventrolineata ^ dubia , 
alba var. roseolineata, howittii var. obsoleta, adae var. extralineata und R. simulans, 
ebenfalls sämmtlich neu. Spencer gibt noch Ergänzungen hierzu, sowie G. dendyi 
n. \mdifrosti n. 

Nach Woodworth hat Phagocata gracilis, wie ihr Autor Leidy schon 1848 
richtig angegeben, zahlreiche Rüssel, die zwar alle in gemeinsamem Hohlräume 
liegen und durch eine einzige Öffnung desselben nach außen treten, sich aber 
jeder gesondert mit dem Darmlumen verbinden. I^er größte entspringt, wie der 
einzige Rüssel der übrigen Tricladen , an der Verbindungsstelle der Hauptdarm- 
äste, die anderen, dem unpaaren histologisch vollkommen gleich, nach hinten 
aber immer kleiner werdend, stehen median an den beiden Lateralästen des Dar- 
mes. Die Rüsselkammer nimmt die mittlere Hälfte des Körpers ein, so dass die 
vordersten Rüssel ungefähr ebenso weit vom Vorderende entfernt liegen , wie die 
hintersten vom Hinterende. Obwohl sie den beiden lateralen Darmzweigen un- 
gefähr gleich zahlreich anliegen, so sind sie doch nicht etwa paarweise gruppirt 
und stehen auch nicht in regelmäßiger Beziehung zu den ziemlich viel zahl- 
reicheren seitlichen Blindsäckchen der beiden Darmschenkel, indem sie bald diesen 
gegenüber, bald zwischen ihnen mit dem Darmlumen in Communication treten. — 
Die Hautstäbchen sind ein verdichtetes Secret subhypodermaler einzelliger 
Drüsen ectodermalen Ursprungs. Man findet alle Zwischenstufen zwischen Rhab- 
diten und normalem Drüsensecret. Die Rhabditen werden continuirlich ausge- 
worfen und durch neugebildete aus neuen Mutterzellen des Parenchyms ersetzt. 
Die Stäbchen wandern einfach durch die Röhre des Halses der verlängerten 
Mutterzelle nach außen. Die »Stäbchenstraßen« der Rhabdocölen sind identisch 
mit den Schleimdrüsen von Ph. Die Stäbchen liegen zwischen den Epidermis- 
zellen, lösen sich langsam in Wasser und dienen zum Nahrungserwerb sowie zum 
Schutze. Die structurlose Basalmembran ist ein Product der Hypodermis. 
Das Pigment ist intercellulär in Körnchen zerstreut. Die pseudocölen Räume 
des Mesenchyms sind intercellulären Ursprungs, die Sagittalmuskeln directe 
Fortsetzungen der Mesenchymzellen. Das Nervensystem stimmt mit den An- 
gaben Lang's und Ijima's für andre Planarien überein und steht in der Mitte 
zwischen dem von Gunda und dem von Rhynchodemus: Gehirn aus einer vorderen 
und hinteren, die Längsnerven verbindenden Commissur (die »Substanzinseln« 
sind eindringendes Bindegewebe), Längsstämme mit zahlreichen Commissuren, 
endlich auf der Bauchfläche ein Nervenplexus mit Marginalnerven. Aus den 
Hoden entspringen röhrenförmige Verlängerungen, von denen Verf. nicht sagen 
kann , ob sie sich direct in das Vas deferens fortsetzen oder sich zu einem bis 
mehreren Vasa efiferentia vereinigen. Die Vasa deferentia erweitern sich 



3. Plathelminthes. b. Nemertini. 27 

terminal zu Samenblasen. Die Dotter drüsen entstehen durch Zellwucherung 
aus den beiden Parovarien, welche in unmittelbarem Zusammenhange mit den 
Ovarien stehen (Andeutung der Diflferenzirung der Dotter- und Keimstöcke aus 
einer gemeinsamen Drüse). Der Uterus ist ein vor dem Penis gelegenes sack- 
artiges Organ, das drüsige Wände hat^ das aber auch als Raum zur Vermengung 
der Sexualproducte und zur Ent Wickelung der letzteren dient. 



b, Nemertini. 

Hierher Koningsberger P) ; über Phylogenie s. oben p 20 Thiele und p 21 
Hatschek. 

Bürger (^) hat bereits früher [vergl. Bericht f. 1890 Vermes p 3, 12, 20] festge- 
stellt, dass sämmtliche Ganglienzellen des Gehirns und der Seitenstämme 
unipolar sind und einen einzigen Fortsatz in die Centralsubstanz entsenden. Dieser 
tritt aus der Zelle heraus und besteht aus Säulen ihres »Paramitoms« (= hyalines, 
kaum färbbares Protoplasma , das die Hauptmasse der Zell- und der Fortsatz- 
substanz ausmacht, = Hyaloplasma von Leydig und Nansen; im Gegensatze zu 
einer Rindenschicht, die in Zelle und Fortsatz ein Gerüst bildet, körnig und färb- 
bar ist, dem Mitom = Spongioplasma Leyd., Nans.). Feine Fäserchen, die sich 
von der Rindenschicht der nackten Ganglienzelle abspalten und in eine hauben- 
artige Bindegewebshülle eindringen, wenden sich nie in die Centralsubstanz und 
verbinden sich nie mit denen benachbarter Zellen oder mit diesen selbst. Diese 
Ganglienzellen sind im Sinne Kleinenberg's automatische Ganglienzellen im Gegen- 
satze zu den bi- und multipolaren als reflectorischen. Jeder Ganglienzellfortsatz 
verläuft in der Centralsubstanz als Faden , mag er ungleichwerthige Seitenfäser- 
chen abgeben oder nicht, und die Seitenzweige (»Spinalnerven«) des Seitenstammes 
entspringen allein von dessen »Wurzelbündel« , den directen Fortsetzungen der 
Ganglienzellfibrillen. Verf. betont all dies von Neuem besonders gegen Haller. 
Es folgt eine eingehende Darstellung der Innervirung des Rüssels der bewaff- 
neten Nemertinen auf Grund der Injection mit Methylenblau [aus der sich im 
Referate nur Einiges halbwegs verständlich wiedergeben lässt] . Typisch sind für 
den Rüssel zahlreiche Paare gleichfalls — wie sonst — unipolarer, birnförmiger 
Ganglienzellen, die mit ihren Körpern dicht an- und übereinander liegen und ihre 
Fortsätze in entgegengesetzten Richtungen nach 2 verschiedenen Nerven aus- 
senden, so dass man anfangs je eine bipolare Zelle vor sich zu haben glaubt. — 
Schon früher hatte Verf. über die Betheiligung des Bindegewebes am Central- 
nervensystem Folgendes festgestellt. Außer hautartigem, neurilemmatischem 
Bindegewebe findet sich ein sehr feinfaserig-zelliges, das auch Pigment führt. 
Ersteres bildet eine Kapsel um das gesammte Centralnervensystem, also um Gang- 
lienzellbelag und Centralsubstanz , und innerhalb derselben noch eine zweite nur 
um die Centralsubstanz. Die feinfaserig-zellige aber umhüllt die nervösen Elemente 
für sich, bildet Hauben um die Ganglienzellen und bettet die nervösen Fibrillen 
der Centralsubstanz ein. Da es die nervösen Elemente begleitet, so erlangt es 
auch im peripherischen Nervensystem Bedeutung. Die neuen Untersuchungen 
nun lehren, dass es auch im Nervensystem des Rüssels sehr stark und compacter 
als sonst entwickelt ist. In jedem der breiten Nervenbänder des Rüssels färbt 
sich mit Methylenblau nur ein centraler Strang aus parallelen Fibrillen, dem allein 
sich die Fortsätze der Ganglienzellen anschließen, aus dem allein die zu den 
Muskeln u. s. w. verlaufenden Nervenfibrillen entspringen, tiefblau, das übrige 
spongiöse Gewebe des Stranges nur leicht, und dieses ist daher zweifellos binde- 
gewebiger Natur. — Im Centralnervensystem gibt es analog dem Central- 



28 Vermes. 

Strang der Rüsselnerven bestimmte Züge in der gesammten Central- oder Punkt- 
substnnz, die sich allein färben. Die Ganglienzellen (kleine, ausscliließlich im 
Gehirn, mittelgroße, große und colossale oder Neurochordzellen) sind sämmtlich 
unipolar, ihr einziger Fortsatz wendet sich immer in die Centralsubstanz der 
Seitenstämme. Die Fortsätze der mittleren und großen Ganglienzellen sind perl- 
schnurartig verdickt. Der Fortsatz einer Neurochordzelle ist ein sehr feiner 
Cylinder mit rauhem , zackigem, wie zerfasertem ümriss. Sämmtliche Stamm- 
fortsätze der Ganglienzellen gehen in den Centralstrang, der allein von ihnen ge- 
bildet wird. — In den Schlussbetrachtungen weist Verf. darauf hin, dass, wie in 
allen Thierclassen, sich auch bei den Nemertinen Zellen zwischen die innervirte 
Epithelzelle und die Nervenfaser einschieben. Dieselben sind bald Kerne , bald 
Ganglien-, bald Nervenzellen genannt worden. »Nervenzellen sollte man sie 
immer nennen , nie aber Ganglienzellen , denn beides sind fundamental verschie- 
dene Gebilde. Die Nervenzelle ist als eine den Reiz leitende Zelle aufzufassen 
und stellt als solche keine selbständig reagirende dar, im Gegensatz zur Ganglien- 
zelle , die als das Ende einer Leitung erregt wird und erregt , und nur insoferne 
leitet 5 als sie sich anderen Ganglienzellen mittheilt. Es spricht bei den Nemer- 
tinen nichts für eine doppelte Ursprungs weise der Nerven«. — Endlich weist Verf. 
auf das selbständige Leben des Rüssels hin: »er benimmt sich wie ein Thier 
selbst. . . Er besitzt eben (unipolare) Ganglienzellen und nicht nur Nervenzellen«, 
ein Gehirn in seiner Art. 

Von dem Excretionssystem hebt Bürger (^j zunächst hervor, dass für 
sämmtliche Nemertinen bereits ein solches beschrieben worden ist, außer für (reone- 
mertes und Prosadenoporus , und da die Organisation dieser beiden Formen mehr- 
fach vom Typus der Enopla abweicht , so hält er dafür , dass diese negativen Be- 
funde von Kennel und Graff den Thatsachen entsprechen. Dagegen sind die 
Angaben über Communicationen zwischen Excretionssystem und Blutgefäßen 
[Hubrecht, vergl. Bericht f. 1885 Vermes p 5, 16 und Oudemans, ibid. p 7, 16, 
17] sehr unwahrscheinlich geworden. Verf. nun fand an den blinden Enden der 
Verzweigungen der Excretionscanäle bei Eupolia, Nemertes, Prosorochmus^ Tetra- 
stemma ^ Amphiporus und Drepanophorus ^ wie schon früher Silliman bei Tetra- 
stemma aquarum dulcium [vergl. Bericht f. 1884 I p 192, 215], Wimper- 
flammen. Bei N. gracilis liegt medial und dorsal vom Seitenstamm ein längs 
verlaufendes Hauptgefäß , das sich oft gabelt und fortwährend Zweiggefäße ab- 
gibt, die meist wieder dem Hauptgefäße dicht entlang laufen, während von Zeit 
zu Zeit Quercanäle bis an den Darm und noch weiter unter ihm hinziehen. Haupt- 
gefäß und Seitencanälchen sind mit zahlreichen dünnen Röhrchen besetzt , die an 
ihrem blinden Ende ein wenig anschwellen. Ein solches Kölbchen trägt eine 
kurze Wimperflamme in lebhaft schwingender Thätigkeit. Außer den Wimper- 
flammen wurde hier keinerlei Wimperung in den Gefäßen wahrgenommen. Bei 
N. und Prosorochmus sind die Excretionsgefäße enorm lang und messen nach 
Centimetern, während sie bei den übrigen Enopla, auch bei den Anopla nur Milli- 
meter lang werden. Bei P. histriatus n. verzweigen sich die Hauptgefäße noch 
viel reicher, so dass die Verzweigungen den Seitenstamm geradezu umgittern. 
Indem hier von einem Zweige zahlreiche Kölbchen nach allen Richtungen aus- 
strahlen, kommt es zu sternartigen Erweiterungen des Excretionssystems. Sowohl 
im Ausführungsgang, der zum Endporus geht, als auch in den zuleitenden Ex- 
cretionsgefäßen wurde deutlich eine nach der Mündung zu gerichtete gleich- 
mäßige schwache Flimmerung der Wand bemerkt, die von einem sehr dünnen 
Cilienbesatz des Gefäßepithels ausgeht. Bei D. tritt ein sehr dickes Gefäß, 
welches die unmittelbare Fortsetzung des Ausführungsganges bildet, dem Seiten- 
stamm parallel nach vorn nahe ans Gehirn , um sich noch hinter demselben in 



3. Plathelminthes. c. Trematodes. 29 

ein Knäuel von Zweigen aufzulösen. Vor der Auflösung gibt es einen Seitenast 
ab, welcher sich sofort gabelt; beide Äste ziehen nach hinten und bilden ein 
2. Knäuel unmittelbar vor dem Mitteldarm. Geweihartige Verästelungen tragen 
die Wimperflammen. Diese sind Cilienschöpfe. Die Gefäß wandung selbst flimmert 
allenthalben. Während aber ihr Epithel durch die Basalmembran nach außen 
glatt abgegrenzt wird, trägt das Kölbchen eine Haube von nach außen höckerig 
vorspringenden körnigen Zellen mit farbigen Concrementen ohne äußere Um- 
hüllung. Blutgefäße und Excretionscanäle liegen einander dicht an, aber nirgends 
kommt es bei den Enopla zu einer offenen Verbindung beider Systeme. — Den 
Wimpertrichtern der übrigen Plathelminthen sind diese Kölbchen nur analog, 
nicht homolog. Die Excretionscanäle der übrigen Plathelminthen bestehen im 
Vergleiche zu denen der Nemertinen nur aus äußerst wenigen Zellen, der Trichter 
trägt nur eine einzige Verschlusszelle, die Kölbchen der Nemertinen haben ein ein- 
schichtiges vielzelliges Epithel; jene haben sich intracellulär entwickelt, die der 
Nemertinen hingegen waren von Anfang an epithelial umgrenzte Hohlräume. 

Kenne! beschreibt einige 1879 an der zoologischen Station zu Neapel gesam- 
melte noch unbekannte Formen. Carinella desiderata n. interessirt durch den 
Übergang zu den Poliiden , indem ihr Seitenorgan die für diese typische Form 
zeigt. C. tuhicola sondert Schleim ab ; dieser vermengt sich mit Schlamm zu 
Röhren, in denen sie sich nach Art von Dero oder Mückenlarven bewegt. Balano- 
cephalus n. pellucidus n. ist eine Anople; ihr Kopf ist in die dahinterliegenden 
runzeligen Hautpartien vollkommen einziehbar, deutlich abgesetzt und hat von 
der Spitze bis zur Basis 6 tiefe Längsfurchen (1 dorsale, 1 ventrale, 4 seitliche). 
Die beiden dorsalen und lateralen Längsleisten tragen zahlreiche Augen. Der 
Rüssel mündet an der Spitze des Kopfes , etwas ventral , der enge Mund liegt 
hinter der Grenze von Kopf und Rumpf. Das vom Verf. früher bei Geonemertes 
gefundene ))Kopforgan« an der vordersten Körperspitze über der Rüsselöffnung 
ist bei zahlreichen Nemertinen in guter Ausbildung vorhanden [»Kopfdrüse« und 
)) Kopfgrube« nach Bürger, vergl. Bericht f. 1890 Vermes p 21]. Mund und 
Rüssel öffnen sich vielleicht bei allen Hoplonemertinen gemeinsam nach außen. 
Hierher auch Bürger (^) . 

Du Plessis macht zu den beiden blinden, aber mit Gehörbläschen versehenen 
Arten von Oerstedia eine 3. aus Nizza bekannt und schlägt mit Diesing die Auf- 
stellung des Genus Typhlonemertes für alle 3 vor: T. Claparedii du Pless. (1 Paar 
Gehörbläschen, mit je mehreren beweglichen Otolithen und schwingenden Hör- 
haaren), pallida Keferst. (2 Paar Gebörbläschen mit je mehreren unbeweglichen 
Otolithen) und aurantiaca n. (l Paar Gehörbläschen mit je 1 centralen unbeweg- 
lichen Otolithen). 



c. Trematodes. 

Über Faunistik s. oben p 22 Voeltzkow. Vorläufiges über Spermatogenese bei 
Monticelli (2). 

Monticelli (4) bringt Synonymik , Charakteristik, anatomische und biologische 
Angaben über Apohlema appendiculatum Rud. , ocreatum 'Rud. , Stossichii n. und 
schließlich eine ßestimmungstabelle sowie allgemeine Bemerkungen über das 
Genus A. überhaupt. Der Schwanzanhang scheint dem Cercarienschwanz homo- 
log zu sein, A. selbst die Jugendform der Distomen dauernd beibehalten zu haben. 
Die Species von A. mit langen Schwänzen erscheinen demnach ursprünglicher 
als die mit kurzen. 



30 Vermes. 

Blanchard (^) bespricht kritisch die Beschreibung verschiedener Funde von 
DuUma hepaticum L. und sinense Cobb. , feiner das System des Genus D., be- 
sonders mit Kücksicht auf Duj ardin (1845) und Monticelli (1888). Ebenso (6) 
einen Fund von D. heterophyes in Cairo. Der Sinus genitalis liegt hinter dem 
Bauchsaugnapf (= Mesogonimus Montic). Er stellt ferner (^) die Identität von 
D. ingens Moniez mit clavatum Rud. fest, während Moniez (^) eine ausführliche 
Systematik der nach dem Typus dieser Art gebauten D. gibt und seine Anschau- 
ung vertheidigt. Blanchard (^) gibt Charakteristiken der im Titel angeführten I)., 
Moniez (^) beschreibt kurz ßagellatum n. aus Gymnotus electricus. 

Hassall (^^) fand Fasciola carnosa, die in der Größe zwischen hepatica und 
gigantea steht, häufig in Leber und Lungen des amerikanischen Schlachtviehes, 
und nennt sie später americana. Francis beschreibt D. texanicum n. , das aber 
nach Stiles (^) identisch mit der Species von Hassall und wahrscheinlich auch mit 
dem älteren D. magnum Bassi, nicht aber mit hepaticum ist. 

LeldyJ^) charakterisirt die neuen Arten Distomum trapezium (aus Pandion Caro- 
lin ensis), aniaritm (Tropidonotus sipedon), incommodum — Monostomum incommo- 
dum Leidy 1856 = Distoma oricola Leidy 1884, gastrocolum (Trichiurus lepturus), 
ischnum (Saurus foetens), lasium (Ilyanassaobsoleta), centrappendiculatum= Distoma 
appendiculata Leidy 1877, non Distomum appendiculatum Rud., und Cercaria 
platyura in einer Pfütze mit Lymneen ; ferner Amphistomumfahaceum Dies. (Mana- 
tus latirostris) und Tetracotyle typica Dies. (Limnaea catascopium und Physa 
heterostropha). Endlich (2) Distoma crassum Busk aus Cervus virginianus und 
dem Rind; dieser Parasit ist vielleicht durch Chinesen in die Ver. Staaten einge- 
schleppt. — LÖnnberg (') macht Angaben über Sammlungsexemplare von Disto- 
mum personatum Poirier, veliporum Creplin, goliath van Ben., Didymozoon lam- 
pridis n. , Tristomum molae Blanch. , Hemistomum spathaceum Dies. — Hierher 
auch Katsurada, Zschokke (^) , Braun (^) und Cosmovici; dessen D. lanceolatum 
nach Moniez (^) das bekannte duplicatum Baer ist. 

Jägerskiöld (^) macht für Monostomum pUcatum Crepl. aus Balaenoptera bore- 
alis Less. Ogmogaster n. Der Excretionsporus führt in eine Y- förmige Blase, die 
2 größeren Gefäßen den Ursprung gibt. Diese vereinigen sich unterhalb des 
Saugnapfes zu einem Bläschen , aus dem wieder 2 Gefäße entspringen , die am 
Körperrande die ganze Länge des Thieres mehrmals durchziehen. Zwei durch 
eine dorsale Commissur verbundene Ganglien mit 4 vorderen und 3 hinteren 
Nerven. Zwei große gelappte Hoden im hinteren Körperviertel seitlich von der 
Medianlinie, ein umfangreiches Vas deferens mit Vesicula seminalis, Ductus ejacu- 
latol'ius im Genitalsinus dicht unter dem Saugnapfe mündend. Kleines gelapptes 
Ovarium, Schalendrüse, Laurefscher Canal, kleine Dotterstöcke, ein Uterus mit 
Blindsäcken. Die Eier sind einseitig stark eingebuchtet und haben starre Fort- 
sätze an beiden Polen. Ausführliche Histologie. — Nach (2) kommt bei Walen 
außer 0. p. noch Distomum goliath Dies. vor. 

Nach Blanchard & Raiiliet ist Monostoma Setteni Numan weder ein Trematode, 
noch (nach Diesing) ein Pentastoma , sondern eine Östridenlarve. — Burck- 
hardt fand im Chordaparenchym von Protopterus annectens Amphistomum chor- 
dalen. (Bauchsaugnapf und Haftapparat weit hinten, Genitalöflfnung ganz hinten). 
Anlagen der Geschlechtsorgane vorhanden. Nach Brandes (^) handelt es sich 
jedenfalls um eine Tetracotyle, wahrscheinlich aus der Holostomiden-Unter- 
familie der Diplostomeen. — Megnin (') fand als Todesursache eines in der Ge- 
fangenschaft gehaltenen und mit Makrelen und Häringen ernährten Larus ridi- 
bundus vollständige Zerstörung des Dünndarms durch Holostomum platycepkalum. 
Hierher auch Raiiliet (i), Collin (^), Sonsino (^^j und Sagarra. 



3. Plathelminthes. c. Trematodes. 31 

Nach Braun ('^,^) ist das von E. Ramsay Wright [vergl. Bericht f. 1885 Ver- 
mes p 22] und R. Leuckart als »freischwimmende Sporocyste« beschriebene Thier, 
von ihm im Wasser des »Bruches« bei Rossitten auf der kurischen Nehrung wieder 
aufgefunden, eine sich aus Redien in Limnaea palustris var. corvus entwickelnde, 
sehr große furcocerke Cercarie, die nach dem Ausschlüpfen aus der Redie den 
Vorderkörper in einen becherförmigen Hohlraum des kolbig aufgetriebenen vor- 
deren Schwanztheiles einzieht und sich dadurch an Cercaria macrocerca Thiry und 
cystophora Wagener anschließt. Der T-förmige Körper dieser C. mirahilis trägt 
Ringe von Tastwärzchen und Netze von feinsten gelben Pigmentkörnchen. Reich 
entwickelt ist die Längsmusculatur ; den Binnenraum erfüllt großblasiges Binde- 
gewebe. Die Excretionscanäle münden an den freien Enden der beiden Flügel 
aus. Die Thiere liegen ruhig mit geschlossenen Flügeln flach auf dem Boden 
oder sie schwimmen mit ausgebreiteten Flügeln, das kolbige Ende nach unten, im 
Wasser umher, mit Bewegungen, die an die der Mückenlarven gemahnen und 
offenbar den Zweck haben , die Aufmerksamkeit von Thieren zu erregen , welche 
die Larven verschlucken sollen. — In vielen Zügen (histologischem Bau, Pigment, 
Bewegungsweise) auf das Lebhafteste an die obige erinnert C. C/awsM Montic, 
die sogenannte Rattenkönigcercarie. Pintnep(^) fand die zuerst von Claus in Nea- 
pel beobachtete Form in Gefäßen mit Trivia europaea Ad. aus Rovigno in Istrien 
wieder. Zahlreiche Cercarien sind mit Knöpfen ihrer peitschenförmigen Schwanz- 
anhänge zu im Leben unlöslichen Colonien verbunden, deren Individuen zum 
Theii schwarz, zum Theil gelb gefärbt sind. Der mächtige Schwanz trägt einen 
dichten Pelz feiner Haare mit feinen stark lichtbrechenden Secrettröpfchen. 
4 mächtige Drüsensäcke und ein Augenpaar liegen im Vorderkörper des Disto- 
mums. 

lVloniez(6) beschreibt bis 100 f.L große Cysten von Distomenembryonen, die fest 
an der Oberfläche verschiedener Ostracoden haften. Sie umschließen alle Stadien 
und gehören vielleicht zu D. perlatum Nordm. Größere, specifisch verschiedene 
finden sich auf Hydrachniden. Beide entwickeln sich vielleicht direct ohne 
Keimschlauch und Cercarie. 

Goto (^) fand bei je 2 Arten von Axine und Octohothrium , bei 8 Arten von 
Microcotyle und 1 von Diplozoon den von Ijima entdeckten Verbindungsgang 
zwischen Oviduct und Darm. Bei D. sah er die von Zeller beschriebene Com- 
munication zwischen dem Vas deferens des einen Individuums mit dem Laurer- 
schea Canale des anderen nicht, sondern hält Zeller's Laurerschen Canal für den 
genannten Verbindungsgang und lässt das »vas deferens of one individual« sich 
deutlich öffnen »into the yolk-duct of the other«. — Polemisches, hauptsächlich über 
die Deutung des Laurerschen Canales, enthalten Brandes (^^) und Pintner p). 

Nach Dieckhoff hat Polystomum integerrimum Fröl., wie Jjima richtig be- 
schreibt, einen von der Einmündungssteile des Dotterganges in den Keimleiter 
ausgehenden und zum Darme verlaufenden »Canalis vitello-intestinalis«, der 
kuppenförmig in das Darmlumen vorspringt und bei Überdruck im letzteren sich 
automatisch schließt, so dass zwar Dotter und Samenfäden in den Darm, nicht 
aber Darminhalt in den Canal eintreten kann. Er ist ebenso bei ocellatum und bei 
Octohothrium merlangi Kuhn vorhanden; letzterem fehlt jede Spur einer Vagina. 
Am kräftigsten ist er bei 0. lanceolatum Lkt., wo er in den rechten Darmschenkel 
mündet und durch Ringmusculatur und Zotten im Lumen ausgezeichnet ist. Sehr 
lang und eng ist er bei Diplozoon paradoxum , wo [gegen Goto (^), s. oben], ganz 
wie Zeller beschreibt , die Vagina vom Vas deferens des anderen Thieres ausläuft 
und in den Dottergang mündet, diesen aber nicht durchsetzt. Was Zeller auf der 
anderen Seite des Dotterganges als Fortsetzung der Vagina deutet , ist eben der 



32 Vermes. 

C. v.-i. Bei Axine ist er mit dem von Lorenz beschriebenen 3. Dottergang iden- 
tisch. Da der Canal sich stets mit dem Keimleiter vereinigt und sich immer nach 
der Keimstockseite, meist nach dem blinden Keimstockende wendet, so könnte 
mau ihn für einen abortiv gewordenen 2. Keimleiter halten. — Es folgt eine aus- 
führliche Anatomie und Histologie von 0. lanceolatum, merlangi und P. ocellatum. 
— Hierher Braun (^l . 

Diplozoon nipponicum n., sehr gemein auf den Kiemen von Carassius vulgaris, 
unterscheidet sich nach Goto {^] von paradoxum durch den geringeren Umfang der 
hinteren Saugnäpfe , die größere Länge und den Mangel von Darmseitenzweigen 
der hinteren Körperhälfte , die Kürze des Verbindungscanais zwischen Darm und 
Oviduct und das Klebdrüsenpaar des Mundeinganges. Die beiden Individuen 
sind nur an dem Kreuzungspunkte miteinander verwachsen und derartig gegen 
einander gedreht , dass unter dem Deckglase stets ein Individuum in der Vorder- 
hälfte die Bauch- , in der Hinterhälfte die Rückenfläche nach oben kehrt , was 
beim anderen umgekehrt der Fall ist. Verf. fand auch einzelne Diporpen, 
die bereits Eier producirten. Es folgt die Beschreibung des Integuments , der 
Musculatur, der Haftapparate , des Mesenchyms. Der Darm spaltet sich hinter 
der Kreuzung in 2 Äste ohne Blindschläuche, die sich bald wieder vereinigen. 
Die Flimmertrichter des Excretionssystems sind wahrscheinlich ofifen. Das Ge- 
hirn ist, wie bei Axine, Microcotyle und Octohothrium, ein dorsales, sich über den 
Ösophagus wölbendes Nervenband hinter dem Pharynx. Es entsendet nach vorne 
2 knapp hinter ihrem Ursprünge durch eine Commissur miteinander verbundene 
Nervenpaare, ein inneres zum Pharynx und ein äußeres zu den kleinen Saug- 
näpfen, räch hinten 4 ventrale Längsnerven, 2 mehr medial, 2 lateral, alle in 
regelmäßigen Abständen durch Quercommissuren miteinander verbunden. Die 
äußeren lassen sich von der Kreuzung nach hinten nicht mehr verfolgen, und von 
hier an gibt es auch nur noch wenige Quercommissuren zwischen den beiden 
medialen. Über die [angebliche] Einmündung des Vas deferens in den Dotter- 
stock des anderen Individuums etc. s. oben p 31 Goto (^). 

Nach Monticelli (^) ist bei Tristomum stets zwischen den 2 vorderen Saug- 
näpfen ein bei den verschiedenen Arten mehr oder weniger entwickelter Haut- 
saum vorhanden und als fühlerähnliche Hörnchen bei papillosum am stärksten 
entwickelt. Das kegelförmige hyaline Ende der Hörnchen kann durch zahlreiche 
feine Muskelbündel in seinem Inneren in ein Grübchen zurückgezogen werden 
und enthält einen schon von Lang bei coccineum beobachteten , unter der Cuti- 
cula endigenden Nerv. Verf. hält nur die Endkegel dieser Hörnchen für Tast- 
organe, für echte Fühler, homolog den Nackententakeln der Polycladen und von 
Vorticeros nach Lage und Bau. Bei den Arten mit abgerundeten Ecken des vor- 
deren Hautsaumes finden sich die Kegel in verschiedenen Stellungen gleichfalls. 
Ganz ähnlich sind die Rtickenpapillen von pap. gebaut. Dagegen konnte in den 
Papillen des hinteren Saugnapfes von molae kein Nerv nachgewiesen werden. Solche 
Fühler hat auch Acanthocotyle Lohianchii. Bei anderen und auch den genannten 
Arten dienen aber auch die vorderen Saugnäpfe zum Tasten. — Es werden so- 
dann bei zahlreichen Arten (auch verwandter Genera) die einzelligen Drüsen 
beschrieben, die vorn liegen, meist in den vorderen Saugnäpfen (diese sind wegen 
ihrer primitiven Structur bei Epihdella als »pseudoventose« bezeichnet) ausmünden 
und wahrscheinlich denen von Temnocephala, Calicotyle etc., ja den ähnlichen der 
Distomen und Cercarien homolog sind und Klebestoff secerniren. — Es folgt eine 
Beschreibung des Nervensystems bei Epihdella. Schon an frischen E. soleae 
sieht man vor und hinter dem Ösophagus einen doppelten Kranz großer birn- 
förmiger, mit den Fortsätzen nach hinten gerichteter Ganglienzellen, welcher jeder- 
seits einen dicken, sich gabelnden Nervenstamm entsendet. Ebenso bei A. Loh. 



3. Plathelminthes. c. Trematodes. 33 

An Präparaten erkennt man bei E. die 3 eckige Form des Gehirns, von dem nach 
hinten jederseits 2 große Nervenstämme, die »inneren« und »äußeren ventralen 
Lateralnerven «^ entspringen; die innern geben alsbald ein 3. Paar, die »dorsalen 
Lateralnerven«, ab. Nach vorn entspringen gleichfalls 3 mächtige Nervenpaare, 
die besonders die vorderen Saugnäpfe reichlichst innerviren , worauf deren Deu- 
tung als Tastorgane beruht. Ähnlich bei den anderen Arten. — Es folgen noch 
j)Note ed osservazioni « hauptsächlich systematischen Inhaltes. 

Microhothrium Olss. ist nach Saint Remy (^) nicht nur thatsächlich verschieden 
Yon Pseudocotyle Ben. & Hesse (gegen Taschenberg) , sondern stellt sogar einen 
etwas aberranten Typus der Unterfamilie der Monocotyliden dar. Männlicher 
Apparat: der umfangreiche Hoden in der Körpermitte lässt nach vorne einen 
Samencanal entspringen, der sich bald zu einer großen Vesicula seminalis er- 
weitert und weiter nach vorne in einen mächtigen , gewundenen Ductus ejacula- 
torius übergeht ; dieser mündet mit dem in einem Penissack invaginirten Penis 
unmittelbar über der ventralen Oviduct-Uterinmündung. Weiblicher Apparat : 
das eiförmige Ovarium unmittelbar vor dem Hoden entsendet nach vorne einen 
kurzen Keimgang, der von rechts und links den queren Dottergang aufnimmt 
und , von den Schalendrtisen umgeben , sich in den eiförmigen Uterus fortsetzt. 
Dieser öffnet sich mit einem kurzen und weiten Canal hinter dem Penis. Die 
queren Dottergänge nehmen jederseits die von vorne und hinten kommenden 
longitudinalen Dottergänge auf, die Ausführungsgänge der von den Körperseiten 
sich verzweigenden Dotterstöcke. Der Laurersche Canal, »auquel nous n'hesi- 
tons pas ä donner le nom de vagin«, ist ein breiter Gang mit dicken muskulösen 
Wandungen, der sich auf der linken Bauchseite in der Höhe des Penis öffnet und 
mit einem Receptaculum seminis endet. Dieses aber schickt einen sehr kurzen 
und dünnen, nur auf Schnitten erkennbaren Canal in den queren Dottergang. — 
Der Laurersche Canal ist nach Structur und sonstigen Eigenschaften unbedingt 
als weibliches Begattungsorgan zu deuten, und nach Lage und Form des Penis ist 
eine Selbstbegattung durchaus ausgeschlossen. 

Saint-Remy (') behandelt die Geschlechtsorgane der Tristomiden Tristomum 
molae Blanch. und Phylonella soleae Ben. & Hesse, der Monocotyliden Pseudocotyle 
squatinae Ben. & Hesse und Microhothrium apiculatum Olss. , sowie von Udonella 
pollachii Ben. & Hesse. Die T. und U. haben eine besondere Prostata, die gleich 
der allen gemeinsamen besonderen »Vesicule ejaculatrice« in den Canalis ejacula- 
torius mündet , der bei Tristomiden und Monocotyliden in einen erectilen Penis 
übergeht. Dieser liegt in einer tiefen Invagination der Körperwand. Die Udo- 
nelliden dagegen haben keinen Copulationsapparat. Der chitinöse Endabschnitt 
des männlichen Apparates bei Pseud. und Calicotyle stellt nichts anderes vor als 
die Wand des Canalis ejaculatorius. Die weiblichen Organe tragen durchaus ein 
Receptaculum seminis, zu dem bei den einen eine einfache oder doppelte Vagina 
führt, während eine solche bei anderen ganz fehlt (so bei Tl., die auch kein männ- 
liches Begattungsorgan hat). Ein »Canalis vitello-intestinalis « wurde nirgends 
gefunden. — Systematisch muss man aufrecht erhalten » le genre Microhothrium 
Olss., supprime par Taschenberg et rattache au genre Pseudocotyle, car il differe 
considerablement de ce dernier par plusieurs caracteres anatomiques importants ; 
de meme que Monticelli fait erreur en supposant que Phylonella possede deux 
ventouses anterieures : les coupes montrent que les anciennes observations sur ce 
point sont exactes.« — Hierher Monticelli (^). 

Bei Pseudocotyle squatinae fand Saint-Remy fl das Gehirn als halbmond- 
förmiges, dickes Plättchen vor dem Pharynx über dem Vestibulum mit 5 vorderen 
und 2 oder 3 hinteren und seitlichen Nervenpaaren ; letztere sind unter einander 
auf derselben Seite, nicht aber mit denen der anderen Seite durch je 3 Commis- 



34 Vermes. 

siiren verbimden. Während so liier das Nervensystem sehr demjenigen der Tristo- 
midcn entspricht , ist es bei Microhothrium apiculatum das complicirteste der 
ganzen Gruppe : außer dem sehr reducirten Gehirn existiren hier 2 postpharjm- 
geale Ganglien, durch eine Quercommissur verbunden, aus welcher die äußeren 
und inneren Längsnerven entspringen; diese sind wie bei P. auf jeder Seite mit- 
einander durch 3 Commissuren verbunden und treten in der hinteren Körper- 
region in ein mächtiges nnpaares Ganglion ein, das 3 nach hinten gerichteten 
nnd 1 ziemlich hingen nach vorn gerichteten Nervenpaare den Ursprung gibt. 

Nach Setti (^) ist für die Eier der Monogenea im Ganzen die Form einer Spin- 
del, für die der Digenea die ellipsoidische charakteristisch. Die Tristomiden 
haben 3- oder 4 kantige Eier, die durch weiteres Ausziehen oder Atrophiren einiger 
oder aller Kanten sehr verschiedene Formen annehmen. Für die Eier der Monog. 
sind ferner charakteristisch die 1 oder 2 Filamente. 

Bell charakterisirt kurz Tristomum histiophori n. von einem Histiophorus brevi- 
rostris aus Madras. 

Sonsino (^) nennt Anoplodiscus Richiardii n. einen 5-7 mm langen, 1-3 mm 
breiten, zwischen Tristomeen und Gyrodactyliden stehenden Trematoden von den 
Kiemen von Pagrus orphus. Vorn 2 Sauggruben und 4 Augenflecke , hintere 
Haftscheibe saugnapfartig , unbewaffnet; 1 Hoden; männliche Genitalöffnung 
median, mit Spiculum, Vaginalöffnung links. — Soiislno (^) gibt als neue Wirthe 
an: Tetrapturus belone (Sicilien) und Orthagoriscus mola (Neapel) für Tristomum 
coccineum, Umbrina cirrosa (Pisa) für Diplectanum aequans Dies, und Calceostoma 
inermeFei'. & Par. ; er beschreibt (^) Trochopus differens n. von Cantharus lineatus 
Mont. — Hierher Soiisino (^) und StOSSäCh (2, 3). 

Parona & Perugia halten ihre Angaben über Vallisia striata Par. & Per. [vergl. 
Bericht f. 1890 Verm. p9] gegen Sonsino [vergl. ibid. pH] aufrecht und führen 
ein zustimmendes Schreiben Braun's [vergl. ibid, p 3] an. SonsinO (^) erwidert 
hierauf. — Eine Synopsis der Monogenea gibt Saint-Remy (^) . 

d. Cestodes. 

Hatschek betrachtet die Proglottidenbildung »als eine fortgesetzte Abstoßung 
eines Körperabschnittes mit vorzeitiger Regeneration desselben. Es erfolgt hier 
nur eine Vervielfältigung eines Körpertheiles, also nur eine unvollständige Ver- 
vielfältigung der Individualität (nämlich der Person). Der Cestodenkörper ist 
also weder eine Person , noch ein Cormus und er ist in das übliche Schema der 
Individualitätsunterschiede nicht ohne weiteres einzureihen. Für die Oconomie 
des Organismus hat der Vorgang den Werth einer vollkommenen Fortpflanzung 
durch Theilung.« Als das ursprünglichste Verhältnis betrachtet Verf. [wie die 
anderen Autoren] das bei Caryopkyllams: Hinterleib mit seinen Organen nur ein- 
mal vorhanden. Dann aber folgen [im Gegensatze zu den bisherigen Anschau- 
ungen] jene Fälle, wo die Gliedabstoßung am vollkommensten ist und die Glieder 
noch lange fortleben und wachsen, dann erst jene, wo bei sehr rascher Production 
die Glieder serienweise abgehen und oft in festerem Zusammenhange bleiben ; der 
am weitesten modificirte Zustand endlich ist der , wo die Glieder sich äußerlich 
gar nicht scharf abgrenzen [Ligula). — • Hierher Leuckart & Mitsche. 

Blanchard (^) bespricht die Tänien mit bewaffneten Saugnäpfen und bringt sie 
in den Genera Echinocotyle Bl. 1891 [Rosseteri n. in Anatiden, die sehr kleine 
Cercocystis in Cypris cinerea Brady), Davainea Bl. & Railliet 1891 (14 sp.) und 
Ophryocotyle Friis unter. Ferner behandelt er die Gruppen der Anoplocepha- 
linae R. m. 1891 mit Bertia R. Bl. 1891, Moniezia R. Bl. 1891 (11 sp.) und 
Anoplocephala Em. Bl. 1868 (11 sp.). Allenthalben ausführlichste systematische 



3. Plathelminthes. d. Cestodes. 35 

Charakteristik mit tabellarischen Größen angaben, Synonymik. — Die Moniezia- 
Arten der Nager : Verf. bringt hier neben eingehender systematischer Charakte- 
ristik von 6 sp, eine Schilderung des Verhaltens der Eier von MMoezei Baird bei 
Berührung mit Wasser. Das Ei liegt in einer wasserhellen Schleimkugel, die 
sofort zu mehr als dem doppelten Durchmesser des Eies aufquillt. Sodann platzt 
die structurlose Dottermembran und lässt den noch vom Chorion umhüllten Em- 
bryo austreten. Das Chorion platzt ebenfalls und der j)birnförmige Apparat« mit 
seinen 2 gegen einander gekrümmten, in lange Fäden auslaufenden Hörnern wird 
frei und durch die heftigen Bewegungen des Embryos und seiner 6 Häkchen ge- 
sprengt. Nach dem Austritt des Embryos halten dessen Bewegungen im Wasser 
nicht mehr lange an. Die Schwänzchen des «birnförmigen Apparats« dienen, wie 
die Fortsätze der Haifischeier , zum Befestigen des Embryos an Pflanzen, an die 
er durch den Wind getragen worden ist und die von Insekten oder Mollusken 
abgeweidet werden mögen. Für M. marmotae Frölich beschreibt Verf. das 
Wassergefäß System der reifen Glieder: die Hauptstämme bilden in jedem 
Gliede eine weite Queranastomose , die schmäleren laufen ohne solche durch alle 
Glieder durch. Außerdem liegen noch jederseits 2 ganz enge, und alle 4 sind 
in jedem Gliede gleichfalls durch eine eben so enge Queranastomose, die mit der 
der großen Stämme nicht communicirt, mit einander verbunden. — Es folgen Be- 
merkungen über Hymenolepis nana Sieb. Hierher auch Blanchard (^). 

BSanchard (^j beschreibt Bertia n. Studeri n. aus Troglodytes niger und satyri 
n. aus Simia satyrus. 

Leuckart (^) untersuchte Taenia madagascariensis Dav. an einer 24 cm langen 
Kette sowie an 2 mm langen und 1,4 breiten freien Gliedern aus einem 3jährigen 
Knaben, der auf einem mit Hausthieren und Geflügel reich, besetzten Schiffe der 
asiatischen Gewässer lebte. Ringförmige Lippen um das Rostellum und die Inner- 
fläche der Saugnäpfe sind mit » zahllosen kleinen Spitzchen « besetzt. Die ca. 
90 Rostellarhaken haben einen kleinen, höckerartig nach oben gekehrten und 
einen sehr langen, stabförmigen unteren Wurzelfortsatz. Die Kette wächst beim 
etwa 600. Gliede bis auf eine Breite von 2,6 mm, die folgenden 100 Glieder 
werden länger und schmäler. Schon 3 cm hinter dem Kopfende findet man 
Glieder in Selbstbegattung. Fori genitales einseitig, die zahlreichen Schlingen 
des langen Ductus ejaculatorius mit dicker Lage von Drüsenzellen (Prostata). 
Samenblase der Vagina ungewöhnlich lang und weit. Der Eiergang zeigt an seinen 
Enden und an der Verbindungsstelle mit der Samenblase muskulöse Erweite- 
rungen, ähnlich einem Schluckapparat. Mit fortschreitender Entwickelung ver- 
liert der Uterus seine Wandung, die anfangs nackten Eier umgeben sich einzeln 
oder zu wenigen mit stark wuchernden Parenchymzellen, welche die eigenthüm- 
lichen, schon von Davaine beobachteten Eikapseln bilden. Hierher auch Blan- 
chard (^) und Chevreau. — Über T. zebrae Rud. s. Collin (^). 

Monticelii (^) gibt mit zahlreichen anatomischen und histologischen Angaben 
verbundene Charakteristiken von folgenden Tänien des British Museum: T. hifurca 
Sieb. (Dipylidium-Form), falciformis Baird, crassicollis Rud., calva Baird, Bremseri 
Baird, außerdem von macrocotylea n., corypMcephala n. und Diesingii n. (diese 
3 sind Parasiten von Siluriden). T. corypMcephala hat einen wohlausgebildeten 
Schluckapparat (»Ovarialsphincter«). Beobachtungen über Selbstbegattung bei 
Cestoden. Bemerkungen über Tetracotylus. 

Leidy (^) charakterisirt Funde von Cysticercus tenuicoUis Rud. aus Ovis aries 
und Semnopithecus entellus, pisiformis Zeder aus Lepus palustris, Tetrah othrium 
trianguläre Dies.? aus Mesoplodon sowerbiensis, Fhylloh othrium inchoatumn. eben- 
daher, Taenia nematosoma n. aus Esox reticulatus und Tetrahothrium loliginis n. = 
Taenia loliginis Leidy 1887. 



30 Vermes. 

Deffke bringt im i. Tbeile seiner Arbeit eine genaue Differentialdiagnose und 
Bescbreibung des Aussebeus , der Größenverbältnisse, des Baues und der Histo- 
logie zunäebst der gescblecbtsreifen Glieder von Taenia marginata ^ serrata und 
coenuriis, dann des Gesammtkörpers, Kopfes, Hakenapparates. T. marginata bat 
ca. 600, serrata 400, coenwus 200 Hodenbläschen in jedem gescblecbtsreifen 
Gliede. T. s. bat am Zusammentritt der Vasa efferentia sebr constant einen 
Samensiuus ; dieser sowie Verlauf und Stärke des Vas deferens geben gute Art- 
unterscbiede. Ebenso Verlauf und Bau der Vagina und Form der Keim- und 
besonders der Dotterstöcke. Der 2. Tbeil bringt eine statistiscbe Bearbeitung 
der Entozoeu des Hundes; 200 Sectionen von Hunden boten das Material. 
Die Zabl der glaubwürdig beobacbteten Arten übertrifft die von Linstow 1878 
angegebene um 26. Implantationsversucbe mit reifen Eiern von T. cucumerma 
ergaben, dass eine directe Entwickelung der Eier in der Baucbböhle und wabr- 
scbeinlich aucb im Darme der Hunde nicbt stattfindet. Endlich wurden 120 Band- 
wurmkuren an Hunden versucbt. In Berlin sind die Hunde verhältnismäßig selten 
mit Entozoen, besonders selten mit T. m., s. und c. behaftet, was auf die vorzüg- 
liche Fleischscbau zurückzuführen ist. T. echinococcus (und Pentastomum taeni- 
oides) sind ziemlich häufig, Gefahr der Übertragung auf den Menschen also nicht 
unbedeutend. Am gefährlichsten sind in dieser Beziehung die großen, schweren 
Rassen, besonders die Doggen , volljährige und alte, männliche und solche mitt- 
leren Nährzustandes. Bandwurmkuren sind bei Hunden sehr schwer mit Erfolg 
durchzuführen. Hierher auch Schöyen (^j. 

Unter den Fischtänien, welche nach Linstow (^) einen Übergang zwischen 
den Tänien der Warmblüter und Diesing's Paramecocotylen bilden, hat Verf. nur 
bei T. longicollis Rud. aus Salmoniden geschlechtsreife Glieder gefunden. Die 
Cuticula ist fein radiär gestreift. Unter ihr liegt eine dünne, ziemlich lockere 
Ringmuskelscbicbt und dann eine Längsmuskelschicht. Darauf folgt die aus dicht 
gedrängten großblasigen Zellen mit einem oder mehreren Kernen gebildete Hypo- 
dermis, dann nochmals eine feine Längsmuskellage. Mächtige Dorsoventral- 
muskeln liegen im Parenchym , das aus flaschenförmigen Zellen mit Kernen da- 
zwischen besteht. Die 4 Saugnäpfe sind 0.12-0.19 mm groß, ein 5. Scbeitelnapf 
ist halb so groß. Das Gehirn aus unipolaren Ganglienzellen entsendet 2 Haupt- 
längsnervenstränge. Das Excretionssystem besteht in der Kette jederseits aus 
1 großen und aus 3 kleineren stark geschlängelten und vielfach unter einander 
anastomosirenden Gefäßen, die im Kopf zu einer Ringcommissur zusammentreten 
und sämmtlich in eine kleine Endblase der letzten Proglottis münden. Ge- 
schlechtsöffnungen unregelmäßig rechts oder links randständig. Ein großes 
quereiförmiges »Ootyp« [mächtig ausgebildeter »Schluckapparat«] mit elastischen 
Fasern, die von einem Pol zum anderen verlaufen. — Hierher IVIonticelli (^). 

Moniez (^) macht systematische Bemerkungen über die Tänien aus Hyrax 
capensis. Hierher auch Barrois^ ferner Setti (^), der die Charaktere für Arhyn- 
chotaenia cnVica Pagenst. und T.Ragazzii n. aus Hyrax angibt. — Nach Moniez [^] 
besitzt Moniezia ovilla gleichfalls einen »appareil pyriforme« ; Verf. macht Bemer- 
kungen über deren systematische Stellung. Naumann (^^) zieht die 10 euro- 
päischen Arten, in die man die Taenia expansa zerfällt hat, in 8 zusammen (ovilla 
= giardi = aculeata] und gibt eine Bestimmungstabelle. — Condorelli-Francaviglia 
bringt die systematische Charakteristik von T. litter ata Batsch-Rud. aus dem 
Fuchs und eine Bestimmungstabelle der nächststehenden Arten. Megnin (^j stellt 
die Rudolpbiscbe Art T. sphenocephala aus Tauben wieder her und beschreibt sie. 
— Zur Faunistik auch Braun (^j, Railliet (^), Hutchinson, Parona (2) und Stos- 
sich (2 3). 



3. Plathelminthes. d. Cestodes. 37 

Wem icke berichtet über den bisher zweiten Fall von T. nana in Amerika. 
Hierher Blanchard (^). — Über Vorkommen von Tänien beim Menschen s. ferner 
Baumel, Descroizelles, Du CazaJ, Laboulbene^ Perroncito, Sonsino (^o). _ über 

Echinococcus und Cysticercus beim Menschen handeln: Berge^ ßlessig^ Boiisdorff^ 

Cuneo, DematteiSj Huber (S^), König^ Krabbe, Langenbuch, Lienaux, IVfaydl, 
Ostertag(i). Richter, Surman, Szczypiorski, Tschmarke, Vierordt. 

iVIräzek [^) fand 80^ der untersuchten Cyclops agilis aus der Umgebung- von 
Przibram mit einem geschwänzten Cysticercoid inficirt, das zu Taenia fasciata 
Rud. aus dem Darm zahmer und wilder Gänse gehört. Das C, in jedem befalle- 
nen Thiere nur eins, lag frei in der Leibeshöhle als linsenförmiger 0, 12-0, 18 mm 
großer Körper mit etwa 20 mal so langem, unregelmäßig zusammengewundenem 
Schwanzanhang. Cuticula mit zahlreichen Porencanälchen. Embryonalhaken am 
Schwanzanhange wurden nur einmal beobachtet. Die Kalkkörperchen des Scolex 
sind viel kleiner als die der Blasenwand. — Ein 2. Cysticerkoid aus Cypris ovum 
und compressa gehört zu T. coronula Duj. aus dem Darm einiger Entenarten. Der 
Schwanzanhang ist hier ca. 3-5 mal so lang wie der 0.14-0.19 mm messende 
Körper. 6 Embryonalhäkchen waren stets gut zu erkennen. — Ein 3. C, aus 
Gammarus pulex, ist von den beiden von Hamann beschriebenen verschieden, 
aber nicht bestimmbar. Körper stark abgeplattet, 0,35-0,4 mm lang, mit breitem 
Ringe sehr feiner Härchen, 18 Rostellarhaken und einem 2-3 mal so langen 
Schwanz. — IVIrazek(^) führt die Untersuchung über geschwänzte Entwickelungs- 
stadien von Vogeltänien aus Süßwassercrustaceen fort. Es werden beschrieben : 
T. fasciata Rud. (Cyclops agilis - Anser cinereus, albifrons) ; tenuirostris Rud. 
(C. agilis - Arten von Aythya, Oidemia, Mergus und Larus) ; sinuosa Zed. (C. vi- 
ridis, agilis, lucidulus - Anser, Anas und Fuligula) ; gracilis Krabbe; hier wurden 
die 4 Längsstämme des Excretionssystems, durch einen **das Rostellum umlaufen- 
den Gefäßring verbunden, sowie Flimmertrichter beobachtet; die Hauptstämme 
bogen noch in die Innenwand der Finnenblase um (Cypris compressa, Cyclops 
viridis - Anas und Mergus) ; anatina Kr. (Cypris - Anasj ; Cysticercus Hamannin. : 
mit Ausnahme der beiden Körperpole ganz mit feinen, unbeweglichen Härchen 
besetzt; 18-22 Haken in einfachem Kranze (Gammarus pulex - defin. Wirth?). 
Nach Verf. ist die Invagination des Vorderkörpers bei sehr jungen Stadien nicht 
stabil , sondern der Scolex kann sich nach Belieben vorstrecken und einziehen. — 
Hamann (^) fand 2 neue Cestodenfinnen mit Schwänzen in Gammarus pulex, deren 
Kettenformen noch unbekannt sind. Taenia hifurca n. Der kuglige Theil hat 
einen Durchmesser von 0,7 mm, der Schwanzanhang ist 0,5 mm lang. Eine dünne 
starke Hülle, eine Bildung der Darmwand des Krusters, überzieht beide Abschnitte. 
Der erstere besteht aus einer radiär gestreiften hellen Schicht, die ihren zelligen 
Bau bereits verloren hat, und einer inneren, dünneren, gallertigen, mit Zellen 
und Kernen, die allein bei dieser Art sich in den Schwanzanhang fortsetzt. Der 
Scolex, stets da, wo der Schwanzanhang entspringt, an der inneren Höhlung der 
Finnenblase befestigt, liegt mehrfach zusammengebogen in jener. Rostellum mit 
1 gleichen gabeligen Haken. Der Schwanzanhang wiederholt den Bau des Scolex- 
parenchyms. Packetweise liegen im Innern des Rostellums unregelmäßige Zellen 
als Bildnerinnen der contractilen Fibrillen , unterhalb desselben eine Zellmasse, 
die das noch wenig entwickelte Nervensystem vorstellt. Hier wie bei der folgen- 
den Species existiren 2 Wassergefäße [jederseits?], die an der Festheftungsstelle 
des Scolex convergiren und durch eine schwer erkennbare Öffnung nach außen 
münden sollen. Im Kopfe unterhalb des Nervencentrums verzweigen sie sich, 
wobei sie das Rostellum rings umfassen und in seiner Mitte eine ringförmige 
Schleife bilden. '— T. integra n. kommt stets zahlreich (bis zu 100) in der Leibes- 
höhle von Gtammarus vor. Die Finne wird bis 1 mm lang, ungefähr die Hälfte 

Zool. Jahresbericlit. 1891. Vermes. i 



38 Vermes. 

davon fällt auf den Schwanzaubang. An der Ursprungsstelle des letzteren liegen 
2 Embryonalhaken, ancb liier liegt der Scolex gewunden in seinem Hohlraum. — 
Die Bildung dieser Formen stellt sich Verf. so vor, dass der Leib der Oncosphaera 
in einen vorderen kugeligen und einen hinteren lang ausgezogenen Theil (mit den 
Embryoualhaken) auswächst. Im vorderen, anfangs soliden Theile bildet sich ein 
Hohlraum, und eine Einstülpung an dem dem Ursprung des Schwanzanhangs ab- 
gewandten Pole, wodurch die innere Wand gebildet wird. Eine polsterartige Er- 
hebung dieser erzeugt dann die Scolexaniage. 

Rosseter fand in Cypris cinerea Brady sehr oft die Larve von Taenia coronula, 
außerdem seltener ein neues Cysticercoid mit langem Schwanzanhang, aus 
welchem er die Geschlechtsform in Enten erzogen hat und beschreibt. Er hält 
sie für T. lanceolata Goeze, Blanchard (^) aber macht daraus Echinocotyle n. Ros- 
seteri n. 

Über das Auftreten von T. coronula in Frankreich und zugleich im See Sitai in 
China schreibt l^oniez (^j. 

Scott (2) beschreibt kurz einen Cysticercus-ähnlichen Parasiten ausCandona ro- 
strata Brady & Norm, aus Duggingston. Blanchard (*) überzeugte sich durch 
Autopsie davon, dass es ein 8 hakiges Cysticercoid ist, das aller Wahrscheinlich- 
keit nach zu T. gracilis Krabbe gehört, deren Lebenscyclus sich somit zwischen 
Cyprisarten und Lamellirostren (Anas und Mergus) abspielt. Linstow's älterer 
Fund eines Cysticercoids von T. gr. im Barsch dürfte auf eine nicht weiter ent- 
wickelungsfähige Verirrung zurückzuführen sein. 

Hertwig gibt eine für die Praxis berechnete, auf Anatomie und Histologie 
keinerlei ßücksicht nehmende Übersicht über die äußeren Veränderungen der 
Rinder finnen während ihrer Entwickelung. Sie entwickeln sich langsamer als 
die Schweinefinnen, ein Theil kann dabei absterben, ein zweiter bleibt in der 
Entwickelung zurück. 

Railliet (^) verfütterte eine Taenia marginata an ein Zicklein, das am 9. Tage 
an völliger Zerstörung der Leber durch Cysticercus tenuicollis verendete. Ferner 
constatirt Railüet {^] , dass Coenurus serialis sich mehr als 2 Jahre bei voller 
Lebensfähigkeit erhält. Hierher Voigt (^). 

LÖnnberg (^j führt seine vorläufigen Mittheilungen über Amphiptyches urna 
Grube & Wagener [s. Bericht f. 1890 Vermes p 7] weiter aus. Die Cuticula 
(vom Verf. Grenzmembran genannt, jedoch ohne Homologisirüng mit dem gleich- 
namigen Gebilde der Turbellarien, dem vielmehr die innere dünne Fasermembran 
entspricht) und die Subcuticularzellen entsprechen vollkommen denen der übrigen 
Cestoden. Bei den concentrischen Lamellen der Stachel Substanz [vergl. Bericht 
f. 1890 Vermes p 11 Spencer] ist die äußerste Schicht die jüngste. Rings um 
die Stacheln findet man zahlreiche Kerne, die wahrscheinlich den Matrixzellen, 
der Stacheln angehören. Der Muskelapparat der letzteren besteht aus Pro- und 
Retractoren. Beim Zurückschieben wirkt auch die überkleidende »Grenzmem- 
bran« mit. Dem typischen Parenchym fehlen die Kalkkörperchen vollständig. 
Die Maschen desselben werden in der Umgebung der Organe enger , die Zell- 
richtung von dem betreffenden Organe aus radiär, was sowie die Stellung der 
Subcuticularzellen in Beziehung zur Leitung der Nährstoffe gedacht wird. Große 
plasmareiche Parenchymzellen in Reihen und Strängen , oft sich an Excretions- 
capillaren anschmiegend, trifft man in der Umgebung des Penis. Die Muscu- 
latur ist ungeheuer entwickelt. Nach innen von der Grenzmembran liegt 
zunächst ein Häutchen aus winzig kleinen Querfasern. Darauf folgen recht deut- 
liche Längsfasern, dann bereits unterhalb der (als secundäre Matrix zur Regene- 
ration der Grenzmembran und zugleich als Absorptionsorgan aufgefassten) Sub- 
cuticularzellen diagonal sich kreuzende Fasern, endlich eine dicke Lage grober 



3. Plathelminthes. d. Cestodes. 30 

Longitudinalfasern, die sich aber niclit durch den ganzen Körper erstrecken, 
sondern sich nach außen wenden und an der Grenzmembran inseriren. Nun folgt 
ein mächtiger continuirlicher Mantel rein transversaler (gegen Spencer) Muskeln, 
der dorsal und ventral die Zone der Dotterstöcke bedeckt. Innerhalb dieser Zone 
folgt die mächtige Längsmusculatur. Sagittalfasern durch den ganzen Körper 
ohne bestimmte Anordnung zerstreut. . Alle Fasern keilen in dem gewellten Rande 
aus, der in Folge dessen weniger contractu und elastisch jene Wellenform an- 
nimmt. Im Trichter, der keinerlei eigenthümliche Elemente der Körper- 
musculatur gegeniiber besitzt, modificirt sich diese in einer Weise, dass man sieht, 
wie der Trichter aus einer dorsalen, als Sauggrube functionirenden Rinne durch 
Faltung entstanden ist, wobei nach Verwachsung zu einem Rohr nur der vorderste 
Theil seine Thätigkeit als Saugorgan behalten hat. Im hinteren Körperende 
verdichtet sich die Musculatur und bildet einen kräftigen Sphincter um das Ace- 
tabulum. Alle größeren Excretionsgefäße liegen innerhalb des Parenchym- 
muskelsackes und bilden ein geschlossenes Netzwerk, in welchem man keine 
Hauptstämme unterscheiden kann. In der Halsgegend hinter dem Trichter liegen 
sie central, von Rücken und Bauch gleich weit entfernt, im Trichter ringförmig. 
Öffnungen nach außen und Wagener's Sinus terminalis wurden nicht beobachtet. 
Spencer's Angaben über die in das Gefäßlumen hineinragenden Cilienbüschel 
werden bestätigt, dagegen fand Verf. zahlreiche Flimmertrichter im Rinden- 
parenchym. — Der Nerv auf der Seite der Geschlechtsöffnungen sendet einen 
dicken Ast ventralwärts zur männlichen Öffnung und einen ebensolchen dorsal 
zum Endstücke der Vagina. Die Gehirncommissur liegt zwar ventral vom 
Trichter, ist aber trotzdem als dorsal gelegen, nur durch die Trichterentwickelung 
verschoben zu betrachten. Jeder Nervenstamm wird von einer dicken mehr- 
schichtigen Scheide von Neurilemma umgeben , das auch innerhalb dieser Scheide 
ein zartes mit Punktsubstanz angefülltes Gerüst bildet. — Die Anlage der 
Geschlechtsorgane zeigt zuerst die Leitungswege. Die Samenmutterzellen 
mit großen Kernen und dünnem Plasmamantel bekleiden in einfacher Lage 
die Hodenbläschen , fallen dann ins Lumen , furchen sich und bilden unter be- 
deutender Größenzunahme Plasmaballen , um welche sich die nun zahlreichen 
Kerne peripher ordnen. Durch fortwährende Theilungen verkleinern sich die 
letzteren bis zu stäbchenförmigen Chromatinkörpern , welche den Spermatozoen- 
kopf bilden, während das Plasma den Schwanz liefert. Die männliche Öffnung 
liegt an der platten Ventralseite, der Medianlinie näher als dem Körperrande, die 
Vaginalöffnung viel mehr randständig an der convexen Dorsalseite und zugleich 
weiter nach hinten als die männliche. Der Uterus hat am hinteren Körperende 
eine scheinbar secundäre ventrale Mündung. Muskelapparate am Beginne des 
Uterus bewirken pumpende Bewegungen zum Vorwärtstreiben der Eier. Im 
Gegensatze zu Spencer hält Verf. eine Zelllage in der Höhe der ersten Uterin- 
schlinge für eine Schalendrüse. — Unter den »monozoischena Bandwürmern [ohne 
Vervielfältigung des Geschlechtsapparates] nähern sich A. und Amphilina durch 
die Anordnung des Nervensystems am meisten den Trematoden und , wenn man 
die Vagina der Cestoden dem Laurerschen Canale der Trematoden homolog setzt, 
auch durch die Trennung der Geschlechtsöffnungen. Es würde dann Amphi- 
ptyches der ursprünglichste Cestode sein, weil bei ihm die Vagina noch eine dor- 
sale Lage einnimmt. Das hintere Acetabulum hat sich als Saugnapf vielleicht 
durch Functionswechsel aus der hier fehlenden contractilen Endblase des Ex- 
cretionssystems entwickelt. 

Aus der anatomischen, histologischen und histogenetischen Beschreibung dreier 
Bothriocephalen durch LÖnnberg (2) sei Folgendes hervorgehoben. Von B. 
punctatus Rud. finden sich 2 constante Varietäten in den beiden Wirthen Cottus 



40 Vermes. 

scorpius und bubalis. Die Musculatur ihrer Strobila erscheint nur aus trans- 
versalen uud longitudinalen Muskeln zusammengesetzt; erst spät differenziren 
sich aus anfänglich spindeligen Zellen Sagittalfasern , an denen als Reste der 
Bildungszellen oft der Kern mit oder ohne Plasmamantel sichtbar bleibt. Die 
beiden Hauptnervenstämme der Strobila werden im Scolex, dessen Spitze als 
Tastorgan zu fungiren scheint, durch eine wenig ausgeprägte Commissur ver- 
bunden, von der jederseits zwei Bothriennerven nach hinten, 4 grobe Nerven- 
stämme nach vorne abgehen und sich in der Scolexspitze auflösen. Der Uterus 
trägt unmittelbar vor der Mündung ein drüsenartiges, ampuUenförmiges Organ 
mit hohem Cylinderepithel. — Bei Ptychohothrium helones [vergl. Bericht f. 
1890 Vermes p 33 Lönnberg und Monticelli; ferner Monticelli (^)] fehlen die 
Kalkkörperchen. Die Musculatur ist complicirter als bei den typischen Bothrio- 
cephalen. Jede Strobila hat der ganzen Länge nach dorsal eine Furche für 
die Uterinöflfnungen , ventral eine für die Mündungen der Begattungsorgane ; 
vielleicht läuft in der letzteren ein die hinteren Glieder befruchtender Sperma- 
strom herab. — Bei Ahothrium rugosum Rud. ist das vorderste Stück der Stro- 
bila zu einem unregelmäßigen Knoten geworden , der in den Appendices pylo- 
ricae der verschiedenen Gadiden zu einem passiven Fixationsapparate geworden 
ist, während der ursprüngliche Kopf und Hals, die Wand des Pylorusanhanges 
durchbohrend , von einer braunen Cyste umgeben in die Bauchhöhle hängt und 
frühzeitig zu Grunde geht. Es nimmt also A. r. unter den Bothriocephalen die- 
selbe Stellung ein, wie Idiogenes mit seinem allerdings activen, durch besondere 
Musculatur der 4 ersten umgewandelten Glieder entstandenen »Pseudoscolex« unter 
den Vogeltänien. Die Körperfläche , welche in einer medianen Längsfurche die 
Uterinöffnungen trägt, ist entgegengesetzt der bisherigen Gewohnheit als Rücken- 
fläche zu bezeichnen. Schalendrüsen sind vorhanden , die Eischalen denjenigen 
anderer Cestodeneier völlig homolog (beides gegen Moniez) . 

Ahnlich wie Ahothrium rugosum befestigt sich nach Lönnberg (^) auch Bothrio- 
cephalus plicatus Rud. Er durchbohrt die Darmwand mit einer sehr verjüngten 
Stelle der Strobila. Diese verläuft, von einer dichten bindegewebigen Kapsel 
umgeben , etwa 1 1/2 cm in der Darmwand , tritt dann zusammengeknäuelt oder 
mächtig angeschwollen in einen Hohlraum , der von einer bindegewebigen Cyste 
umgeben als dicker Knoten an der Außenseite des Darmes liegt, und endigt mit 
einem normalen Scolex. Angaben über den Geschlechtsapparat. Der »Schluck- 
apparat« am Keimstocke ist völlig ausgebildet. — Es folgen noch kurze Angaben 
über einige andere Cestoden (Sammlungsexemplare) . Hierher auch Sonsino (^) . 

Braun (^) berichtet über eine hauptsächlich systematische Arbeit von Matz über 
eine große Anzahl von Bothriocephalen, die auch specifische Verschieden- 
heiten des Geschlechtsapparates ergab. Die Geschlechtsöffnungen liegen 
entweder ventral, der Cirrus vor der Vaginalmündung, oder marginal, die Vagina 
vor dem Cirrus, oder dorsal (und dann wie im ersten Falle) . Die Uterinmündung 
bezeichnet die Bauchfläche. 

Nach Monticelli & Crety sind Duthiersia Perrier und Solenophorus Creplin so- 
wohl unter einander als von Bothriocephalus verschieden. Alle 3 gehören zur 
großen Familie der Dibothria, die ersten beiden aber sind so eng verwandt, dass 
sie zur neuen Unterfamilie der Solenophorinae zu vereinigen sind. Char. : 
Großer Kopf mit 2 gegenüberstehenden seitlichen Haftscheiben, entweder von 
Fass-, Röhren-, Kelch- oder von weiter Trichterform mit vorderer größerer und 
hinterer kleinerer Öffnung. Stark abgeplattete Strobila, die hinteren Glieder mit 
verdicktem Rande, der auf der Seite der Ausmündung der Geschlechtsorgane 
diesen entsprechend eine leichte Einkerbung zeigt etc. Aus tropischen Schlangen 
und Eidechsen. — Vergleiche der Organisation sowie anatomische Angaben, 



3. Plathelminthes. d. Cestodes. 41 

besonders über Excretions- und GescMeclitsorgane. Charakteristik der Species. 
Zu Bothriocephalus, Schistocephalus etc. vergl. auch ZschokKe (^) und Cattie. 

Linton (^) lässt mit Zschokke Ligula und Dibothrium identisch sein. L. cato- 
stomi n. aus Catostomus ardens J. & B. hält Verf. selbst für identisch mit L. sim~ 
plicissima. Encystirte Larven von D. cordiceps Leidy wurden in den Muskeln und 
der Abdominalhöhle von Salmo mykiss angetroffen. Die geschlechtsreifen Exem- 
plare dieser Form fand Linton (^) im Darm von Pelecanus erythrorhynchus, 
welcher sich von dem genannten Fische nährt. — Hierher auch Linton (^). 

Bei Cyathocephalus ist nach Krämer der Scolex zu einem kräftig musculösen 
Trichter umgewandelt, der wie ein endständiger Saugnapf fungirt. Bei kaum an- 
gedeuteter äußerer Gliederung wiederholen sich doch die Geschlechtsorgane, 
alternirend auf der dorsalen und ventralen Fläche mündend, mit vorderem männ- 
lichen Genitalsinus , in dem der widerhakenlose Cirrus liegt, und hinterem weib- 
lichen, in dem wiederum die Vaginalöffnung vor der des Uterus liegt. Die zahl- 
reichen Schlingen des Uterus liegen in einem besonderen Behälter. Zwei kräftige 
spongiöse laterale Nervenstämme vereinigen sich im Scolex zu einer einfachen 
Quercommissur , deren angeschwollene Seitenpartien je 1 zu beiden Seiten des 
Trichtersackes verlaufenden Nerven nach vorne abgeben. Jederseits 2 kleinere 
Stämme des Excretionssystems von bothriocephalem Charakter bilden im Sco- 
lex einen den Trichter umgreifenden Ring, zu denen noch jederseits ein größeres 
Gefäß kommt, das sich im Kopf in ein mit dem Ring verbundenes Netz auflöst. 

JägerskiÖ!d(^) fand im Darm der untersuchten Wale Biplog onoporus halaenopterae 
Lönnb., zu der wahrscheinlich die von van Beneden in Balaenoptera Sieboldii ge- 
fundenen Glieder gehören, ferner Diplohothrium affine Lönnb., einen Cestoden der 
Selachier. 

Haswell(^) fand wiederholt eine lange geschlechtslose, mit zahlreichen Quer- 
runzeln versehene Cestodenlarve ähnlich einer Ligula, aber ohne deren Saug- 
gruben, in den subdermalen Lymphräumen, in den oberflächlichen Muskel- 
partien der Lenden und Extremitäten und einmal in der Pleuroperitonealhöhle 
von Hyla aurea. 

Nach LÖnnberg [^) ist Tetrarhynchus tetrabothrius van Ben. in Acanthias vul- 
garis sehr häufig als 40-130 mm lange Strobila. Die freien Glieder können in 
Meerwasser , in welchem der Wurm mehrere Tage lebend bleibt , rasch kriechen 
und nehmen am Tageslicht eine dunkle Färbung an. Die 4 terminalen schalen- 
förmigen Bothrien des dorso-ventral abgeplatteten Kopfes sind am proximalen 
Rande von den Rüsseln durchbohrt, die mit 10-12 Längsreihen ungefähr gleich 
großer, wechselnd gestalteter Haken besetzt sind. Die doppelwandige Rüssel- 
scheide ist nach außen von nichtmusculösen Longitudinalfasern , den Ausläufern 
länglicher Spindelzellen, umgeben. Mit dem zugehörigen Rüsselkolben verbinden 
sich die Scheiden durch einen zwiebelartig erweiterten , außen von einer fibrösen 
Schicht umgebenen Theil , dessen Innenwand unmittelbar vor dem Kolben mit 
einer hakenartigen Falte in das Lumen vorspringt. Die Beschreibung der aus 
ca. 30 über einander liegenden Muskellamellen gebildeten ellipsoidischen Rüssel- 
kolben, von denen bogenförmig nach hinten und außen starke Muskelbänder zur 
Haut laufen, sowie des gesammten Rüsselmechanismus und zahlreiche andere An- 
gaben stimmen vollkommen zu den älteren Untersuchungen Pintner's. Räthsel- 
hafte große Zellen mit grobkörnigem Plasma und sich stärker färbender Rinden- 
schicht, oft mit einander durch dicke Fortsätze aus dem gleichen Plasma 
verbunden, liegen in der Längsachse des Scolex, nicht im vordersten Fünftel, 
aber von hier bis zum vorderen Ende der Rüsselkolben, seltener von da ab. Das 
Gehirn ist eine transversale cylindrische Masse von Ganglienzellen , der vorne 
zwei große, hinten eine schwächere transversale Commissur von Punktsubstanz 



42 Vermes. 

anliegen. Nach vorne gehen 4 Stämme ab, die sich in je einen medianen Scolex- 
spitzenstamm und einen lateralen Bothrienstamm spalten, nach hinten die beiden 
großen Seiteustämme durch die ganze Strobila und mediauwärts jederseits 2Rtissel- 
kolbennerven. Das Vas deferens öffnet sich in eine birnförmige, mit dem in- 
neren Ende ventralwärts gekrümmte, von hohem Cylinderepithel ausgekleidete 
Vesica seminalis. Der kurze, cylindrische, glatte, im Ruhezustande in die Samen- 
blase eingestülpte Penis, die Vagina und der Sinus genitalis liegen an der ven- 
tralen Seite des größeren Gefäßstammes. Die Umgebung des Sinus genitalis ist 
drüsen- und muskelreich. Die Zellen, aus welchen die Vaginalwand entsteht, ver- 
wandeln sich allmählich in eine structurlose Membran, ähnlich der Grenzmembran, 
ohne alle Zellen- oder Kernreste. Die Schalendrüse zeichnet sich durch sehr große, 
ziemlich locker geordnete Zellen mit langen Ausführungsgängen aus. Die Dotter- 
stöcke erfüllen das Rindenparenchym rings um die ganze Proglottis. — Lönn- 
berg {^) macht auch Angaben über die Form der Haftscheiben conservirter Exem- 
plare von Coenomorphus linguatula van Ben. 

Moniez (^) fand die bis jetzt unbekannte geschlechtliche Form von Gymno- 
rhynchus reptans aus der Leber von Orthagoriscus mola in Oxyrhina glauca als 
30 cm lange Ketten. Der Schwanzanhang geht natürlich nicht in das Geschlechts- 
thier über, sondern nur Kopf, Hals und die »zone generatrice«. Den langen An- 
hang der Larve setzt Verf. den ähnlichen von ihm beschriebenen Erscheinungen 
der Cystenstadien von Taenia serrata^ sowie denjenigen aus den Süßwasserkrebsen 
gleich. — Zur Faunistik der Tetrarhynchen vergl. auch Zschokke (^). Hierher 
auch Linton (^j. 

Moniez (^) bespricht die verschiedenen Fälle von Verzweigungen der Band- 
wurmketten und von überzähligen Gliedern. Von den eigentlichen Verzweigungen 
sind jene bei Bothriocephalus latus zu trennen , die augenscheinlich auf eine fort- 
laufende Reihe durchbrochener Glieder zurückzuführen sind. Die ersteren aber 
sind durch eine »impuissance momentanee du point central de la zone generatrice«, 
wie Verf. schon früher meinte, zu erklären , da für Fälle , wo die Zweigbildungen 
schon an sehr jungen Gliedern sichtbar sind, die Zurückführung auf Fensterung 
durch Uterusverletzungen ebenso zurückgewiesen werden muss, wie die Annahme 
der Herkunft des Seitenzweiges von einem überzähligen Gliede, schon deshalb, 
weil ein einmal fertiges Glied nicht weiter knospen kann. Ähnlich sind über- 
zählige Glieder nur als halb entwickelte zu betrachten : nach Überwindung der 
augenblicklichen Störung in der Knospungszone läuft die regelmäßige Reihe 
weiter. — Maggiora (^2) beschreibt einen Fall von Fensterung der Kette bei 
Taenia saginata und lässt fettige Gewebsdegeneration die Ursache der Erscheinung 
sein. — Über Missbildungen bei Tänien s. ferner Bork, Coats und Neumann (^) . 



4. Nematodes. 

Hierher oben p 21 Hatschek und p 20 Thiele. Über Faunistisches s. oben 
p 22 Voeltzkow und Zschokke (^-5). 

Wandoiieck macht zunächst einige Angaben über die Entwickelung von Cu- 
cullanus elegans. Das Ei unterliegt einer äquatorialen Furchung, und wahrschein- 
lich geht aus der einen Furchungskugel das ganze Ectoderm, aus der anderen das 
ganze Ento-Mesoderm , die andere Seite der plattenförmigen Blastula, hervor. 
Letztere ist aber nur secundär, indem das Resultat der Furchung zuerst ein kugel- 
runder Zellhaufen mit verschwindend kleiner Furchungshöhle ist, dessen eine 
Hälfte später die obere ectodermale , dessen andere die untere entodermale Seite 



4. Nematodes. 43 

jener Platte bildet. Die Gastrulation tritt ein, indem durch Vermehrung der 
Ectodermzellen sich die Platte nach der entodermalen Seite hin umschlägt. 
So bildet sich zuerst ein nach unten hin offenes Rohr, dann ein schlitzförmiger 
Blastoporus, der sich von hinten nach vorne schließt und nur ein kleines 
Loch übrig lässt. Was Bütschli für das Mesoderm hielt, ist die Anlage des 
Nervensystems, dessen ventraler Strang dem dorsalen in der Entwickelung 
stets bedeutend voraus ist. — ■ Wenn das elliptische Ei von Strongylus paradoxus 
reift, so rücken die zahlreichen, stark lichtbrechenden Deutoplasmakügelchen, 
welche ihm ein vacuolenreiches Aussehen verliehen , alle nach der Mitte zusam- 
men, um sich nach der Ausscheidung der Richtungskörperchen von Neuem gleich- 
mäßig zu verth eilen. Nach der Befruchtung umgibt sich das Ei mit 2 Häuten, 
der eng anliegenden Dotterhaut und der wesentlich festeren Schalenhaut. Die 
1. Theilung ist wie bei allen Nematoden äquatorial; die obere, aboraie Furchungs- 
kugel besteht nur aus Bildungsplasma, die 2. gleich große, orale hat das ganze 
Deutoplasma aufgenommen. Götte's Angaben über die Verschiebung der primären 
Blastomeren sind großentheils richtig. Die anfänglich senkrechte Furchungs- 
ebene stellt sich schräg ; dies ist das erste Zeichen der beginnenden ümwachsung 
des Entomesoderms (oder der dotterreichen Kugel) durch das Ectoderm (die 
dotterarme Kugel) . Alsdann ist der spätere Embryo bereits genau orientirt. Es 
entspricht aber nicht, wie angenommen wurde, die obere Kugel dem vorderen, 
die untere dem hinteren Körpertheile, ebensowenig ist die Drehung der Elemente 
total, wie Götte annimmt, sondern, während die Ectodermkugel fingerförmig nach 
hinten wächst, zieht sich die Entodermkugel fingerförmig nach vorne aus, was 
die Lagerung der Elemente nach der folgenden Theilung erklärt. Es theilt sich 
nämlich nun senkrecht zur ersten Ebene immer zuerst die ectodermale , dann die 
entodermale Kugel. Auf diesem 4 zelligen Stadium bezeichnet die eine Ectoderm- 
kugel den Kopf, die andere den Rücken , die eine Entodermkugel den Schwanz, 
die andere den Bauch des Embryos. Die weiteren Theiiungen führen unter stetiger 
Bewegung und Umlagerung der Blastomeren zur kappenartigen Überwachsung 
des Entoderms durch das Ectoderm , dessen Rand sich nach der Bauchseite um- 
schlägt. Durch diese Umwachsung sind 2 Zellen am Hinterende aus dem Ento- 
derm nach unten symmetrisch herausgeschoben worden, und dieses sind die Meso - 
b lasten. Das Ectoderm bildet ventral fortwachsend einen schlitzförmigen, sich 
von hinten nach vorne schließenden Blastoporus, die Mesoblasten zerfallen 
perlschnurartig in die beiden Mesodermstreifen an den Seiten des Entoderms. 
Nur vorne bleibt vom Blastoporus ein rundes Loch übrig, wo später durch die 
Einstülpung der Mund gebildet wird. Während der Streckung des Embryos ver- 
dickt sich sein Vordertheil in Folge der Bildung des Vorderdarmes und des ring- 
förmigen, allmählich nach hinten rückenden Nervensystems, und im Zusammen- 
hange mit dem Widerstände der festen Eischale krümmt sich der Embryo ventral- 
wärts ein. Hinten ist der After durch Einstülpung gebildet worden. Die 
Mesodermstreifen rücken nach vorne und werden ventral verschoben , dann lösen 
sich aber einzelne Zellen derselben los und wandern, wahrscheinlich amöboid, 
zwischen die bereits angelegten Organe, so zwischen Nervenring und Haut, und 
bilden den Hautmuskelschlauch, die Analmuskeln und die Musculatur der An- 
fangstheile der Geschlechtsorgane, die durch 2 symmetrische, nach der 
Bauchseite aneinanderrückende Zellen des Mesodermstreifens angelegt werden. 

Stadelmann gibt eine Artdiagnose für Strongylus convolutus Ostertag [vergl. 
Bericht f. 1890 Vermes p 9, 36]. Die histologische Beschreibung der Körper- 
wand bringt nichts wesentlich Neues. Die Seitenlinien mit der Verbindungs- 
brücke in der Gegend des Darmbulbus zerfallen der Länge nach in 2 Theile, deren 
Trennungsfläche senkrecht zur Körperoberfläche in der dorsalen Abtheilung große 



44 Vermes. 

kreisrunde Kerne von bedeutend kleineren elliptischen in der anderen Abtheilung 
scheidet. Innerhalb eines jeden Seitenfeldes verläuft ein Canal. Diese Canäle 
beginnen kurz vor der Stelle, wo beim Q die Geschleclitsöffnung liegt, und 
reichen bis in die Kopfgegend. Sie gehören im vorderen Abschnitte immer der 
ventralen Abtheilung des Seiteufeldes an und sind in der Brücke durch eine Ana- 
stomose verbunden, die mit einem unpaaren, die Medianlinie durchsetzenden 
Schenkel als Porus excretorius mündet. Dieser unpaare Ast dürfte mit der sonst 
beobachteten Ampulle identisch sein. Die Canäle haben im Gegensatze zu allen 
bisher von Nematoden beschriebenen ein deutliches Epithel, das scharf von den 
Seitenlinien abgegrenzt ist. Dasselbe enthält nur undeutliche Kernreste, nur im 
Epithel des Canals in der Brücke liegt immer in der linken Hälfte ein sehr großer 
Kern mit großem Kernkörperchen (wahrscheinlich früher als »Gehörbläschen« ge- 
deutet). Die paarigen, einzelligen ))Halsdrüsen(( münden nicht in den Öso- 
phagus, sondern in der Brücke. — Nervensystem. Der zwischen Musculatur und 
Ösophagus in der Leibeshöhle liegende Schlundring ist an 4 zwischen den Lateral- 
und Medianlinien hinziehenden Bändern suspendirt und besteht aus Fasern , von 
denen die inneren continuirliche Kreise, die äußeren Viertel von Kreisbögen 
sind; unter den Fasern wechseln färbbare, nervöse mit nichtfärbbaren Stütz- 
elementen ab. Der Nervenstrang in der Bauchlinie spaltet sich kurz hinter 
dem Kopfganglion in einen rechten und linken, in bestimmten Abständen 
durch Commissuren verbundenen Strang. — Speicheldrüsen sind wahrschein- 
lich die 3 großen Zellen auf jedem Querschnitte zwischen den Radiärfasern 
des Ösophagus. — Histologie des Darmes, Beschreibung der Geschlechts- 
organe. — Bei der Begattung schlingt das (j^ den Vordertheil um das 2 
herum. Die Seitenlippen der Bursa halten die Seiten des Thieres an der Ge- 
schlechtsöffnung fest umklammert, die Glocke über der Vulva hat sich empor- 
gerichtet und an die ventralen Ränder der Bursa dicht angelegt, die hervor- 
gestreckten Spicula stecken in der Vagina. Die Thiere begeben sich zur Begattung 
aus den sie beherbergenden Pusteln [s. Ostertag, l. c] heraus. — Es gibt 2 
sehr verschieden große Larvenstadien, durch Häutungen von einander und 
vom Reifestadium getrennt. Der Wurm scheint ein frei lebendes Rhabditisstadium 
zu haben und bei der Stallfütterung mit der Nahrung eingeführt zu werden. 

Nach Stiles (^) entwickeln sich die 3 Lippen von Ascaris schon am Embryo, 
und ihre Anlage ist identisch mit dem sogen. Bohrzahn der Embryonen. 

Willach(2) fand in Fortsetzung seiner Studien über Sclerostoma armatum [vergl. 
Bericht f. 1890 Vermes p 36] in einem 12 mm langen, der von ihm aufgefundenen 
hermaphroditischen Rhabditisgeneration angehörigen Parasiten, dessen Organe 
schon zum Theil zerfallen waren , neben reifen Eiern mehrere bis Y2 mm lange 
Embryonen und glaubt im Zusammenhange mit der Thatsache, dass diesen Her- 
maphroditen die weibliche Geschlechtsöffnung abgeht , dass es sich hier um Fort- 
pflanzungserscheinungen handle, wie sie Leuckart für die Rhabditisform der 
Ascaris nigrovenosa festgestellt hat. Diese neuen Generationen sind vielleicht die 
Zwischenformen, welche in die Blutbahn gelangen. Auch S. tetracanthum Mehlis 
hat eine weibliche, vielleicht hermaphroditische Zwischengeneration. Viele Arten 
von Pelodera und Leptodera mögen Jugendstadien und Zwischengenerationen von 
Parasiten des Menschen und der Thiere sein, und wahrscheinlich ist der Dick- 
darm des Pferdes ein bevorzugter Ort für den Aufenthalt resp. die Entwickelung 
der Zwischengenerationen von parasitischen Nematoden anderer Thiere. 

Cobb (^) fand bei Oxyuris vermicularis bei genauer Zählung auf 49 «J 52 Q 
und ist der Meinung, dass beide den menschlichen Darm in ungefähr gleicher 
Anzahl bewohnen. Die Embryonen verlassen die Eischalen stets an derselben 
Stelle. Das spindelige Ei besitzt im Sinne der Lagerung des Embryos einen ge- 



4. Nematodes. 45 

geradlinigen ventralen und einen ausgesprochen convexen dorsalen Umriss und ist 
vorn mehr zugespitzt. Vorn dorsal befindet sich ein runder Fleck, in dem unter 
der Einwirkung der Verdauungsflüssigkeiten Poren sichtbar werden, die den 
Durchbruch stets dieser Eischalenstelle bei den Bewegungen des Embryos verur- 
sachen. Mittels »suction-capsules« (kleiner Glaskapseln mit capillarer , durch 
einen Leimpfropfen verschlossener Öffnung , die bei negativem Druck im Innen- 
raum nach Auflösung des Pfropfens durch den Magensaft diesen zu den einge- 
schlossenen Embryonen eintreten , die letzteren aber nicht herauskriechen lässt) 
wurde nachgewiesen , dass die Eier von 0. v. sich im menschlichen Magen rasch 
zu entwickeln beginnen. — Es folgt eine Beschreibung der Larvenorganisation, 
besonders des excretorischen Systems, welches zuerst als einzellige ventrale 
Drüse, die sich rasch vergrößert und gabelt, angelegt wird und so Beziehungen 
zu den einzelligen Bauchdrüsen der freilebenden Nematoden zeigt. Aus der rein 
zufälligen Einlagerung der Excretionscanäle in die Seitenfelder bei vielen Nema- 
toden folgt keine Zusammengehörigkeit dieser beiden von einander unabhängigen 
Organe. — Phylogenetisch sind die O^cywmformen von freilebenden, den Rhah- 
ditis ähnlichen Nematoden abzuleiten. 

Allantonema mirahile ist nicht der einzige junge Nematode , der unter den Flü- 
geln von Käfern gefunden wird. Moniez {^) fand oft auf Geotrupes, Necrophorus 
und Aphodius solche Parasiten, aber auch in der Leibeshöhle von Aphodius findet 
sich A. rigida frei, behält anfangs die gewöhnliche Nematodenform bei, verliert 
dann den größten Theil der Organe, besonders den Verdaungstract , und stellt 
einen langen Sack mit Embryonen auf allen Stadien dar. Diese durchbrechen den 
Mutterkörper und verbreiten sich in enormer Zahl zwischen den Eingeweiden des 
Wirthes. Hier entwickeln sie sich weiter, und man trifft dann gleichzeitig Em- 
bryonen (Körperende allmählich zugespitzt), Larven (K. flaschenförmig erweitert) 
und junge Individuen mit plötzlich zugespitztem Schwanz. Hier bleibt die Ent- 
wickelung im Körper des Käfers stehen, und Verf. kann nicht angeben, ob die 
Thiere noch ins Freie gelangen müssen. Die geringe Zahl junger Individuen mit 
Anlagen der Geschlechtsorgane unter der Menge Embryonen und Larven legt so- 
gar den Gedanken nahe, dass diese von außen eingewandert sind. Aber die 
jungen Q von A. rigida, die noch keine Eier haben, bewahren noch den zuge- 
spitzten Schwanz, welcher bei den älteren verschwand. Jedoch haben sie nicht 
das zugespitzte Vorderende der jungen Thiere, welche unter den Flügeldecken 
leben. Diese gehören 2 Arten an, die einen zu Rhabditis oxyuris^ die anderen zu 
Anguillula hrevispina Bütschli. Verf. traf unter diesen Larven im Körper von 
Aphodius und Geotrupes so viele Übergangsformen , dass er sie für dieselbe Art 
hält, die als Parasit hermaphroditisch und protandrisch , frei als Ang. hrevispina 
getrennt -geschlechtlich im Schlamme leben würde. Durch Zerfall der Gewebe 
des abgestorbenen Wirthes würde diese frei , ihre Nachkommen würden unter die 
Flügeldecken gelangen und nach Durchbohrung der Körperwand des Käfers in 
seinem Inneren zu A. rigida werden. 

Nach Zur Strassen haben die frei in der Leibeshöhle von Aphodius fimentarius 
lebenden, drehrunden, schlanken § von Filaria rigida Sieb, ein sich wenig ver- 
jüngendes Körperende mit kegelförmiger Erhebung, an deren Spitze der Uterus 
ausmündet. Die äußerste Cuticularschicht ist von zahllosen Poren durchsetzt. 
Das ungewöhnlich mächtige subcuticulare Bindegewebe erfüllt als maschiges 
kernführendes Parenchym die ganze Leibeshöhle. Mund, Darm, After fehlen, 
Musculatur stark reducirt. Das aus einer einfachen Röhre bestehende Ovarium 
ist durch eine Ventiivorrichtung gegen den Uterus abgesperrt. Ein 2. Ventil 
regulirt den Austritt der Embryonen aus der Geschlechtsöffnung. Die beim 
Verlassen des Uterus kleinen, völlig durchsichtigen, gleichfalls mundlosen 



46 - Vermes. 

Embryonen treiben sich in Massen zwischen den Organen des Wirthes umher, füllen 
endosmotisch Darm und Leibeswand mit Fettkugeln, wodurch sie dunkel und 
undurchsichtig werden, und bleiben trotz der mannigfachen Änderungen ihrer Kör- 
perform während des Wachsthums stets durch das ziemlich rasch sich verjüngende 
Schwanzende mit leichter knopfförmiger Anschwellung gekennzeichnet. Es ent- 
wickeln sich aus ihnen 1. junge (^ als protandrische Hermaphroditen , 2. ver- 
kümmerte 2 > ^i® Überreste einer früheren Geschlechtsgeneration , welche im 
Gegensatze zu Allantonema mirahile nicht mehr zu völliger Entwickelung kommt. 
Beide Formen wandern durch den Darm des Aphodius ins Freie, nicht in den 
Eaum unter die Flügeldecken , und verändern sich hier Monate lang gar nicht. 
Die 1. Form wandert wahrscheinlich in die Larven des Aphodius ein, um sich i 
hier in eine weibliche Filaria rigida zu verwandeln. Die unter den Flügeldecken | 
von Aphodius lebenden Rhabditiden mit spitzen Schwanzenden, die Moniez [siehe 
oben] in genetischen Zusammenhang mit Filaria rigida bringt, gehören nicht in 
den Generationskreis derselben. 

Leuckart (^) fand Rhabditis coarctata massenhaft im Kuhdünger von Terrarien; 
sie setzt sich mit dem Mundende oftmals zu Hunderten dicht gedrängt an Tarsen 
und Mundtheile von Aphodius fimetarius an und verwandelt sich hier, indem sich 
der Körperinhalt von der Cuticula zurückzieht, in kleine weißliche, längsgefurchte 
Schläuche mit langen schwanzartigen Fortsätzen. Werden diese Puppen, die 
einzigen bisher bei Helminthen beobachteten, in feuchte Umgebung gebracht, so 
schlüpfen den Larven ziemlich unähnliche Junge noch ohne Geschlechtsunter- 
schiede aus , die einige Tage fressen und wachsen und nach einer Häutung zur 
Geschlechtsgeneration werden. — Mit Rücksicht auf diese Funde weist IVloniez(^) 
auf sehr ähnliche eigene Beobachtungen hin [s. Bericht f. 1889 Vermes p 41 
und hält Leuckart's Form für identisch mit der dort beschriebenen. — Moniez (^ 
bezieht sich kurz auf Linstow [s. Bericht f. 1890 Vermes p 7 No. 3]. 

Lecanocephalus besitzt nach Hamann (^) nur 1 Längsgefäß in der rechten 
Seitenlinie, das ventral unterhalb des Nervenringes ausmündet. Es verschmäch^ 
tigt sich in der Körpermitte unter mehrfachen Schlängelungen und beginnt mit 
feinem Porus in der Leibeshöhle. Ein einem Glomerulus ähnlicher, auch bei 
anderen Gattungen vorhandener Körper liegt ihm hier eng an. Bestimmte Zellen 
in den Seitenlinien sind in ähnlicher Weise, wie die Zellen in den Wimper- 
trichtern der Plathelminthen aufzufassen, »wenn ihnen auch eine so leicht erkenn- 
bare Bewegungsart, wie die der Wimperflamme es ist, fehlt.« Weiter haben die 
großen Arten ein ausgebildetes System von Zufuhrcanälen , die in die beiden 
Längsgefäße münden. — In dem überall vorhandenen Analganglion finden sich 
große Ganglienzellen , neben denen bei Nematoden allgemein auch kleinere vor- 
kommen, in immer gleicher symmetrischer Anzahl und Lagerung. Die Hau t- 
papillen sind typische Sinnesorgane. 

Nach LinstowP) Y^Y^migi Filaria attenuata A.Viiov. 2 Arten in sich : die wirkliche" 
F. a. aus Raubvögeln , und die bisher als solche aus den verschiedensten Krähen 
beschriebene Art (= tricuspis ¥Q>^i.) , von ersterer leicht schon durch die Kopf- 
bewaffnung (3 eng aneinander liegende Papillen jederseits von der Mundöffnung 
und nach außen von diesen 5 getrennte) zu unterscheiden. Im Gewebe des Öso- 
phagus liegt ein dreizackartiger Bohrapparat. Der Ösophagus functionirt offen- 
bar gar nicht und ist nur ein aus dem Larvenleben übrig gebliebener degenerirter 
Theil. Der Anus fehlt. Die wie bei Ichthyonema , Dracunculus und Filaroides, 
die gleichfalls auf serösen Häuten, nicht im Darme leben, stark entwickelten 
Seiten felder sind, zumal da durch den Darm keine Nahrung aufgenommen 
werden kann, Resorptionsorgane. Dagegen leiten bei einer 2. Gruppe 
zwischen den Magenhäuten lebender Filarien [F. anthuris) mit functionirendem 



4. I^ematodes. 47 

Ösophagus, mit Anus und schwach entwickelten Seitenfeldern, bei denen aber der 
Darm kein Lumen hat, die »Halskrausen« (4 in den Submedianlinien verlaufende 
Längsverdickungen der Cuticula) als Saftrinnen Nährflüssigkeit in den Ösophagus. 
Während bei einer 3. Gruppe von Ösophagus- und Magenfilarien die Seitenfelder 
bei kräftigem Darmapparat gering entwickelt sind, treten bei einer 4. Gruppe 
[Ascarzs, Ankylostomum etc.) an ihre Stelle Seitenwülste, die von der Leibeshöhle 
oder direct aus dem Darm Flüssigkeit resorbiren, sie durch ein Längsgefäß nach 
außen leiten und und so als Nieren fungiren. Bei einer 5. Gruppe, den Herz- 
und Blutgefäßfilarien , mit mächtigem Darmapparat, ist die Cuticula über den 
Seitenfeldern verdickt , so dass sie keinesfalls zur Nahrungsaufnahme bestimmt 
sind. Kurze Charakteristik von 5 anderen Arten. Über die Blutfilarien Bemer- 
kungen referirender Art. — Hierher auch Bancroft. 

iVSanson (^^j kam bei der Untersuchung des Blutes von 4 Negern, deren einer 
an der »sleeping sickness of the Congo« starb, zu dem Resultate, dass der Mensch 
der Wirth für 3 Arten von Filaria sanguinis hominis ist: für eine [•>■> nocturna a), 
welche man nur in der Nacht, eine (-»diumaa), die man nur am Tage, und eine 
{y)perstans((), die man stets trifft. Er gibt von diesen Formen nach Größe, Gestalt 
(Kopf- und Schwanzende, Vorhandensein einer Hautscheide, Schlundbewaffnung), 
Zeit des Erscheinens in der Blutbahn und Bewegungsform eine eingehende Diffe- 
rentialdiagnose. Das geschlechtsreife Thier konnte nicht aufgefunden werden. 
Das zeitlich verschiedene Auftreten der 3 Formen, von denen die beiden letzteren, 
sicher aber die letzte, lange leben und sich bei Menschen, welche schon 
viele Jahre den Acquisitionsort verlassen haben , im Blute vorfinden , lässt ver- 
muthen , dass blutsaugende Insekten , die zu den entsprechenden Tageszeiten auf 
Nahrung ausgehen, Z wischen wirthe sind. Die Filaria loa unter der Conjunctiva 
der Neger ist vielleicht das Reifestadium der ))diurna(i. Auch Filarien, die bei der 
Krankheit »Craw-Craw« gefunden wurden, stehen vielleicht in genetischem Zu- 
sammenhange. — Hierher auch Matas, Silva Lima, Slaughter (S^), Velo (i,^). 

Blancharci(^) beschäftigt sich kritisch mit einem angeblich in Cuba beobachteten 
Fall von Bilharzia (Revista de medicina y cirurjia präcticas, 14. Bd. 1890 p 595 
-596), ferner mit dem von Villeneuve (^2) angeblich beobachteten Falle , und 
kommt beide Male zu dem Resultate, dass keine B. vorlag. — Hierher Brault(^-^) 
und Coüoridi. 

Über Anchylostomiasis s. Ba!deschi-Oddi, Bruni, Cattani, Consaivi, IViazzotti, 
Sonsino (8,1^). 

Nach Langer sind von Dorfkindern 57,31 % , von Stadtkindern 16,66 % mit 
Helminthen behaftet. Bei den Landkindern kommen auf Ascaris lumbricoides 52,03, 
auf Trichocephalus dispar 14,63, auf Oxyuris vermicularis 7,31 %. Bei Stadt- 
kindern ist der häufigste Darmparasit 0. v. mit 11,11 ^. — Hierher Baumel; 
Bergmann, Borger, Dewitz, IVIoosbrugger, Proskauer, Sonsino P). 

Über Trichinosis: Barry, Carsten. Mit Trichinen vom Veterinärstandpunkt 
beschäftigen sich Engelbrecht, Heitzmann, Krause. 

van Beneden beschreibt Strongylus otolicni n. aus Otolicnus peli Temminck. 
Die membranösen Flügel am hinteren Körperende des (J^ bilden aber nicht, wie 
sonst bei den Strongyliden eine Bursa, sondern verlaufen eine Strecke lang 
»comme les bastingages d'un navire« , gestützt von 5 «papilles ou cotes chiti- 
neusescf, welche aber nicht den freien Hautsaum erreichen. Nach Brandes (^) 
gehört die Species wahrscheinlich einer neuen Gattung an und ist jedenfalls kein 
Strongylide. 

Stiles (2) gibt kurze Charakteristiken von Filaria gasterostei n. und Mermis 
crassa Linst., letztere aus Larven von Chironomus plumulosus. 



4S Vermes. 

Jägerskiöld (-) findet bei Walen Ascaris angulivalvis Crepl. und Filaria crassi- 
cauda Creplin. — Hierher auch Sonsino (^) . 

Leidy (') fand inSimia satyrus (aus dem zoologischen Garten in Philadelphia) 
Ascaris lumhricoides und Trichocephalus dispar, ferner Filaria primana n.; A. oscu- 
lata Kud. in Macrorhinus angustirostris , transfuga Rud. in Ursus maritimus, sim- 
plex Rud. in Mesoplodon sowerbiensis, spiculigera Rud. in Pelecanus fuscus, 
diacis n. in Quiscalus quiscala, Atractis opeatura n. in Cyclura baeolopha, Tricho- 
cephalus affinis Rud. in Camelus bactrianus, Filaria horrida Dies, in Rhea ameri- 
cana , ohtusa Rud. in Chelydon erythrogaster , Cheilospirura uncinipenis Molin in 
Rhea americana, Physaloptera retusa Rud. in Varanus sp.?, Trichosomum'^. tenuis- 
simum n. in Mus decumanus, endlich (2) Sclerostomum armatum Rud. var. major 
Dies, aus einer dicken Kapsel in der Pferdelunge und Ascaris anoura Duj. aus 
Python molurus. Gibt kurz die Charaktere bei allen diesen Arten. 

Willach (^) beschreibt den Strongyliden Sclerostomum apiostomum n., der in zahl- 
reichen bohnengroßen, schwarzrothen Knötchen des Grimmdarmes mehrerer 
Macacus cynomolgus eine tödtliche Entzündung der Darmschleimhaut hervorge- 
rufen hatte. 

Stossich (^) gibt die systematischen Charaktere von 35 Arten Dispharagus. — 
Hierher auch Stossich (2,^). 

Im Parenchym von Taenia macrocotylea aus einem Silurus [s. oben p 35] fand 
Monticelli (^) eingekapselte Nematodenlarven , sehr ähnlich dem Ascaris siluri 
Linstow. — Beschreibungen von zum Theil neuen Nematoden liefern noch Atkin- 
son, Parona (2), Phisalix. Hierher ferner Sonsino (^j, Zschokke (^) und Braun (^). 

Raillietl"^) erkannte Strongylus Arnfieldi Cobb. als Ursache der Wurmbronchitis 
auch des Pferdes , gibt eine genaue Charakteristik dieses von Cobbold beim Esel 
gefundenen Parasiten , die sich von den Angaben dieses Autors nur in der Lage 
der Vulva beim Q. zwischen dem 3. und 4. Fünftel der Körperlänge unterscheidet, 
welche Differenz wahrscheinlich auf einen Irrthum Cobbold's zurückzuführen ist, 
und stellt fest, dass die Embryonen keinerlei Austrocknung vertragen. 

Nach Ortmann fanden sich 7 Spulwürmer von 15 cm Länge im Ductus hepa- 
ticus eines an Magenentzündung gestorbenen 3 Monate alten Schweines. Im 
Darmcanal waren keine weiteren aufzufinden. — Vom Standpunkte der Thier- 
medicin interessiren ferner : Block, Megnin (^j, Ostertag P). 

Kühn gibt neue erprobte Vorschriften für Behandlung rübenmüder Äcker und 
dauernde Niederhaltung der Nematoden mittels der bereits bekannten Fang- 
pflanzen. — Hierher Chatin (^,^). 

Nach ChatJn(^,2) besteht der Stachel in der Mundhöhle von Heterodera Schachtii 
aus einer oben flachen, unten 3 kantigen Klinge und einem Fortsatz mit 3 runden 
kugeligen Muskelansätzen, welcher sich 3 rippig in den Stacheltheil auszieht. 
Der Stachel ist bräunlich, sehr elastisch, chitinig und hohl ; Pro- und Retractoren 
setzen ihn in Bewegung. Beim Q hat er 6 rippenartige Vorsprünge, indem jede 
der ursprünglichen Rippen zweitheilig ist; er selbst und seine Musculatur sind 
schwächer, was sich aus der Lebensweise erklärt : das q^ muss activ auswandern, 
das Q , durch das rapide Wachsthum der Eier aufgebläht , sprengt die Rinden- 
schicht der Rübe und gelangt passiv ins Freie. Die erste bewegliche Larve, 
welche freilebend später activ in die Pflanze eindringt , ähnelt im Stachelapparat 
fast dem erwachsenen (^ ; die zweite parasitäre hat einen kleinen , biegsamen 
Stachel. Der Stachel ändert sich bei jeder Metamorphose. 

Im Jahre 1890 wurden in Kent vereinzelt Erdbeerkrankheiten beobachtet, die 
durch Arten von Aphelenchus verursacht waren. Bos (^) nennt die eine von ihnen 
»Blumenkohlkrankheit der Erdbeerena, ihren Urheber A. fragariae n.: sehr be- 
weglich, 0,57-0,85 mm lang, Körper beim (^ und g vom After ab plötzlich als 



4. Nematodes. 49 

Schwanz etwas verschmälert. Die bliimenkohlförmig entarteten Theiie der Erd- 
beere (durch Hypertrophie des Parenchyms bedingte Verdickungen und Verwach- 
sungen der Stengelorgane mit Ausbildung zahlreicher verkümmerter Knospen) 
werden im Mai und Juni von vielen Larven eines unbekannten Nematoden be- 
wohnt. — Die zweite • äußerlich ähnliche Krankheit der Erdbeere erzeugt die 
weniger bewegliche A. Ormerodis n., 0,55-0,65 mm lang und doppelt so breit 
wie die vorige. Der Körper verschmälert sich hier allmählich nach beiden Enden 
und läuft in eine sehr feine Schwanzspitze aus. Daneben fanden sich, jedoch 
unbeständig, Arten von CephalohuSj die somit spätere Eindringlinge sind. Hier- 
her auch Massalongo. 

Bürger (^) beschreibt Nectonema agile Verr. nach conservirtem Material. Vor- 
derende breit, vor der Verjüngung zu einer gewölbten Spitze zu einem Ringwulst 
angeschwollen und so schon äußerlich, aber auch im Innern durch eine vom Darm 
durchbrochene Scheidewand aus derbem Fasergeflecht als Kopf abgesetzt; 
Hinterende zugespitzt, plötzlich verschmälert und ventral umgekrümmt. Auf der 
starken Cuticula sitzen glashelle, lange, fingerförmige; spröde und wahrschein- 
lich hohle Borsten; diese scheinen oft eine schleimige, gallertartige Masse zu 
tragen , die Verrill für ein Connectivgewebe hielt. Auf die äußerst feine Hypo- 
dermis folgen 2 mächtige Muskelplatten von typischem Nematodencharakter. 
Sie sind durch 2 Längswülste (Bauch- und Rückenwulst) unter den zweizeilig in- 
serirten Borstenbändern, den Laterallinien von Verrill und Fewkes, welche durch 
die hier becherförmigen Hypodermiszellen gebildet werden, unterbrochen und aus 
einer ungeheueren Menge von Zellen zusammengesetzt. Der Rückenwulst bildet 
vorne ein oblonges , breites Kopfschild. Der Bauchwulst birgt das Nervensystem 
und schwillt im Kopfe, besonders aber im Schwänze stark an. Im Schwänze 
macht er durch Querfurchen fast den Eindruck einer Gliederung. Entsprechend 
diesen Anschwellungen zerfällt das Nervensystem in Gehirn, Bauchstrang und 
Analganglion ; es setzt sich aus Nervenfasern , Centralsubstanz und Ganglien- 
zellen (darunter Riesenzellen) zusammen. Im Gehirne sind 4 solche Colossal- 
ganglienzellen und 4 kleinere; es liegt ventral von dem dicht anliegenden 
Schlund und sendet jederseits von diesem einen Faserzug dorsalwärts. So entsteht 
eine Commissur mit nur geringen seitlichen Anschwellungen. Der Darmtrac- 
tus liegt in seiner ganzen Länge über dem Bauchwulst, hinten nicht in der 
Medianebene , sondern seitlich. Die derbe Wandung des ungemein engen cylin- 
drischen , nirgend angeschwollenen Schlundrohres wird ähnlich wie bei Trichoce- 
jphalus dispar vom Gehirn bis zur Kopfscheidewand erst je von 1, dann von 2,3, 
endlich von 4 Zellen gebildet, die hintereinander liegend jedesmal ebensoviele 
Längsreihen bilden; dann beginnt ein dünnwandiges Rohr zwischen 4, dann 3^ 
hinten sogar wieder zwischen nur 2 Zellen (hier mit außergewöhnlich feinem Lumen) , 
um mit großer terminal- ventraler Afteröflfnung auszumünden. Vier große Zellen im 
Kopfe sind vielleicht Speicheldrüsen. Von der Kopfscheidewand bis an das 
hinterste Schwanzende zieht sich ein mächtiger Schlauch, der immer dem Rücken- 
wulste dicht anliegt und jederseits in einer Linie auch der Körperwand angeheftet 
erscheint, im Querschnitt hufeisenförmig gekrümmt, vielleicht der Hoden. Ein- 
mal wurde ein Gebilde ähnlich einem Ovarium beobachtet. N. ist zweifellos ein 
stark aberranter Nematode , erinnert im Nervensystem an Gordius , führt aber in 
Darm und Musculatur zu Trichocephalus und den Anguilluliden hin. Die Verwandt- 
schaft mit Euhostrichus ist jedenfalls nur sehr entfernt. 

Cobb (2) stellt eine Formel zur sicheren Charakterisirung der Nematoden auf^ 
deren Zähler aus procentualen Längenangaben und deren Nenner aus den Durch- 
messergrößen der entsprechenden Körperstellen besteht, und beschreibt die an den 



50 Vermes. 

arabischen Küsten gesammelten freilebenden Arten der Genera Oncholaimus Duj., 
Monhystera Bastian, Hypodontolaimus De Man, Desmodora De Man und Spilophora 
Bastian, die also sämmtlich auch dem atlantischen Ocean angehören. Mehrere n. 
sp. — Cobb ("^) beschreibt ferner das Genus Anticoma [typica n.). 

Vi Not (■-) führt in seiner ausgedehnten Arbeit über die Ent Wickelung der Gor- 
diiden eine breite Polemik gegen Camerano [vergl. Bericht f. 1890 Vermes p 3, 
35], Vejdovsky, Michel und Linstow und macht den Versuch einer Rehabilitirung 
seiner früheren, von diesen Autoren zum Theil angegriffenen Arbeiten, auf deren 
Resultate er vielfach zurückgreift. Er gibt unter Anderem nicht zu, dass be- 
stimmte Insekten für bestimmte Arten von G. die Wirthe sind, sondern die be- 
kannten Arten von Würmern, Insekten, Mollusken, Fischen sind je nach der vor- 
liegenden Gelegenheit für alle Arten abwechselnd Wirthe, aber nicht Zwischen- 
wirthe, sondern G. wie Mermis erreichen in den Insekten, in einem und demselben 
Wirthe, ihre volle Entwickelung. Encystirte Embryonen von G. sind nicht weiter 
entwickelungsfähig, die Cyste chitinisirt und ihr Bewohner geht zu Grunde. Die 
Eigenthümlichkeit der Metamorphose von G. liegt in der Frühreife der Geschlechts- 
organe. Bemerkenswerth sind histologische und histogenetische Angaben über 
die Cuticular schichten, in denen Verf. auch frühere Irrthümer seiner Ar- 
beiten in Bezug auf die Kerne der Epithelzellen verbessert. — Hierher auch 
Cazurro. 

Linstow (^) setzt seine Studien über die Entwickelung von Gordius tolosanus und 
Mermis [vergl. Bericht f. 1889 Vermes p 44, 46] fort. Bei ganz jungen weißen 
Larven ist (gegen Villot) die Hypodermis die Matrix der Hautschicht. Der 
Darm ist viel stärker als in älteren, braunen Larven entwickelt. Das Ertrinken 
der die Gordiuslarven beherbergenden Käfer (Pterostichus) hält Verf., gleichfalls 
im Gegensatze zu Villot, für ein regelmäßiges Vorkommen. Aus P. gelangen die 
Larven gelegentlich in Fische. Die erwachsenen (;^ sind schwarzbraun, die Q 
hell lehmbraun. Der Rückencanal des Q fungirt gegen Ende des Geschlechts- 
lebens, wenn die Communicationen zwischen Ovarien und Eiersäcken sich ge- 
schlossen haben, bestimmt als Verbindungsgang beider. Die Thiere leben nur 
1 Jahr. — Es folgen Bemerkungen über Mermis crassa und hyalinae aus Hyalina 
cellaria Müller. — Linstow (*) fand als Zwischenwirth für die erste von Meißner 
beschriebene Larvenform von G. tolosanus Duj. die im Wasser lebende Larve von 
Sialis lutaria L. Die Gordiuslarve liegt zusammengekrümmt in rundlichen binde- 
gewebigen Hüllen, die weder nach außen noch nach innen schärfer abgegrenzt 
und daher keine Cysten sind. Wahrscheinlich wandern sie im Sommer ein und 
überwintern in der Sialislarve, die im Mai zur Verwandlung reif ist. Mitte oder 
Ende Mai erscheinen die geflügelten Sialis und werden die leichte Beute von 
Pterostichus niger. Im Laufe des Jahres und des folgenden Winters wächst in 
diesen die große 2. Larve von G. heran und gelangt im nächsten Frühjahr, wenn 
die Laufkäfer auf der Schneckenjagd ins Wasser fallen, wieder in ihr Element. 

Villot (') beschreibt als neue von Weber auf Sumatra aufgefundene Arten Gor- 
dius Weheri (Übergang von den eigentlichen Gordien zu der Untergattung Chor- 
dodes) und G. sumatrensis (zu Ch, gehörig). 



5. Acanthocepliala. 

Nach Hatschek ist sowohl die Stellung der Acanthocephalen im System über- 
haupt noch zweifelhaft, als auch ihre Verwandtschaft mit den Nematoden. 

Wie Echinorhynchus clavaeceps [vergl. Bericht f. 1890 Vermes p40], so ist auch 



5. Acanthocephala. 51 

agilis nach Hamann (^) eine auf niederem Entwickelungszustande geschleclitsreif 
gewordene Form. Auf eine reguläre Furchung folgt eine Gastrula, deren En- 
toderm sehr chromatinreiche Kerne hat, während die des Ectoderms sich nur 
schwach tingiren. Am Vorderpole finden sich Embryonalhaken. Aus dem En- 
tode rm entsteht ein Theil des Rüssels und seiner Scheide, die Geschlechtsorgane 
und das Leibeshöhlenepithel. Im Ectoderm erfolgt die für andere Formen be- 
reits früher geschilderte Syncytial- und Riesenkernbildung, die sich in den Lem- 
nisken wiederholt und in beiden genannten Arten stationär bleibt. Auch Rüssel- 
scheide, Körpermusculatur und Ligament bleiben auf der einfachsten Entwicke- 
lungsstufe stehen. — Die 4 Molinschen Arten E. incrassatus , flavus , de Visianii 
und solitarius aus 4 verschiedenen Wirthen sind zu 1 Art zusammenzuziehen. 

Hamann (2) hat bereits früher [vergl. Bericht f. 1890 Vermes p 39] nachge- 
wiesen, dass kleine Flussfische (Cobitis barbatula, Cottus gobio, Gobio fluviatilis, 
Gasterosteus aculeatus, pungitius, vor allen aber Phoxinus iaevis) in der Leber 
zu jeder Jahreszeit völlig ausgebildete Larven von Echinorhynchus proteus Westr. 
beherbergen, die mit denen aus Gammarus pulex durchaus übereinstimmen. Das 
Vorkommen ist ganz normal, wie auch aus unedirten Handschriften von Mehlis 
(1826-1830) hervorgeht. Man hat sich also vorzustellen, dass diese Fische mit 
dem Gammarus aus dessen Darme Eier von E. m allen Stadien, und aus dessen 
Leibeshöhle ausgebildete Larven aufnehmen. »Die Eier, wie die Larven gelangen 
in den Fischdarm ; aber nur letztere entwickeln sich an Ort und Stelle zu ge- 
schlechtsreifen Würmern, während aus den Eiern die jungen Embryonen aus- 
schlüpfen, durch die Darmwand hindurch in die Leibeshöhle des Fisches gelangen 
und sich endlich in der Leber festsetzen und einkapseln.« Auf diese Weise be- 
herbergt derselbe Fisch sowohl die geschlechtslose Form als auch das Geschlechts- 
thier. Die kleineren Fische gehören als Zwischenwirthe (und Nahrung für die 
Forelle) in den normalen Entwickelungskreis von E. p. ; übrigens mögen die Fo- 
rellen sich außerdem durch Verzehren der Krebse inficiren. E. p. hat also Ver- 
treter zweier Typen zu regelmäßigen Zwischenwirthen. IVIegnin ^) hält auch die 
Flussotter für einen Zwischenwirth von E.p.^ da er in ihrem Kothe vermischt mit 
Fischknochenresten zahllose Eier, Embryonen auf verschiedenen Stadien und 
freie planarienartige Larven auffand. — Hierher auch Kaiser. 

Braun (^j bringt die systematischen Charaktere der beiden als selbständige 
Arten angezweifelten Echinorhynchus polymorphus und ßUcolUs und erklärt es für 
falsch, )) wenn angenommen wird, dass bei E. f. die Haken des sicherlich auch 
hier ursprünglich vorhandenen Rüssels verloren gehen ; schon Rudolphi erwähnt 
auf der Scheitelfläche der kugeligen Bulla ein Punctum prominens, von dem aus 
Streifen radiär über die Bulla sich hinerstrecken. Diese Streifen sind nichts 
Anderes, als die Hakenreihen des deformirten Rüssels.« Nur die 2 von^. /. 
haben die eigenthümliche Bulla, dagegen zeigen die bisher unbekannt ge- 
wesenen (^ diese Umwandlung nicht. »Junge Q , die voraussichtlich sich im 
Rüssel wie die (^ verhalten werden,« wurden nicht gefunden. 

Nach Stiles (^,^) ist die Larve von Lachnosterna- Arten der Zwischenwirth für 
E. gigas^ der bei Washington und überhaupt in Nordamerika sehr häufig ist. Die 
Larven fressen mit den feinen Pflanzen wurzeln, die sich besonders unter Mist- 
häufen entwickeln, die Eier, und die Schweine werden auf die Felder getrieben, 
um die Larven zu vernichten. 

Jägerskiöld (^j fand bei 18 Walen (hauptsächlich Balaenoptera borealis) stets 
viele Echinorhynchus turhinella Dies., auch brevicoUis Malm und porrigens Rud. — 
Leidy(^j fand E. pellucidus Leuck. bei Mesoplodon sowerbiensis und paucihamatus 
bei Micropterus nigricans. Charakteristik. — Hierher auch LÖnnberg(^), Zsc[iokke(^), 
Braun (^), Sonsino (^). 



52 Vermes. 



6. Chaetognatha, 



Hierher Hatschek und Scott (^). Über das Bauchganglion s. unten p 54 
Zelinka. 



7. Gephyrea. 



Hierher Hatschek, Steindachner und Collin (^j. Über Blut s. oben p 17 
Cuenot, über Phylogenese p 21 Roule. 

Shipley gibt eine ausführliche Beschreibung von Phymosoma Weldonii [vergl. 
Bericht f. 1890 Verm. pH], und zwar 1. eine Beschreibung der neuen Art; 
2. eine ausführliche Beschreibung derjenigen Organe, welche sich wesentlich von 
den gleichnamigen von P. varians [vergl. Bericht f. 1890 Verm. p 40] unter- 
scheiden; 3. eine Synopsis und 4. eine kurze Darstellung der geographischen Ver- 
breitung des Genus. Aus dem 2. Abschnitt sei Folgendes hervorgehoben. Jede 
Papille des Leibes besitzt einen centralen Perus , der von braunen^ hornigen 
Platten umgeben wird. Zwischen diesen liegen zahlreiche schwärzliche Körn- 
chen, und sowohl diese als auch die Platten scheinen Modificationen der Cuticula 
darzustellen. Wie bei P. varians so bestehen auch hier die Papillen aus becher- 
förmig eingestülpten Ectodermzellen. Gegenüber den normalen Zellen der äußeren 
Becherwand fallen diejenigen der inneren durch ihre außerordentliche Größe und 
durch das Vorkommen zahlreicher kugliger Concretionen auf. Folgen Angaben 
über Kopf, Gehirn und Gefäßsystem; die respiratorische Function des letz- 
teren hält Verf. im Hinblick auf dessen geringe Ausdehnung für unbedeutend. 

In seiner Abhandlung über Sipunculus nudus macht Ward zunächst Angaben 
über die äußere Anatomie^ insbesondere über den Rüssel und über die Ten- 
takelfalte, und schildert sodann eingehend die Histologie mehrerer Organ- 
systeme. Integument. Die Cuticula ist ein Product der Hypodermzellen. 
Letztere stehen nicht durch Ausläufer mit der Musculatur in Verbindung (gegen 
Vogt & Yung) . Auch ist das Integument nicht einschichtig, indem sich zwischen 
Hypoderm und Musculatur ein vielfach von Fasern durchsetztes , gelatinöses Ge- 
webe, die Cutis, einschiebt, welche verschiedenartige Drüsen, Nerven und 
Pigmentzellen enthält. Letztere sind membranlos und finden sich auch in allen 
anderen Organen, besonders zahlreich aber im Nervensystem. Während Verf. 
darin mit Vogt & Yung übereinstimmt, dass von den 3 durch Andreae unter- 
schiedenen Kategorien von Hautkörpern die eine, nämlich die sog. Sinnesorgane, 
nicht existirt , lässt er gegen sie nicht alle Hautdrüsen nur Modificationen eines 
Typus sein, sondern unterscheidet, der bisherigen Annahme entsprechend, scharf 
zweizeilige und vielzellige Drüsen. Jene sind nervenlos, finden sich nur spärlich 
auf der Körperoberfläche und sind am Rüssel auf die Papillen beschränkt. Die 
vielzelligen dagegen kompaen überall auf dem Rüssel vor und werden durch- 
gehends von Fibrillen des subdermalen Nervenplexus versorgt. Gleichwohl liegt 
kein Grund vor, mit Leydig und Anderen diesen Drüsenkörpern eine Sinnesthätig- 
keit zuzusprechen. Wohl aber sind die Papillen der vorderen Zone , welche 
wahrscheinlich den »Wimperdrüsen« von Vogt & Yung entsprechen, becherförmige 
Organe. Die Tentakelfalte besteht aus 2 Hautlagen, welche durch zahlreiche, 
die Höhlung durchsetzende Trabekel verbunden werden. Die Höhlung ist die 
Fortsetzung des sog. Blutgefäßsystems. Im Gegensatze zu S. Qouldii und 
zu Phascolosoma bildet dieses System keine regelmäßigen Gefäße, sondern unbe- 
stimmte Lacunen. Gegen Andrews und mit Shipley [s. oben] spricht Verf. dem 
Gefäßsysteme eine respiratorische Bedeutung ab und lässt es hauptsächlich 



8. Rotatoria. Gastro tricha. 53 

hydrostatisch wirken. Über das Nervensystem macht Verf. ausführliche 
histologische Angaben [s. Original]. Das sog. Cerebralorgan hält er für ein 
specifisches Sinnesorgan, homolog dem Wimperkissen der Phascolosomen. In 
seinen Schlussbetrachtungen erklärt sich Verf. besonders wegen des Verhaltens 
des Nervensystems zu Gunsten der von Hatschek vorwiegend embryologisch be- 
gründeten Trennung der Sipunculiden von den Echiuriden und der Annäherung 
letzterer an die Anneliden. 

Jourdan (^j hat die Sinneskörper und Hautdrüsen verschiedener Sipuncu- 
laceen histologisch untersucht. Die Sinneskörper von Sipunculus nudus sind über 
die ganze Haut zerstreut, treten aber besonders zahlreich am Hinterende auf. Sie 
werden aber überall durch modificirte Epithelzellen gebildet. Das Centrum jedes 
Körperchens besteht aus einem Bündel von Fadenzellen, welchen kurze Stäbchen 
aufsitzen, und in der Peripherie stehen schützende Drüsenzellen. An deren Basis 
stößt man auf Ganglienzellen , welche sich zu einem kleinen Ganglion vereinigen 
können. Jedes Sinneskörperchen wird von einer Nervenfaser versorgt, die ihrer- 
seits aus einem oberflächlichen Plexus zu entspringen scheint. An den ebenfalls 
über die ganze Körperoberfläche zerstreuten Drüsenfollikeln waren solche Nerven 
nicht nachzuweisen. Phascolosoma elongatum unterscheidet sich von Sip, dadurch, 
dass die sensitiven und drüsigen Elemente in einem und demselben Follikel ver- 
eint sind ; bei Aspidosiphon sind die Sinneskörper auf den Rüssel beschränkt. 



8, Rotatoria. Gastrotricha. 

Hierher Hatschek, Bryce, Burn,Dadayp,3), DaIlaTorre,lmhof(i-4), Rousseletp), 
Stuhlmann, Thompson, Western (S^) , Wierzejski (S^). jJheYNotommata s. Debray, 
Flimmerorgane von Asplanchna Roiisselet(^), Copulation oben p 18 Whitman (^), 
Phylogenie p 21 Roule und p 20 Thiele, Faunistik p 21 Zsohokke (^-^) und 
Voeitzkow. 

Die 3. Studie Zelinka's [vergl. Bericht f. 1888 Vermes p 43] beschäftigt sich 
besonders mit der Entwickelungsgeschichte von Räderthieren , haupt- 
sächlich von CalUdina russeola und zum Vergleiche von Melicerta ringens. Verf. 
schildert vom Ei ab , Zelle für Zelle, die Anlagen der Organe sowie den Körper- 
aufbau äußerst eingehend unter Berücksichtigung der Literatur, speciell der Arbeiten 
von Salensky, Joli«t, Plate, Tessin und Zacharias. Es sei wegen dieses Abschnittes 
auf das Original mit seinen zahlreichen Abbildungen verwiesen, dagegen Einiges 
aus dem theoretischen Theil hervorgehoben. Mit dem Hervortreten des 
Richtungskörperchens ist bei den Rotatorien (mit Hatschek) die seitliche Sym- 
metrie festgestellt. Eine polare Sonderung des Plasmas findet bei allen Rota- 
torien insofern statt, als nach der 1 . Theilung das Ei aus einem kleineren, rein ani- 
malischen und einem größeren Stück besteht, worin animalisches und vegetatives 
gemischt ist, dessen Trennung erst allmählich erfolgt und der Furchung eben ihre 
Besonderheit verleiht. Was man also nach der Beschafienheit des Plasmas ani- 
malen Pol nennen mtisste , liegt am ^unteren Ende des Eies , der vegetative Pol 
hingegen am oberen. Das Richtungskörper chen befindet sich an der Grenze 
zwischen den beiden inäqualen Segmenten. Die Furchung ist inäqual, die 
Gastrula ist epibolisch; hierin bekundet sich eine gewisse Ähnlichkeit mit Mollus- 
ken und Nematoden. Das Prostoma liegt am oberen Eipole, mithin bezeichnet 
die Längsachse des Eies die Scheitelachse der Gastrula. Durch eine Einkrüm- 
mung wird aber die Stelle, wo der ürmnnd war, nach der Bauchseite verlegt, und 

Zool. Jaliresbericlit. 1891. Vermes. \ 



54 Vermes. 

die Zellen des Sclieitelpols gelangen an das obere Ende, wo sie das Centralnerven- 
system bilden. Bei den Rotatorien hat man die sog. gekörnten Zellen als die 
Umrandung des Prostoma zu betrachten, welches (mit Götte) nicht zum Munde, 
sondern zur Öffnung des Darmes in den Schlund wird; der bleibende Schlund ist 
also secundär. Außer dem Schlundkopfe und seinen Drüsen entstehen aus den 
gekörnten Zellen auch Leibeshöhlenmuskeln. Im Gegensatze zu Tessin betrachtet 
Verf. diese Zellen nicht als Mesoderm. Die Rotatorien haben überhaupt kein 
Mesoderm nach dem Schulbegrifife. Was man findet, sind vereinzelte Organ- 
anlagen, von denen nur die granulirten Zellen außer dem Schlundkopfe noch 
Zellen für Leibeshöhlenmuskeln enthalten. Die Hautmuskeln spalten sich von 
der Oberhaut ab, die Genitalzellen entspringen von der Darmanlage, die Kleb- 
drüse geht aus einer Ectodermeinsttilpung hervor, wie sich überhaupt das Ecto- 
derm in der Entwickelung als das active, die Formveränderungen bedingende 
Element erweist. Das Excretionssystem stammt sicher nicht vom Entoderm 
ab. Der Fuß ist (mit Tessin) ursprünglich voll Entoderm, welches vom Ectoderm 
verdrängt wird. Hieraus folgt, dass die Ahnen der Räderthiere einen längeren 
. Körper besaßen. Der Fuß ist nicht dem Molluskenfuße homolog, sondern als 
Schwanztheil aufzufassen, an dessen Ende ursprünglich der After mündete. Indem 
aber die Zellen seiner Umgebung sich in Klebdrüsen umwandelten, wurde der 
After dorsal verschoben. Deswegen hält Verf. mit Tessin die Ableitung der 
Krebse von räderthierähnlichen Ahnen für möglich. Jedoch haben die Räder- 
thiere durch die Trochophora noch viel hervorragendere Beziehungen zu an- 
deren Gruppen. In einer längeren Auseinandersetzung mit Tessin und Plate sucht 
Verf. zu beweisen, dass den Wimperkränzen und der Scheitelplatte der Trocho- 
phora das Räderorgan und die centrale Gehirnknospe der Rotatorien homolog ist 
[vergl. oben p 20 Thiele]. Die ventrale Depression bei Embryonen von Melicerta 
hat Joliet mit Unrecht als primitives Räderorgan angesehen, da sich dieses unab- 
hängig davon anlegt. Wahrscheinlich haben die Theile des Wimperapparates 
hinter dem Munde nichts mit dem Räderorgan zu thun , sondern sin^ auf eine 
postorale, ventrale Bewimperung der Haut zurückzuführen , und diese wieder ist 
gleich dem Wimperfeld bei M. und den Wimperstreifen der Gastrotricha nur 
ein Rest der von den Turbellarien überkommenen allgemeinen Hautbewimpe- 
rung. Verf. nimmt denn auch mit Balfour und Salensky phylogenetische Be- 
ziehungen zwischen Turbellarien (Pilidium) und Räderthieren an. Das Excretions- 
system der Rotatorien ist unbestritten der Kopfniere der Trochophora gleich, und 
der Darmcanal findet seine Homologa bei Larven höherer Würmer und Mollusken. 
Ferner sprechen die Muskeln zu Gunsten der Vergleichung, indem z. B. die großen 
larvalen Längsmuskeln von Teredo in gleicher Art und Function bei den Rotato- 
rien wiederkehren. Auch die Entwickelung des vom Verf. bei Callidinen und 
Discopus nachgewiesenen subösophagealen Ganglions erinnert an das gleichnamige 
Ganglion von Teredo. Die Räderthiere haben das Bauchganglion nach seiner Ab- 
spaltung in einfacher Form erhalten ; es dürfte der Anlage des Pedalganglions 
der Mollusken, dem Bauchganglion der Chaetognathen und dem subösopha- 
gealen Ganglion des Schlundringes bei den Brachiopoden homolog sein. Weiter 
hat das Nervensystem der Räderthiere Ähnlichkeiten mit dem der niederen Mol- 
lusken , und das Auffinden des Bauchganglions erleichtert die Ableitung der 
Bryozoen. Jedoch fehlt Ein Organ der Trochophora den Rotatorien, nämlich die 
Mesodermstreifen ; demnach stehen sie tiefer als die Larven mitMesodermstreifen. 
— In dem anatomischen Theil bespricht Verf. Haut, Darm, Function der 
Kaumuskeln, Nervensystem, Geschlechtsapparat und Excretionsorgan von C. rus- 
seola und discutirt dabei besonders die Angaben von Plate. In dem biologi- 
schen Theil endlich vertheidigt er gegen Göbel seine Ausführungen über die 



I 



8. Rotatoria. Gastrotricha. 55 

Ursache der »Kappeii(( an den Lebermoosen und macht Bemerkungen über Lebens- 
dauer und Lebenszähigkeit einiger Räderthiere. 

Maupas stellte an Hydatina senta Experimente über die Ausbildung der Ge- 
schlechter an. Wie bekannt, legen gewisse Q. von Hydatina nur weibliche, 
andere nur männliche Eier. Verf. findet nun seine frühere Ansicht bestätigt, dass 
das Geschlecht bereits im mütterlichen Ovarium bestimmt wird. Anfangs nämlich 
ist das Ei noch neutral , und dann kann man das künftige Geschlecht nach Be- 
lieben hervorrufen : erniedrigt resp. erhöht man die Temperatur , so erhält man 
Thiere, die weibliche resp. männliche Eier legen. Verf. führt mehrere seiner ent- 
scheideuden Experimente an. 

Daday (^) findet bei allen Räderthieren des Golfes von Neapel sackförmige 
Speicheldrüsen. Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen bei einem 
Theil der Arten aus Keimstock und Dotterstock , bei einem anderen aus diesen 
und dem Uterus. Befruchtete, dickschalige Eier und (^ gibt es überhaupt nicht, 
was mit dem Leben im Meere, resp. der hier wegfallenden Verdunstung des Was- 
sers zusammenhängt. Über die Verbreitung der Arten kommt Verf. zu folgen- 
den Schlüssen: 1. am zahlreichsten sind diejenigen, welche aus den Meeren und 
dem Süßwasser bekannt sind; 2. die marinen sind viel häufiger als die, welche in 
Meeren, in continentalen Salzwässern und im Süßwasser gleichmäßig leben ; 3. in 
den continentalen Salzwässern und im Brackwasser ist die Zahl der auch im Süß- 
wasser lebenden Arten viel größer, als die der gleichzeitig marinen, und diese 
Fauna ist ein Übergang von der des Süßwassers zu der des Meeres. Die heutigen 
Rotatorien sind keine Urbewohner des Meeres, sondern »neuererzeitcc eingewandert. 

Vall entin macht nach Schnittserien Angaben über zahlreiche, zum Theil strit- 
tige Punkte der Anatomie, nämlich über Nervensystem, Musculatur, 
Darmcanal, Kaumagen, Excretionssystem und Seitencanäle. 

Thorpe beschreibt mehrere neue Rotiferen. Von allgemeinem Interesse ist es, 
dass Verf. in Australien die seit Semper nicht wieder aufgefundene Trochosphaera 
aequatorialis zahlreich beobachtet hat. Die bis dahin unbekannten (^ weichen 
von den g sehr stark ab , gleichen im Allgemeinen denen der Melicertiden und 
haben einen großen Samensack und Penis, aber keinen Fuß. 

Hudson erörtert zahlreiche noch der Aufklärung bedürftige Punkte aus der 
Naturgeschichte der Rotiferen. Besonders sei verwiesen auf seine Angaben über 
die contractile Blase und die Excretionscanäle ; jene ist als respiratorisch, 
diese sind als excretorisch thätig zu betrachten. Auch sei es für das Functioniren 
dieser Organe belanglos, ob die Canäle in die Blase einmünden oder nicht. 

Illasius beschäftigt sich eingehend mit der Anatomie von Asplanchna helvetica 
und Lacinularia socialis, betrachtet aber selber seine Arbeit als Material an That- 
sachen, aus dem sich erst nach Hinzufügung solcher aus anderen Familien sowie 
nach dem Studium der Embryologie Schlüsse ziehen lassen werden. Es sei daher 
auf das Original verwiesen. 

Auf Grund seiner Versuche kommt Faggioli zu dem Schlüsse, dass ausge- 
trocknete Rotiferen nicht wieder ins Leben zurückgerufen werden können. 
Die Angaben vom Gegentheil beruhen darauf, dass irrthümlich Thiere einer neuen 
Generation für wiederauflebeude angesehen wurden. Hierher auch Cobelli. 



k* 



56 Vermes. 



9. Hirudinea, 



Hierher Hatschek, Blanchard (^j und Megnin {^). 

Über Nerven s. oben p 15 Biedermann {^) und Retzius (1), Blut p 16 Cuenot^ 
Spermatoplioren p 1 8 Whitman (^) , Pbylogenie p 21 Roule,Faunistik p 21 Zschokke 

(3-5), Voeltzkow und Voigt {^). 

In der Fortsetzung seiner Beiträge zur Embryologie der Anneliden [vergl. Be- 
richt f. 1890 Verm. p 45] kommt Bergh zu dem Resultate, dass sich bei Clepsine, 
wo die ursprüngliche Epidermis in die definitive Oberhaut umgewandelt wird, die 
4 Zellreihen, welche jederseits die mittlere Schicht des Keimstre ifens bilden, 
folgendermaßen umwandeln: die mediale Reihe (I) geht ganz in die Bildung der 
Bauchkette auf; die 3 lateralen (II-IV) bilden die Ringmusculatur und haben 
(gegen Whitman) zu den Nephridien keine Beziehung. Letztere Organe (d. h. 
ihre Schlingentheile) entstehen in den inneren Muskelplatten (dem Mesoderm) . Bei 
Aulastoma, wo die ursprüngliche Epidermis zu Grunde geht, entsteht aus den 
Reihen II-IV (nach Abgabe einiger zur Bildung der Ringmusculatur bestimmten 
Zellen) die ganze definitive Epidermis des Rumpfes, so dass auch für die Kiefer- 
egel Whitman's Ansicht, derzufolge aus deren Reihen die Nephridien hervor- 
gehen sollen, unhaltbar wird. Ferner hält Verf. auch Apäthy's Angabe für verfehlt, 
derzufolge die II. und III. zum Nervensystem und die IV. zur Längsmusculatur 
beitragen sollen. Die aus I hervorgehende Bauchkette ist bei A. vorübergehend 
strickleiterförmig. Hinsichtlich des provisorischen Plexus von Nervenzellen 
corrigirt Verf. seine früheren Angaben dahin, dass zwar der größte Theil desselben 
zu Grunde gehe , dass aber einige Zellen desselben entlang der Medianlinie des 
Bauches, wie bei Lumbricus, in die Bildung der Bauchkette eintreten. In den 
»Allgemeinen Bemerkungencf constatirt Verfasser zunächst die aus seinen Unter- 
suchungen hervorgehende große Übereinstimmung zwischen Oligoc ha eten und 
Hirudineen (insbesondere Clepsine). Letztere nehmen innerhalb der Anneliden 
nicht nur keine primitive Stellung ein, sondern sind eine der allerhöchsten Sprossen 
dieses Stammes und von Oiigochaeten-ähnlichen Wesen abzuleiten. Den Ent- 
wickelungstypus der Kieferegel (A,, Nephelis) hält Bergh mit Whitman für spät 
erworben und von C. ableitbar. Mit Whitman nimmt er jetzt auch an, dass sich 
bei C. die Epidermis aus den Mikromeren des sich furchenden Eies (und nicht 
aus den oberen Zellreihen des Keimstreifens) bilde, hält aber W.'s Vermuthung, 
dass bei den Kieferegeln die definitive aus der Larvenepidermis ihren Ursprung 
nehme, für unrichtig. Gegen Korscheit & Heider bemerkt er, er sei nie der An- 
sicht gewesen , dass die verschiedene Bildungsweise der bleibenden Epidermis in 
den beiden Egelgruppen und die Existenz einer Larvenepidermis bei den Kiefer- 
egeln gegen die Homologie der Epidermis der erwachsenen Thiere spräche. Die 
provisorische Epidermis der Kieferegel sei nur eine Embryonal- oder Larven- 
hülle ähnlich der Pilidiumhaut, dem Amnion der Insekten und dergl. 

Gegenüber den Angaben Bergh's [s. oben], dass aus der 2.-4. Zellenreihe des 
Keimstreifens der Hirudineen die Ringmuskeln hervorgehen sollen, hält 
Apäthy an seiner Ansicht, dass 2 und 3 zur Bildung des Bauchstranges und 4 zur 
Bildung der Längsmusculatur beitragen, fest. Die Entwickelung der Ringmuskeln 
hat mit dem Keimstreifen schon deswegen nichts zu thun , weil sie auch auf dem 
Rücken existiren , ehe noch die Derivate des Keimstreifens und der Mesoblast- 
streifen sich der Seitenlinie genähert haben. Von den Spindelzellen , die Bergh 
als Anlage der Ringmusculatur deutet, sind die tieferen die sehr früh auftretenden 
künftigen Septalmuskeln, andere sind den Septen entsprechend verlaufende junge 
Nervenzellen. Verf. macht sodann nähere Angaben über die Genese und Be- 
deutung der Teloblasten und will als Keimstreifen nur die Derivate der 



9. Hirudinea. 57 

6 ectodermalen , vom abgeschnürten oberen Drittel des hinteren Makromeron 
stammenden Teloblasten bezeichnet sehen, wogegen die aus den 2 hinteren 
Drittel des Makromeron hervorgehenden Teloblasten 4 und 5, respective ihre Zell- 
reihen die Mesoblaststreifen darstellen, welche den Keimstreifen nur dicht 
angelagert, aber im Wesentlichen von ihnen getrennt verlaufen. Die großen 
Zellen, welche Bergh als vom primären sympathischen Nervensysteme übrig ge- 
blieben betrachtet , sind jene Nervenzellen , welche von einem der 2 mittleren 
ectodermalen Teloblasten herstammen und den leitenden Theil des Bauchstranges 
(Commissurspindeln etc.) liefern. 

BÜrger's Studien (^) über dieEntwickelungsgeschichte von Nephelis be- 
ginnen mit dem Stadium^ wo die larvalen Organe untergehen, und erstrecken sich 
auf die jungen, aus dem Cocon geschlüpften Thiere bis zu den Altersstufen, welche 
zur Kenntnis der Genese des (^ Geschlechtsapparats erforderlich sind. Nebst 
der Frage nach der Entstehung der Geschlechtsorgane und der Nephridien geht 
Verf. hauptsächlich auf diejenige nach der Bedeutung der verschiedenen Hohl- 
räume ein und beginnt so mit einet ausführlichen Darlegung der Ansichten 
Bourne's [vergl. Bericht f. 1884 I p 232-235]. Über die Genese des Cöloms 
und der Blutgefäße kommt er zu folgenden Resultaten. In jedem Segmente 
entwickelt sich ein Paar ürsegmenthöhlen, welche in der Mitte des Keimstreifens 
miteinander verschmelzen und sich hier zu einem den gesammten Keimstreifen der 
Länge nach durchsetzenden Rohre (Mittelhöhle) ausweiten , das die ürsegment- 
höhlen (Seitenhöhlen) miteinander verbindet , sowohl die eines Segmentes als die 
jedes der folgenden Segmente. Die ürsegmenthöhlen entstehen von vorn nach 
hinten getrennt voneinander durch Spaltung der beiden inneren Zellenschichten 
des Keimstreifens, welche ein somatisches und ein splanchnisches Blatt liefern. 
Die Seitenhöhlen , die directen Abkömmlinge der ürsegmenthöhlen , nehmen die 
Nephridialtrichter auf und sind mithin dieselben Höhlen, welche Bourne erst 
secundär als durch das »botryoidal tissue« entstanden beschrieb, echte Cölome, 
homolog den segmentalen Abschnitten der Leibeshöhle der Anneliden. Die beiden 
Blutgefäßstämme von Nephelis^ die »vessels« Bourne's , treten relativ spät zuerst 
in der Schlundregion auf und gehen dort entweder aus Resten der primitiven 
Furchungshöhle hervor, welche sich nach vorn und hinten, die Gewebe ausein- 
ander drängend , activ fortpflanzen , oder entstehen in ihrer ganzen Länge durch 
Spaltung , welche in der Schlundregion beginnt. Mit dem Cölom oder dessen 
Blättern haben sie Nichts zu thun. Später, in den heranwachsenden Larven, 
werden insbesondere die Seitenhöhlen bedeutend enger und zerfallen zugleich in 
2 Abschnitte, von denen der vordere leer ist und der hintere den Nephridientrichter 
beherbergt. Ihre Wand besteht nicht mehr aus den ursprünglichen 2 Blättern, 
indem bald nach der Entstehung des Cölomraumes Splanchnopleura und Somato- 
pleura große kuglige Zellen produciren , die schließlich in vorgerückten Larven- 
stadien als 2 besondere Zellschichten erscheinen. Die Bedeutung dieses im An- 
schlüsse an die Entwickelung des Mesenchymgewebes im Körper überhaupt 
sich ausbildenden Zellengewebes ist wahrscheinlich die. zwischen den Seitenhöhlen 
und den Höhlen des »botryoidal tissue« eine Communication zu ermöglichen. Letz- 
teres Gewebe, das im erwachsenen Körper ein complicirtes Höhlensystem umschließt, 
wird ebenfalls segmentweise als traubenartige Zellenverbände angelegt. Diese von 
tieferen mesoblastischen Zellen der Seitenwülste des Keimstreifens abstammenden 
Zellen werden durchbohrt , legen sich reihenförmig nach vielfachen Richtungen 
hin aneinander und umgrenzen so zwar viel weitere, aber doch ähnlich entstandene 
Canäle wie die Schleif entheile der Nephridien. Die Entwickelung der Nephri- 
dien der Kieferegel stimmt fundamental mit derjenigen bei Criodrilus und 
Lumhrims (ßergh) überein. Es erscheinen zunächst an den Vorderwänden der 



58 Vermes. 

Septen große , kiiglige Zellen , die sog. Trichterz eilen , aus äenen nach hinten 
Zellreiben, die künftigen Nephridienschleifen , hervorsprossen. Gleichzeitig 
schnüren sich auch rings um die Trichterzelle Zellen ab , aus denen der Trichter 
gebildet wird. Die äußeren Mündungen und Ampullen der Nephridien haben 
gesonderte Anlagen, indem die betreffenden Einstülpungen von knospenartigen 
Verdickungen der Epidermis ausgehen. Die Ovarien entwickeln sich am Peri- 
toneum in Abschnitten der Leibeshöhle, welche sich später ganz von derselben ab- 
schnüren und jederseits neben ihr (der Bauchhöhle) als besondere Cavitäten 
(Ovarialhöhlen) liegen bleiben. Die Anlage der Hoden lässt sich auf eine Zellen- 
leiste zurückführen, die aus der Verschmelzung von segmentalen Anlagen (kleinen 
Zellenwucherungen im Cölom am Peritoneum) hervorgegangen sein muss. Die 
Leiste schnürt sich ganz vom Cölom ab , höhlt sich aus und wird so zum männ- 
lichen Geschlechtsschlauch. Dieser bringt die Hodensäcke hervor, indem er zahl- 
reiche Ausstülpungen entwickelt, bleibt aber selbst als Vas deferens bestehen. 
Verf. hält die Hirudineen für eine besondere, den Oligochaeten nahe stehende 
Gruppe der Anneliden. 

Lang untersuchte das 2. bis jetzt bekannt gewordene Exemplar der brasilia- 
nischen Egel3iit Haementeria Ghilimiii de Filippi bezüglich der äußeren Morpho- 
logie. Mittelkörper. Als Ausgangspunkt für die Zählung der Ringe und Seg- 
mente wurde die (^ Geschlechtsöffnung benutzt und als Merkmale für die Segmente 
dienten : 1. das Verhalten des 1. Ringes, welcher allein auf der Bauchseite einfach 
bleibt; 2. die Segmenthöcker, welche, in 3 Längsreihen jederseits angeordnet, nur 
an dem 1. Ringe der Segmente vorkommen; 3. die (gegen Apäthy) nicht auf der 
Rücken-, sondern auf der Bauchseite des 1. Ringes der Segmente liegenden 
2 Nephridialöffnungen. Es finden sich also diese Merkmale ausschließlich am 

1. Ringe der Segmente. Clitellarregion. Während am Mittelkörper beim 
Embryo wie beim erwachsenen Thiere die 2. und 3. dorsalen Ringe der Segmente 
ventral durch eine tiefe Querfurche getheilt sind , ist die Furche beim Embryo in 
der Clitellarregion noch ganz seicht. Dies spricht für die Ursprünglichkeit des 
dreiringeligen Typus, (mit Whitman). Kopfregion. Der Mundsaugnapf ist 
eine Grube auf der Bauchseite des Vorderkörpers. Der Bezirk hinter dem Saug- 
napf besteht dorsal aus 2 completen aber verkürzten Segmenten, während ventral 
diese 2 Segmente reducirt sind. Analregion. Wie nach Apäthy bei allen 
Hirudineen , so besteht auch bei H. diese Region aus 3 verkürzten und incom- 
pleten Segmenten. Die terminale Haft Scheibe ist (mit Apäthy) das in sich 
selbst eingestülpte hintere Leibesende , ihre Zusammensetzung aus 6 Segmenten 
hingegen, welche Apäthy aus embryologischen und anatomischen Thatsachen er- 
schlossen hat, findet in den äußeren Merkmalen keine Bestätigung. 

Aus Whitman's i^) vorwiegend systematischer Abhandlung über Clep sine plana 
sei folgender allgemeiner Satz hervorgehoben. Die Metamerie ist bei den Hiru- 
dineen nach 2 entgegengesetzten Richtungen hin modificirt worden. Es kommt 
nämlich Variation durch centripetale Reduction der Ringe allgemein vor, wo- 
gegen Variation durch Multiplication der Ringe in der Regel auf die höheren For- 
men [Hirudo^ Nephelis etc.) beschränkt bleibt. Clepsine weist daher selten den 

2. Modus auf und nie in dem Grade wie H., was sich daraus erklärt, dass H. 
schwimmt und dazu einen flexilen Körper nöthig hat, wogegen C. meistens kriecht 
und deshalb keiner supplementären Ringe bedarf. Bei dieser Gelegenheit corrigirt 
auch Verf. seine frühere Ansicht, dass alle Somite mit weniger als 5 Ringen ver- 
kürzt sein sollten , dahin , dass alle Somite mit weniger als 3 Ringen eine Ver- 
kürzung erfahren haben und dass alle mit mehr als 3 Ringen ihre Vermehrung der 
Theilung eines oder zweier der primären 3 Ringe zu verdanken haben. 

Bolsius gelangte durch neue Untersuchungen über die Nephridien [vergl. 



9. Hirudinea. 59 

Bericht f. 1890 Verm. p 42] zu folgenden Resultaten. Bei den Nephridien aller 
Hirudineen fehlt (mit Vejdovsky) der Trichter. Die Unterschiede zwischen Hae- 
mopis vorax, Hirudo medicinalis und Aulastomum gulo bestehen darin, dass das 
Gesammtorgan bei Ha. weniger umfangreich und mehr ausgebuchtet ist, dass 
ferner nur 1 Drüsenzellschicht die den Collectorcanal enthaltenden Zellen umgibt, 
und dass der Collectorcanal in seinem Verlaufe durch die Drüsenzellenmasse 
stellenweise nackt erscheint. Über Clepsine und Hemiclepsis ergänzt Verf. seine 
früheren Angaben dahin , dass die Canäle aus Verzweigungen oder Lacunen ent- 
springen und letztere aus 3 unabhängigen Systemen, nämlich aus je 1 für jeden 
Canal, bestehen. Außerdem enthält die Arbeit zahlreiche histologische Angaben 
sowie eine Controverse mit Leydig. 

Rohde(^) gelangt durch seine histologischen Untersuchungen über das Nerven- 
system von Aulastomum und Pontohdella und nach Discussion der Ansichten von 
Hermann, Hoffmann, FrauQois, Vignal, Friedländer, insbesondere aber von Leydig, 
Apäthy und Nansen, zu folgenden Resultaten. Alle Th eile des Nervensystems be- 
stehen aus einem mehr oder weniger deutlich fibrillären Spongioplasma und einem 
von diesem umschlossenen homogenen Hyaloplasma; jenes nimmt sehr viel, 
dieses dagegen fast gar keinen Farbstoff auf. Jedes Ganglion zerfällt in eine Cen- 
tralsubstanz und in eine periphere Ganglienzellenschicht, letztere wieder in fibril- 
läres Stützgewebe und die darin eingebetteten Ganglienzellen. Die Fibrillen des 
Stützgewebes sind die Ausläufer von (in jedem Ganglion 6) Stützzellen. Das 
Spongioplasma der Centralsubstanz wird durch regellos durcheinanderziehende 
Fibrillen gebildet; in den Ganglienzellen besteht es aus einem wirren Flechtwerke 
von Fibrillen. Die Ganglienzellen sind sämmtlich unipolar. Ihre stets sehr 
scharf begrenzten Fortsätze sind in der Regel fein fibrillär und gehen in die stär- 
keren Fibrillen der Centralsubstanz wahrscheinlich durch allmähliches Gröber- 
werden über; nur wenige treten direct in die Commissuren und Nerven hinein. 
Die Fibrillen der Ganglienzellen gehen peripher direct in die Fibrillen des Stütz- 
gewebes über. In den Nerven kommen 3 verschiedene Elemente vor, welche 
sich voneinander durch die Stärke und das Gefüge der ihr Spongioplasma bilden- 
den Fibrillen unterscheiden. Die Hauptmasse der Nerven, die Centralsubstanz, 
ist die Fortsetzung der Centralsubstanz des Ganglions und besteht aus Fibrillen, 
welche so stark sind wie die der letzteren, aber zum größten Theil in der Längs- 
richtung ziehen. Aus der Centralsubstanz differenziren sich an bestimmten Stel- 
len Nervenröhren, welche von ringförmig verlaufenden Fibrillen umscheidet wer- 
den, so dick wie die Fibrillen der Centralsubstanz sind und nach außen in sie 
übergehen. Das Innere der Nervenröhren enthält bei P. wenige sehr lockere, bei 
A. dagegen sehr viele, dicht gefügte Fibrillen. Außerdem enthalten die Nerven 
noch einige Ganglienzellfortsätze , welche direct in sie übergetreten sind und 
deren Spongioplasma aus den feinsten Fibrillen besteht. Beim Zerfall der Haupt- 
nerven in kleinere vertheilen sich die 3 Nervenelemente in sehr verschiedener 
Weise. Das Spongioplasma der die Ganglien untereinander verbindenden Com- 
missuren setzt sich aus Fibrillen von etwa der Stärke, wie sie in der Central- 
substanz der Nerven vorkommen, zusammen. Diese Fibrillen treten an bestimmten 
Stellen zu dicken, radiären Scheidewänden zusammen. Der Faivresche Nerv 
stimmt im Bau mit den Commissuren überein. Den Nervenröhren der Nerven 
entsprechende Bildungen fehlen in den Commissuren und Faivreschen Nerven ; 
dagegen existiren auch hier Ganglienfortsätze. Es kommen Nervenzellen vor, 
welche in ihrer Structur wesentlich von den Ganglienzellen abweichen, so die mit 
bloßem Auge sichtbaren im Verlauf der Nerven von Pontohdella ; sie treten in der 
Einzahl auf, sind multipolar und bieten hinsichtlich ihrer Fibrillen und Fortsätze 
ein charakteristisches Ansehen dar. Ferner findet sich in jedem der beiden 



^Q Vermes. 

Commissureustränge etwa in der Mitte zwischen den Ganglien je 1 sehr große Com- 
missurenzelle. Sodann kommen in der Centralsubstanz jedes Ganglions ventral- 
median hintereinander 2 multipolare Medianzellen vor. Endlich liegt an der 
Austrittsstelle der beiden Nerven bei A. eine in ihrem Aussehen den Medianzellen 
nahekommende Zelle (bipolare Ganglienzelle der Autoren) , welche in beide Nerven 
je l dicken Fortsatz entsendet. Das Spongioplasma stellt in den Nerven, 
Commissuren und in der Centralsubstanz des Ganglions nur ein nicht nervöses 
Stützgerüst dar. Das Spongioplasma der Ganglienzellen ist ebenfalls nur eine 
Stützsubstanz. Die Identität der Fibrillen der Centralsubstanz der Ganglien, 
Commissuren und Nerven einerseits und der centralen Ganglienzellen andererseits 
wird erwiesen durch Structurverhältnisse gewisser Ganglienzellen von P., durch 
die Medianzellen , sowie durch den Bau der direct in die Nerven übertretenden 
Ganglienzellfortsätze. Das Hyaloplasma ist demnach das allein Nervöse. 
Ganglien , Nerven und Commissuren werden von einem festen , bindegewebigen, 
. fast homogenen und oft in Lamellen gespaltenen Neurilemm umschlossen. 



10. Oligochaeta. 

Hierher Hatschek, Collin (^^j, Horst (^,^), Service, Stuhlmann, Vejdovsky. 

Über Nerven s. oben p 16 Retzius(^), Blut und Leibeshöhle p 16 Cuenot, Copula- 
tion p 18 Whitman {^), Phylogenie p 56 Bergh, p 21 Roule und p 20 Thiele, 
Faunistik p 21 Zschokke {^-^), Voeltzkow und Voigt (^j. Über Knospung von 
Ctenodrilus und Chaetogaster s. unten Bryozoa p 4 Davenport (2). 

Randolph macht eine vorläufige Mittheilung über die Regeneration des 
Schwanzes von Lumhriculus , bestätigt darin im Allgemeinen die Resultate von 
Bülow, weicht aber hinsichtlich des Ursprunges des Mesoderms stark von ihm ab. 
Das Mesoderm entsteht nämlich hauptsächlich aus großen Peritonealzellen 
(»Neoblasten«) , die zwischen. Bauchstrang und neuralen Parapodien in fast allen 
Körpersegmenten liegen und mit den »Ghordazellen« Semper's identisch sind. 
Bald nach der Spaltung des Wurmes theilen sich die Neoblasten des letzten 
Somites und liefern so den größten Theil des Embryonalgewebes, welches weiter- 
hin zu mesodermalen Structuren verwandt wird. Es ordnet sich nämlich in eine 
mediane und in 2 seitliche Massen; aus jener gehen die ventralen Mesenterien 
sowie die Wandungen der ventralen Blutgefäße hervor, aus den anderen hingegen 
die seitlichen Mesodermorgane (mit Ausnahme der Ringmusculatur). Ferner finden 
sich dorsal, lateral und ventral kleine, von den Neoblasten durchaus unabhängige 
Zellen, deren Ursprung nicht aufgeklärt werden konnte, und aus dieser gesonder- 
ten Anlage gehen aller Wahrscheinlichkeit nach die Ringmusculatur, die dorsale 
Längsmusculatur sowie die Wandungen der dorsalen Blutgefäße hervor. Die 
Neoblasten sind besondere embryonale Zellen, welche zur raschen Bildung neuen 
Mesodermgewebes unmittelbar nach der Spaltung des Wurmes dienen, und da sie 
ebenso bei den Naiden und bei TuUfex vorkommen, so werden durch sie die 
Knospungs- und Regenerationsvorgänge in engere Beziehung gebracht. Ferner 
sind sie von allgemeinem Interesse im Hinblick auf das Verhältnis zwischen Keim- 
blättern und ungeschlechtlicher Fortpflanzung und endlich sprechen sie auch zu 
Gunsten der Existenz des Mesoderms als gesonderten Keimblattes. 

Beddard (^) gibt die Anatomie der neuen Gattung Libyodrilus violaceus, die mit 
Nemertodrilns verwandt und besonders durch ihr Excretionssystem ausgezeichnet 
ist. Die wichtigsten Resultate sind folgende. Das Nephridial System besteht 



10. Oligochaeta. 61 

aus paarigen Nephridien, welche aber nicht unmittelbar nach außen münden, son- 
dern zunächst in ein reich verzweigtes , in der Musculatur eingebettetes System 
von Röhren übergehen. Dieses System besteht aus 4 sich continuirlich von Seg- 
ment zu Segment erstreckenden Hauptlängsgefäßen und aus segmental sich wie- 
derholenden , zwischen Ring- und Längsmuskelschicht verlaufenden Ringgefäßen. 
Alle diese Hauptgefäße sind durch einen Plexus untereinander verbunden, und 
zahlreiche Zweige der Ringgefäße vermitteln die Ausmündung. In einem Theile 
der die Geschlechtsorgane bergenden Segmente sind die paarigen Nephridien 
nahezu verschwunden, so dass allein das integumentale Netzwerk vorhanden ist. 
Bei den eben ausgeschlüpften Würmern ist letzteres aber noch nicht ausgebildet, 
wird demnach als secundär zu betrachten sein ; dagegen sind wenigstens die vor- 
deren Nephridien jederseits durch einen continuirlich im Cölom verlaufenden 
Längscanal verbunden. Wenn in Anbetracht seiner secundären Ausbildung an 
einen Vergleich dieses Netzwerkes mit dem Excretionsapparate der Plattwürmer, 
speciell der Cestoden, kaum gedacht werden kann, so liegt es dagegen nahe, die 
Seitenlinien der Nematoden und die Lemnisci der Acanthocephalen hier heranzu- 
ziehen. — Bei den jungen Thieren stimmen die Geschlechtsorgane mit 
denen anderer Oligochaeten überein , die ausgewachsenen dagegen haben einen 
weiten, unpaarigen^ über dem Darme gelegenen Sack, welcher die Eibehälter um- 
schließt und durch einen medianen Porus im 13. Segment nach außen mündet. 
Der Sack ist mesoblastischer Herkunft und daher den Samentaschen von Liimhri- 
cus etc. wohl analog, aber nicht homolog. Mit dem Eibehälter steht er nur durch 
den Eileitertrichter in Verbindung, indem dieser in 2 Canäle zerfällt, von denen 
der eine in den Eibehälter, der andere in den Sack mündet. — Der Darmcanal 
entbehrt der Kalkdrüsen sowie der ventralen, den übrigen Eudriliden zukommen- 
den Ösophagustaschen ; dagegen sind 3 Muskelmägen vorhanden, welche eben so 
viele Segmente einnehmen. In den Pharynx münden die Nephridien des betreffen- 
den Segmentes. — Im Bereiche der Parapodien ist jederseits ein Theil des 
Cöloms durch besondere Membranen abgetrennt, und außer diesen paarigen 
Kammern gibt es in der Ösophagusregion eine perihämale Gölomkammer 
um das subösophageale Gefäß. 

Benham (^) hat hauptsächlich die Structur und die Blutversorgung des Ne- 
phridiums von Lumbricus und einiger anderer Chaetopoden studirt. Mit Aus- 
nahme eines Theiles des Trichters und wahrscheinlich des musculösen Ganges 
besteht es aus durchbohrten Zellen, der Canal ist also intracellulär. Gegen 
Goehlich wird geltend gemacht , dass der »Trichter« aus sehr langen , schmalen 
Zellen besteht und dass die Reihen besonders langer , vom Mittelpunkt ausstrah- 
lender Cilien nicht existiren. Die Zellen, welche G. beschreibt, gehören gar nicht 
zum Nephridium, sondern sind zur Excretion bestimmte Lymphzellen. Der auf 
den Trichter folgende »enge Gang« ist nicht durchaus bewimpert (gegen Goehlich) , 
sondern, wie schon Gegenbaur wusste, nur stellenweise ; jedoch sind diese Stellen 
anders abgegrenzt als Gegenbaur angab, auch verlaufen die Cilien nicht in 1 , son- 
dern in 2 Reihen. Auch im »mittleren Gange« stehen sie zweireihig. Die von 
Gegenbaur als Ampulla bezeichnete Erweiterung des »weiten Ganges« hat (gegen 
Goehlich) keine Cilien. Der »musculöse Gang« ist, wie sich aus einem Vergleiche 
mit Microchaeta ergibt , wo er außerordentlich umfangreich ist , wahrscheinlich 
intercellulär. Aus einer längeren vergleichenden Übersicht der eigenen und 
fremden Forschungen über die Nephridien der Oligochaeten schließt Verf., dass 
die sich verzweigenden Nephridialröhren von Brachydrilus und anderen »mega- 
nephridischen« Gattungen denen der »plectonephridischen« homogenetisch und dass 
die letzteren die ursprünglichsten sind. Die Blutgefäße für das Nephridium 
(von Lumbricus) stehen einerseits mit dem subintestinalen, andererseits mit dem 



62 Vermes. 

dorsalen und dem subneuralen Gefäße in Verbindung. Ein wesentliclier Unter- 
schied zwischen den Nephridien der Oligochaeten und denjenigen von Arenicola 
und anderen Polychaeten [Polynoe] liegt darin begründet , dass bei letzteren das 
Lumen durchaus intercellulär ist. 

Bourne (') hat an Megascolex coeruleus, den er mit Pleurochaeta Moselei/i Bed- 
dard [vergl. Bericht f. 1883 1p 199] für identisch hält, hauptsächlich Gefäß- 
system und Blutlauf studirt. Das Ktickengefäß erstreckt sich vom Vordertheil 
des Pharynx bis zum Körperende. Im Bereiche der Septen enthält es Klappen, 
sodass es ohne Zweifel segmentweise verschlossen werden kann. Niemals war es 
(gegen Beddard) doppelt, wohl aber ist es dies bei anderen Perichaetiden. Das 
Bauchgefäß (subintestinales oder supraneurales Gefäß) gabelt sich an beiden 
Körperenden, um sich in zahlreiche Äste zu verzweigen. Die beiden supraintesti- 
nalen Gefäße gehen im 16. Segment in die dorso-intestinalen über, so dass kein 
Typhlosolisgefäß vorhanden ist. Es fehlen ferner subneurale und latero-neurale 
Gefäße. Die von Perrier als intestino-tegumentale und von Benham als 
lateral -longitudinale Gefäße bezeichneten Theile vertreten nur im vorderen 
Körperabschnitte die kleineren, bisher übersehenen Gefäße, welche paarweise in 
allen übrigen Segmenten vorkommen , sich an beiden Enden in Capillaren auf- 
lösen und so einerseits zum Darme, andererseits zur Körperwand verlaufen. Diese 
intestino-tegumentalen Gefäße stehen sowohl der Reihe nach, als auch seitlich 
unter einander durch die erwähnten Capillarnetze in Verbindung. (Diese Längs- 
verbindungen in der Darmwand haben Howes bei Lumhricus und Beddard bei 
Acanthodrilus als infraintestinales Gefäß bezeichnet.) Als Herzen fungiren 8 Paar 
sich rhythmisch contrahirender Äste des Rückengefäßes; 3 davon (im 6.-8. Seg- 
mente) sind seitliche, die 5 übrigen (im 9.-13. Segmente) dagegen latero- intesti- 
nale, indem sie sowohl mit dem Rückengefäße, als auch mit den supraintestinalen 
Gefäßen desselben Antimeres in Verbindung stehen. Keiner der übrigen Äste des 
Rückengefäßes ist contractu. Capillare Netzwerke gibt es nur zweierlei: 
peripherische und intestinale ; denn die sog. commissuralen , welche die großen 
Gefäß-Längsstämme mit einander verbinden, können, wenigstens bei Megascolex, 
den peripheren subsumirt werden ; als solche aber sind alle Netzwerke in der Haut 
und den Septen, kurz alle, die nicht zum intestinalen System gehören, anzusehen. 
Sie stellen immer die Verbindung zwischen dem dorsalen, ventralen und intestino- 
tegumentalen Gefäßsysteme her und verlaufen continuirlich über die dorsale Me- 
dianlinie sowohl, als auch von Segment zu Segment. Von intestinalen Netzwerken 
gibt es bei M. im Darmcanal ein inneres und ein äußeres. Jenes communicirt 
direct mit dem dorso-intestinalen Gefäße und ist so dicht, dass es als ein nur an 
einzelnen Stellen unterbrochener Blutsinus aufgefasst werden kann ; seine Gefäße 
sind alle ziemlich von der gleichen Weite. Die Gefäße des aus Zweigen der in- ^ 
testino-tegumentalen Gefäße hervorgehenden äußeren Netzwerkes dagegen sind 1 
von sehr verschiedenem Caliber , die einzelnen Netze folgen segmentweise ange- 
ordnet und communiciren nur in der ventralen Medianlinie mit einander. An zahl- 
reichen Stellen dringen kleine Zweige in die Darmwand ein, um in das innere 
Netzwerk einzumünden , wie denn überhaupt das äußere Netzwerk nur zur Ver- 
sorgung des lacunären inneren mit Blut da zu sein scheint.- Die dorso-tegu- 
mentalen Gefäße sind Zweige des Rückengefäßes, welche dieses mit den peri- 
pheren Netzwerken in Verbindung setzen. Vorn treten sie unregelmäßig, weiterhin 
regelmäßig in jedem Segmente hinter den Septen auf. Die ventro-tegumen- 
talen Gefäße sind Zweige des Bauchgefäßes und verbinden es mit den peripheren 
Netzwerken ; in der Regel ist in jedem Segmente 1 Paar vorhanden. Die dorso - 
intestinalen Zweige des Rückengefäßes setzen dieses mit den intestinalen 
capillaren Netzwerken in Verbindung. Sie sind gewöhnlich von dem in der 



10. Oligochaeta. 63 

Dorsalregion des Darmcanals so constanten gelbbraunen Cölomepithel überzogen. 
— Verf. setzt nun sehr ausführlich seine neue Theorie über den Blutlauf bei 
den Oligochaeten auseinander und gelangt zu folgenden Schlüssen. »Das Gefäß- 
system besteht aus einem Abschnitte in der Kopfregion und aus anderen Ab- 
schnitten, welche sich metamerisch in den übrigen Segmenten wiederholen. Der 
»cephalisirte« Abschnitt unterscheidet sich von den übrigen nur durch seine Con- 
centration sowie durch den Besitz contractiler Herzen. Dem ganzen Körper ent- 
lang wird vermöge der contractilen Gefäße Blut in die peripherischen Netzwerke 
gepresst ; aus diesen wird es durch ein System intestino-tegumentaler Gefäße den 
intestinalen Capillaren zugeführt, um von da in die contractilen Stämme zurück- 
zufließencc. 

Michaelsen (^) beschreibt die Terricolen, welche Stuhlmann auf Sansibar 
und dem gegenüberliegenden Festlande gesammelt hat. Besonders erwähnens- 
werth ist die neue Eudrilide Stuhlmannia variahilis, deren weiblicher Geschlechts- 
apparat Anzeichen dafür darbietet, dass innere Befruchtung und Viviparität statt- 
findet. Ferner gibt Verf. eine sehr eingehende Übersicht über die Teleudrilinen, 
die er als die wohl am höchsten entwickelten Formen in der früheren, umfang- 
reichen Rosaschen Familie der Eudriliden ansieht; denn fast sämmtliche in der 
Diagnose zum Ausdruck kommende Charaktere bedeuten eine Reduction in der 
Zahl homodynamer, homonomer oder homotyper Organe gegenüber den übrigen 
Gliedern dieser Reihe. Die untersten Stufen nehmen die plectonephridischen 
Cryptodriliden ein. Durch Reduction der Anzahl homonomer Nephridien bilden 
sich die meganephridischen Cryptodriliden. Noch höher stehen die Eudriliden, 
indem sie durch die Reduction der Anzahl homodynamer Samentaschen charak- 
terisirt sind ; unter ihnen ragen wieder die Teleudrilinen hervor durch die ventral- 
mediane Verschmelzung der Prostatadrüsen und Samentaschen- Öffnungen, also 
durch eine Reduction in der Zahl homotyper Organe. • — Endlich behandelt Verf. 
die Terricolen-Fauna Afrikas [vergl. auch unten p 67 Beddard (i^)]. Es 
lassen sich 3 wohl charakterisirte Gebiete unterscheiden : das centralafrikanische, 
welches sich annähernd durch die beiden Wendekreise begrenzen lässt, das nord- 
und das südafrikanische. Im nordafrikanischen schließt sich die Fauna an die 
Europas an, wie das fast ausschließliche Vorkommen von Lumbriciden beweist. 
Für das Tropengebiet sind die Teleudrilinen und Benhamia charakteristisch. Die 
in Westafrika eingedrungenen fremden Bestandtheile der Terricolenfauna weisen 
auf Beziehungen zu Südamerika und Westindien, die in Ostafrika eingedrungenen 
auf solche zu indischen Gebieten hin. Das südafrikanische Gebiet zeigt einen 
weniger einheitlichen Charakter. Die Geoscoliciden herrschen vor, jedoch sind 
nicht sie, sondern wohl die Acanthodrilen die ursprünglichen Inhaber des Gebietes. 
Jedenfalls ist das südafrikanische den verschiedensten Einflüssen von außen her 
ausgesetzt, wozu die Meeresströmungen ein gutes Theil beitragen mögen. Von den 
Inseln schließen sich die Azoren und Canaren mit ihren Lumbriciden dem euro- 
päisch-nordafrikanischen Gebiet eng an. Die kleineren Inseln des indischen 
Oceans, Rodriguez, Mauritius und Bourbon, zeigen Beziehungen zum indisch- 
malayisch-australischen, Madagaskar ebenfalls, aber auch zum südafrikanischen 
Gebiete. — Der von Levinsen [vergl. Bericht f. 1890 Verm. p 51] neu aufge- 
führte Digitohranchvs niloticus ist identisch mit der von Grube beschriebenen Alma 
nilotica Rüppel. 

Beddard {^) beschreibt Siphonogaster millsoni, eine neue Art des durch ven- 
trale Anhänge ausgezeichneten, von Levinsen [vergl. Bericht f. 1890 Verm. 
p 51] aufgestellten Genus. Die Anhänge der neuen Species sind aber viel kürzer, 
obwohl das Thier größer ist, und tragen 2 parallele Reihen eigenthümlicher Bor- 
sten. Dass sie als Penes fungiren, ist bei dieser Art sicher. 



ß4 Verraes. 

Beddard i^) liat 2 neue Genera der Eudriliden, nämlicli Hyperiodrilus afri- 
canus und Heliodrilus lagosensis anatomisch bearbeitet und seine Resultate wie 
folgt zusammengefasst. Die Epidermis enthält die für diese Familie charak- 
teristischen, zerstreut stehenden Organe, welche an die Pacinischen Körperchen 
erinnern und wahrscheinlich Sinnesorgane sind. DerDarmcanal hat nur 

1 Paar breit gelappter Kalkdrüsen (im 13. oder 14. Segmente). Im 10., 11. und 
12. Segment bildet der Oesophagus je ein medianes Divertikel, deren Epithel viel- 
fach gefaltet ist, so dass der Anschein einer Reihe paralleler Röhren zu Stande 
kommt. In der Peripherie sind die Zellen ausgehöhlt und bilden ein verzweigtes 
System von Canälchen. Anstatt 1 Kaumagens sind deren 6 (in eben so vielen 
Segmenten) vorhanden. Das supra- intestinale Blutgefäß liegt in der Osopha- 
gus-Region in einer besonderen Cölomtasche, welche fast ganz von kernhaltigen 
Körperchen ausgefüllt ist. Der männliche Geschlechtsporus liegt median im 
17. Segment. Die Atria sind drüsig und sehr lang. Penialborsten fehlen, aber 
Hyp. hat einen Penis in Form eines hohlen Fortsatzes der Körperwandung. In 
beiden Gattungen münden die Samenleiter im 11. und 12. Segment in die Samen- 
säcke und durchbohren dabei das Septum, das dem Samensacke zu Grunde liegt, 

2 Mal. Die Ovarien liegen in besonderen, mit den Eisäcken communicirenden 
Cölomtaschen. Dorsal sind sie so weit in die Länge gezogen, dass sie die Samen- 
taschen ganz oder nahezu einschließen. Bei Hyp. bilden diese perigonadialen 
Taschen einen Ring um den Ösophagus und stehen mit einem dorsalen unpaaren 
Sack in Verbindung. — Den Schluss der Abhandlung bilden anatomische Angaben 
über Nemertodrilus griseus Mich. 

Beddard (^) behandelt ausführlich die Anatomie von Moniligaster Barwelli, 
worüber er schon früher [vergl. Bericht f. 1890 Verm. p 48] kurz Mittheilungen 
gemacht hat. In einem Anhange gibt er zwar auf Rosa's Einwürfe [vergl. ibid. 
p 48] zu, dass die Moniligastriden kaum eine allen übrigen Terricolen äquivalente 
Gruppe bilden , bleibt aber dabei stehen , dass sie unzweifelhaft Beziehungen zu 
den limicolen Oligochaeten aufweisen. 

Das Clitellum von Ocnerodrilus unterscheidet sich nach Beddard (^) von dem 
aller übrigen aquatischen Familien dadurch , dass es nicht aus 1 , sondern aus 
2 Zellschichten ähnlich dem betreffenden Organe der »Terricola« aufgebaut ist. 
Im 9. Segment münden in den Ösophagus 2 wimpernde, drüsige Taschen, 
welche den Chylustaschen der Enchytraeiden und den Kalkdrüsen der »Terricola« 
vergleichbar sind. 0. ist die einzige terricolenähnliche Oligochaete, welche die 
für die »Limicolacr so charakteristischen Septaldrüsen hat. Die Nephridien 
des Vorderleibes entbehren der Blutcapillaren, und damit in Zusammenhang steht 
die geringe Ausbildung der peritonealen Hülle. Was Eisen als Saraentaschen be- 
schrieben hat, sind (mit Vejdovsky) Atria. Auch mit Eisen's Zutheilung von 0. 
zu den Lumbriculiden ist Verf. nicht einverstanden , sondern hält die Errichtung 
der Familie Ocnerodrilidae für nöthig. 

Aus der vorwiegend systematischen Abhandlung von Michaelsen (^} über die 
Terricolen der Berliner Sammlung seien einige Angaben über Kynotusn. madagas- 
cariensisn. hervorgehoben. Die (J' Geschlechts Öffnungen liegen im 25. Seg- 
mente. So weit nach hinten gerückt sind sie nur noch bei Glyphidrilus Weheri 
Horst. Auffallend ist ferner die Incongruenz zwischen der inneren und äußeren 
Segmentirung. In einem beträchtlichen Theil des Vorderkörpers ist nämlich 
ein inneres Segment genau doppelt so groß wie ein äußeres, so dass die Erwägung 
nahe lag, ob nicht etwa je 2 äußere Ringel zu einem äußeren Segmente zusammen- 
gefasst werden müssten. Die Lage der Öffnungen des Nephridiums zeigte jedoch, 
dass jene Art der inneren Segmentirung secundär ist. 

Aus Michaelsen's (^) Beschreibung neuer Oligochaeten des Hamburger Museums 



10. Oligochaeta. 65 

seien ebenfalls einige anatomische Facta hervorgehoben. Bei der exotischen 
Acanthodrilide Benhamia Bolavi n. besitzt der Munddarm eine breite dorsale 
Tasche. Der Schlundkopf besteht aus dicken Drüsenmassen, die sich um eine 
dorsale Aussackung des Darmes herumlegen. Umgeben wird ferner diese 
Drüsenmasse von einem Conglomerate dünner Stränge, die von einem feinen Canal 
mehrfach durchzogen werden und modificirte Nephridien sind. Der ganze drüsig- 
musculöse Schlundkopf mit diesen modificirten Nephridien wird von einem feinen 
Sack umhüllt, der ein umgebildetes Dissepiment ist. Außer der Haupttyphlo- 
solis verlaufen vom 22.-28. Segment jederseits noch eine weniger umfangreiche 
Nebentyphlosolis , welche von einer weiten Blutbahn durchzogen ist, die fast 
überall mit dem Darmblutsinus in Communication steht. Es ist wohl kaum zweifel- 
haft, dass die Typhlosolis den aus der Nahrung bereiteten Nährsaft in das Blut 
aufzunehmen hat. Die ersten Dissepimente zeigen eine beträchtliche Ver- 
schiebung. Die Nephridien sind fast regelmäßig in 3 Längsreihen jederseits 
angeordnet. Preussia n. siphonochaeta n. ist hauptsächlich durch ihren Ge- 
schlechtsapparat ausgezeichnet. Die beiden Samenblasen eines Segmentes 
sind durch Brücken mit einander verbunden. Jede Blase communicirt außerdem 
mit einem Samensack des nächsten Segmentes, die Samenblasen des 10. Segmentes 
schließlich auch noch mit Samensäcken desselben Segmentes. Die Penialborsten 
sowie deren Säcke werden auffallend groß (letztere 6 mm lang) . Der weibliche 
Geschlechtsapparat zeigt die für die Teleudrilen charakteristische Verwachsung 
in einer neuen Modification. Bei einer anderen neuen Teleudrilengattung [Para- 
drilus Rosae) werden die Penialborsten 32 mm lang und durchschnittlich 0,2 mm 
dick; bei einem gleichzeitig von Rosa untersuchten Exemplare der neuen Form 
waren sie sogar 50 mm lang. Als Fletcherodrilus n. endlich werden diejenigen 
Terricolen zusammengefasst , die sich um den y) Cryptodrilus'^. unicus Fletcher« 
gruppiren, und bei dieser Gelegenheit auch die Versuche zur Eintheilung der Ter- 
ricolen erörtert. Während Verf. sich eingedenk der großen Variabilität der Ne- 
phridien gegen Benham's Classification (Plectonephrica und Meganephrica) ab- 
lehnend verhält, befürwortet er das System von Rosa. 

Horst (^) hat mehre Arten Eudrilus anatomisch untersucht. Die eigenthüm- 
lichen, an Pacinische Körperchen erinnernden Hautgebilde, welche Beddard für 
degenerirte Borsten hielt, sind Sinnesorgane. Ferner wendet sich Verf. gegen 
die Ansicht Beddard's, derzufolge hei PJudrilus 2 Paar Ovarien vorkommen; das 
vermeintliche 2. Paar sind vielmehr Receptacula ovorum. 

Horst (^) hat sich durch die anatomische Untersuchung davon überzeugt, dasa 
(gegen Vaillant und Benham) Anteus gigas nicht mit Microchaeta rappi identisch 
ist. Wohl aber stehen sich A,, M. und Rhinodrilus sehr nahe. In einem Anhange 
beansprucht Verf. die Priorität für die neuen Ideen von Bourne [s. oben p 63] 
über den Blutkreislauf der Oligochaeten. 

Die von Benham i^] als Eminia equatorialis beschriebene neue Gattung au& 
Centralafrika weist in ihrem Pharynx einen dorsalen, bewimperten Divertikel 
auf. Von dem vorderen Paar Kalkdrüsen liegt die eine Drüse im 9., die andere 
im 10. Segmente. Nur 1 Paar Hoden. Die Trichter der Samen- sowie der 
Eileiter kommen (wie es Bergh für X^m^ncM« beschrieben hat) durch Modifi- 
cation eines Theiles der respectiven Nephridialtrichter zu Stande. Die 
Nephridien treten vom 5. Segmente ab in je 1 Paar auf. Die vorderen Segmente 
werden, ähnlich wie bei Urochaeta, von einem Peptonephridium, dessen 
Mündung in den Pharynx zweifelhaft blieb, eingenommen. E. wird als eine 
meganephrische, nicht prostatifere 8-borstige Form definirt, die wahrscheinlich 
in der Mitte zwischen Geoscoliciden und Rhinodriliden steht. 

Benham (^) hat die vor 30 Jahren von Claparede kurz beschriebene Heterochaeta 



66 Vermes. 

costata aus der Normandie an der englisclien Küste wieder aufgefunden und aus- 
führlicher geschildert. Die so charakteristischen, distal verbreiterten Borsten 
sind nicht becher- sondern fächerförmig (gegen Clap.). Gegenüber der gewöhn- 
lichen Annahme, dass die fächerförmigen Borsten Modificationen der gabel- oder 
hakenförmigen darstellen, ist Verf. der Ansicht, dass beide sich unabhängig von 
einander aus den Pfriemenborsten entwickelt haben. Weiterhin wird H. mit den 
übrigen Tubificiden verglichen. Es folgen systematisch-anatomische Angaben über 
verschiedene Süßwasser-Oligochaeten, und den Schluss der Abhandlung bilden Be- 
merkungen über die von Bourne angenommene Constanz von »n« bei den Naiden 
[s. unten]. Verf. findet nämlich, dass »n« viel melir schwanke, als Bourne er- 
mittelt habe. 

Bourne ('-^l, der ursprünglich eine Monographie der englischen Naiden aus- 
arbeiten wollte, beschreibt einen Theil des von ihm und Lankester hierzu 
gesammelten Materials. Bei den Naiden fehlen häufig in mehreren vorderen 
Segmenten die dorsalen Borsten ; dieses Merkmal (Cephalization) charakterisirt in 
erster Linie die Kopfregion und scheint für alle Species eines Genus constant zu 
sein. Unter Zugrundelegung der Semperschen Segmentati ons- und Stro- 
bilations- Gesetze gibt Verf. eine durch Schemen erläuterte eigene Darlegung 
der betrefi'enden Vorgänge. Er lässt die Zahl der Segmente der geschlechtsreifen 
Individuen für die Species constant, diejenige der sich ungeschlechtlich vermeh- 
renden unbegrenzt sein. Bei letzteren aber scheint die Anzahl (n) der Segmente, 
. hinter welchen die Knospungszone auftritt, innerhalb der Species constant zu sein. 
Ferner zerfällt die Knospungszone selbst (Z) in die Abschnitte z und z^, und von 
diesen wird z, aus welchem der Schwanz hervorgeht, eine unbestimmte, z^ dagegen, 
der neue Kopftheil, eine für das Genus constante Zahl Segmente haben. — Als 
Einleitung zu seinen Beschreibungen gibt Verf. eine Definition der Gruppe der 
Naidomorph en. 

Beddard (^) beschreibt ausführlich 2 neue Gattungen von Wasser-Oligochaeten. 
Phreodrilus suhterraneus bildet den Typus der neuen Familie Phreodrilidae und ist 
unter Anderem ausgezeichnet durch 2 dorsale Blutgefäße, von welchen das 
eine dickwandige als Arterie fungirt und das Homologen des Rückengefäßes zu 
sein scheint, während das dünnwandige, mit Chloragogenzellen besetzte, venöse 
offenbar dem supraintestinalen Gefäße entspricht. Das Blut hat Blutkörperchen. 
Im 12. und 13. Segmente befinden sich zu beiden Seiten vielfach gewundene 
Schläuche, welche die supraintestinalen und ventralen Gefäßstämme zu verbinden 
und den perienterischen Gefäßschlingen der betrefifenden Segmente zu entsprechen 
scheinen. Diese fast ganz von Zellen ausgefüllten Schläuche vergleicht Verf. mit 
dem Herzkörper anderer Anneliden, zieht aber den Namen Blutdrüsen vor, 
da sie allem Anscheine nach zum Blute in Beziehung stehen. Geschlechts- 
apparat. Die sonst stets vorhandenen Samensäcke fehlen bei P. ; der Samen- 
leiter hat nur 1 Paar Trichter; das auffallend lange, cilienlose Atrium verläuft ge- 
meinsam mit dem Samenleiter in einem besonderen Sacke. Ganz neu für die 
Regenwürmer ist ein Diverticulum am Samenleiter. Es repräsentirt vielleicht das 
2. Vas deferens der Lumbriculiden, und es können auch wohl die Samentaschen 
von Divertikeln der Geschlechtsgänge abgeleitet werden. Die weiblichen Ge- 
schlechtsorgane reifen nicht gleichzeitig mit den männlichen. — Die neue Gattung 
Pelodrilus violaceus stimmt in Manchem mit den Lumbriculiden und Phreoryctiden 
überein. Sie hat 2 ventral-mediane saugnapfähnliche Gebilde, welche Verf. als 
Wollustorgane betrachtet. Ferner kommen bei ihm Nephridien in den 
Genitalsegmenten vor, was bisher unter den limicolen Oligochaeten nur von 
Lumhriculus bekannt war. Hierin sowie in der Thatsache, dass P. ähnlich ver- 
dickte vordere Septa hat, wie sie Claparede für die terricolen Oligochaeten als 



10. Oligochaeta. 67 

charakteristisch hinstellte, sieht Verf. neue Beweise für die Unhaltbarkeit der 
Eintheilung in »Limicola« und »Terricola«. Geschlechtsorgane. Es fehlt das 
Atrium; die 2 Paar Samenleiter münden getrennt. 

Beddard (^) bespricht zunächst diejenigen Oligochaeten, welche zwischen den 
Claparedeschen Gruppen der »Limicolae« und »Terricolae« vermitteln, kritisirt die 
neueren Versuche, diese Eintheilung aufrecht zu erhalten, und lässt ihnen gegenüber 
die Vejdovskyschen Eintheilung nach Familien besser sein. Hierfür spricht auch das 
Verhalten der neuen Gattung Pelodnlus[8. oben] , welche wie Lumhriculus in den reifen 
Geschlechtssegmenten Nephridien enthält (was früher für die Terricolae charak- 
teristisch war). Sodann erwähnt Verf. das neue Genus Phreodrilus [vergl. oben] und 
berichtet zum Schlüsse über seine Nachuntersuchung der Gebilde, welche Fritz 
Müller am Schwanzende von Urochaeta mit Recht als Bildungsherde neuer 
Segmente beschrieben hatte. Sie sind insofern von Interesse, als man Knos- 
pung bisher nur bei niederen Oligochaeten angenommen hat. 

Beddard (^^) fand ähnliche Cysten von Aeolosoma wieder, wie sie Maggi als 
Cocons beschrieben hatte. Mit Vejdovsky ist er der Ansicht, dass es sich nicht 
um Cocons, sondern um vorübergehend gebildete Cysten handle, welche das 
Thier vor Eintrocknung schützen und ihm eine weite Verbreitung sichern. 

Branchiura Sowerhii nennt Beddard (^^) eine von ihm aufgefundene, im Ha- 
bitus anTubificiden erinnernde Wasseroligochaete, deren 60 letzte Körpersegmente 
median- ventral und -dorsal je einen tentakelartigen Kiemen fortsatz tragen. 
Die sehr contractilen Kiemen werden von den Hauptgefäßstämmen aus mit Blut 
versorgt. 

Beddard (^^) findet Allurus tetraedrus zahlreich in einem Flusse bei Plymouth, 
hält ihn für »partially aquatic« und lässt auch 2 Acanthodrilus von den Falklands- 
inseln bestimmt Wasserthiere sein, sodass bereits 3 oder, wenn man Cnodrilus 
hinzufügt, 4 Species im Wasser leben. Während nun die echten Terricolen kleine 
Eier haben, die Limicolen dagegen große (mit vielem Dotter), stehen die von All. 
und Ac. in der Mitte. Vielleicht hatten alle Oligochaeten ursprünglich dotter- 
reiche Eier. 

KallsteniUS vergleicht ausführlich Amphichaeta sannio n. mit Chaetogaster . 
Nephridien sind nur in den hinteren Segmenten vorhanden, regellos bald paar- 
weise, bald nur auf der einen Seite. Auffallenderweise sind sie ihrer ganzen 
Länge nach mit dem Bauchgefäße verwachsen. Bei der Entstehung der ver- 
schiedenen Organe aus den Knospungszonen ist das eigenthümliche Verhalten 
des Magendarmes erwähnenswerth. Sobald die Kopfzone eines Tochterzooids 
aus 3 Segmentanlagen besteht, verdickt sich die Wand des Magendarmrohrs 
in dem letzten Segmente der Kopfzone und dem vordersten der zugehörigen 
Rumpfzone längs der beiden Seiten. Das Epithel wird zweischichtig, und es 
entstehen darin kleine intercelluläre Höhlungen, die an Größe zunehmen und all- 
mählich zu einem rohrförmigen Lumen je derseits zusammenfließen. Die dünnen 
Scheidewände dieser beiden lateralen Lumina werden sodann bei der Ablösung 
des Zooides resorbirt; mithin entsteht das Lumen des vorderen Magendarmab- 
schnittes durch das Verschmelzen der 2 secundären Seitenlumina. 

Beddard (^^) behandelt ausführlich die Eintheilung und Verbreitung der Oligo- 
chaeten. Nach einer eingehenden kritischen Besprechung der Versuche von 
Perrier, Vejdovsky und Rosa erläutert er seinen eigenen zwischen V. und R. ver- 
mittelnden Standpunkt hinsichtlich der Classification folgendermaßen. Die 
früher als 1 Gruppe aufgeführten »Terricolae« sind hauptsächlich wegen ihrer so 
abweichenden Geschlechtsorgane in die »Lumbrici« und «Moniligastres« zu zer- 
fallen, von denen jede irgend einer der zahlreichen Gruppen, in die man die 



(38 . Vermes. 

Wasser-Oligochaeten (Limicolae) eingetheilt hat, äquivalent ist. Für dieUnterab- 
tlieilungen dieser beiden Hauptgruppen, speciell der formenreichen Lumbrici, sind 
nur solche Charaktere zu wählen, welche auch Beziehungen zu niederen Formen, 
und zwar zu den muthmaßlichen Ascendenten hinweisen. Denjenigen Merkmalen 
hingegen, welche für die Gruppe als solche bezeichnend sind, sollte weniger Be- 
deutung beigemessen werden, also für die Bestimmung von Gattungen und Arten. 
Es ist daher verfehlt, von so eminent »oligochaetenhaften« Structuren wie dem 
Clitellum, dem Kaumagen, den Borsten etc. auszugehen, wogegen sich die Modi- 
ficationen des gar nicht besonders oligochaetenhaften Nephridialsystems sehr wohl 
eignen. Nach einer Darlegung des Verhaltens dieses Systemes bei den verschie- 
denen Formen und der Literatur über dessen phylogenetische Bedeutung schließt 
Verf. , dass die diffuse, dysmetamere Anordnung desselben archaistisch sei, und 
da sie unzweifelhafte Ähnlichkeiten mit dem Excretionssysteme der Planarien dar- 
biete, so seien hier in erster Linie die Vorfahren der Ohgochaeten zu suchen. 
Gestützt hierauf werden die Lumbrici in 4 Untergruppen eingetheilt : die »Acan- 
thodrilini« umfassen alle Formen mit diffusem, dysmetameremNephridialsystem, die 
übrigen 3 (»Eudrilini«, »Lumbricini« und «Geoscoleciniw) solche, deren Nephridien 
paarig segmental auftreten. — Der 2. Theil der Abhandlung ist der Verbrei- 
tung der terricolen Oligochaeten gewidmet [s. oben p 63 Michaelsen]. Ein sehr 
reiches Material wird unter Benützung der Regionen Sclater's aufgeführt. Auf 
den ersten Blick scheint sich aus den Listen nur so viel zu ergeben, dass manche 
Genera und einige Species über die ganze Erde verbreitet sind, so insbesondere 
Lumhricus , Allolohophora und Perichaeta. Aber um eine wirkliche Einsicht in 
die Verbreitung zu gewinnen, muss man diejenigen, welche bestimmt oder wahr- 
scheinlich durch den Menschen verschleppt worden sind, ausscheiden, und diese 
Aufgabe sucht denn auch Verf. zu lösen [Einzelheiten s. im Original] . Er ge- 
langt so zu folgenden Schlüssen: 1) die nearctische und paläarctische Region 
stimmen so sehr mit einander überein, dass ihre Vereinigung zu einer holarctischen 
nothwendig erscheint ; 2) Japan ist von der paläarctischen zu trennen und der 
Orientalen zuzuweisen; 3) Südamerika und Australien sind durch viele ihnen 
eigene Formen ausgezeichnet ; 4) Acanthodrilus ist über die Continente der süd- 
lichen Hemisphäre weit verbreitet und hat im Einklang damit viele Arten ; zugleich 
kommen neben ihm andere Formen nur relativ selten vor ; 5) Neuseeland und 
Australien sind faunistisch sehr verschieden. 



11. Polychaeta. 

Hierher Hatschek, Holt, Steindachner, Wood-Mason & Alcock. Über Maye- 
lona s. Andrews (^), Alciopiden Apstein, Aphrodita Malard (^2), Darm von v4. 
Malard (^j, Röhren der Sabelliden Watson, Parasiten von Arenicola oben Protozoa 
p9 Cu^not, Nerven oben pl5 Biedermann und Retzius (^), Blut, Leibeshöhle etc. 
p 16 Cuenot, Nephridien p 61 Benham(^), Spermatogenesis p 19 Rietet, Phylo- 
genie p 20 Thiele und p 21 Roule. 

Wlstlnghausen beginnt seine Abhandlung über die Entwicklung von Nereis 
Dumerilii mit der Erörterung des Formenkreises dieser Species, in dessen 
Erkenntnis er etwas weiter gekommen ist als Claparede. Sodann schildert er 
Eiablage und Tubenbau, sowie den Baa des reifen Eies. Die Furchung 
ist total und inäqual. Das Ei zerfällt in 4 Furchungskugeln. Am animalen 
Pol schnüren sich 4 gleich große Mikromeren ab, die Encephaloblasten. Ferner 



11. Polychaeta. 69 

schnüren sich von den 3 gleich großen Furchungskugeln noch 6 Mikromeren 
und aus der größten Furchungskugel 2 große Zellen ab , die Somatoblasten. 
Hiermit ist die Trennung der ectodermalen Elemente von den entodermalen be- 
endet ; die Makromeren bringen jetzt keine Mikromeren mehr hervor, sondern 
stellen die 4 Urentodermzellen dar, welche lange Zeit unverändert bleiben und^ 
namentlich durch die bedeutendere Größe einer derselben, die Orientirung sehr er- 
leichtern. E ctoderin. Es lassen sich in ihm 3 Arten von Zellen unterscheiden, 
nämlich die Descendenten der Mikromeren, der Encephaloblasten und der Somato- 
blasten. Nachdem sich die ectodermalen Elemente von den entodermalen getrennt 
haben, vermehren sich die Mikromeren durch Theilung und bilden schließlich 
eine kappenförmige Zellenmasse, welche das obere Drittel der Makromeren umfasst. 
Aus den Descendenten dieser Mikromeren entsteht die Epidermis des Annelids 
und ein embryonales Gebilde, nämlich das präorale Wimperorgan. Die 4 Ence- 
phaloblasten bleiben längere Zeit in der von den Mikromeren gebildeten 
Zellenmasse liegen und rücken^ wenn etwa 8 Descendenten der Somatoblasten 
vorhanden sind, radiär auseinander, indem zugleich Ectodermzellen ihre Stelle 
einnehmen. Hierauf theilen sich die Encephaloblasten, bis schließlich auf der 
oberen Polfläche ein halbmondförmiger Zellenhaufen resultirt. Nach Vollendung 
der Epibolie kommt dieser Zellenhaufen mehr gegen die Äquatorialebene hin zu 
liegen, und wenn sich dann von der unteren Polfläche aus die Rumpfanlage auf 
der Ventralfläche zu bilden beginnt, so ordnen sich die Descendenten der Ence- 
phaloblasten symmetrisch zu beiden Seiten der Ventralfurchen und bilden die 
Anlagen der Kopf lappen, aus denen sich Gehirn und Sinnesorgane des Kopfes 
entwickeln. Nachdem die beiden Somatoblasten durch die Mikromeren von 
der oberen Polfläche nach der Äquatorialebene hin verdrängt worden sind, theilen 
sie sich und werden dabei von den Descendenten der Mikromeren überwachsen. 
Somatoblast I theilt sich in Zellen, die in 3 Querreihen angeordnet sind (obere 
Urzellen des Rumpfes); II löst sich ebenfalls in 3 Querreihen von Zellen auf, 
von denen die obere Reihe als Myoblasten, die 2 unteren als untere Urzellen 
des Rumpfes bezeichnet werden. Weiterhin werden in Folge lebhafter Thei- 
lungen die Myoblasten unter die unteren Urzellen geschoben und von den oberen 
Urzellen überwachsen. Die so in die Tiefe gedrängten Myoblasten bilden die 
Anlage der Muskelplatten, resp. des Me so der ms der Autoren. Es fragt 
sich nun, ob die Somatoblasten, aus denen der Rumpf mit Ausnahme des Mittel- 
darmes und der Epidermis hervorgeht, dieselbe Rolle wie die Teloblasten in der 
Entwickelung der Hirudineen und Oligochaeten spielen ; Verf. ist hierüber fol- 
gender Ansicht. Bei Clepsine entstehen aus den Urzellen Zellreihen, welche den 
»Keimstreifen« zusammensetzen und als Anlage für bestimmte Organe anzusehen 
sind; bei Nereis entstehen aus den Urzellen keineswegs direkt primäre Anlagen 
für bestimmte Organe in Form von Zellreihen, sondern zunächst nur eine Zellen- 
masse, aus der sich nachträglich der »Keimstreifen« bildet und sich die Organe 
differenziren. Für die unabhängige Entstehung des Kopfes zieht Verf. zum Ver- 
gleich Aulostoma heran, wo nach Bergh Kopf und Rumpf ebenfalls aus 2 voll- 
kommen getrennten Anlagen hervorgehen. Jedoch lassen sich die Encephalo- 
blasten von N. nicht ganz den Kopf keimen von A. gleichsetzen, weil aus diesen 
nicht nur die ectodermalen, sondern auch die mesodermalen Theile des Kopfes 
entstehen sollen. Die vorläufigen Mittheilungen Wilson's [vergl. Bericht f. 1890 
Verm. p 52] will Verf. erst nach Erscheinen der ausführlichen Abhandlung dis- 
cutiren. Entstehung des Entoderms. Kurz bevor die Epibolie vollendet 
ist, hat sich das Protoplasma der Urentodermzellen von den Dottermassen ge- 
schieden und sammt den Kernen an den Spitzen der Makromeren am vegetativen 
Pole angesammelt. Dies sind die 4 Urentodermzellen. Sodann nehmen die Kerne 

Zool. JahresbericM. 1891. Vermes. 1 



70 • Vermes. 

eine maulbeerartige Form an und lösen sich durch Abschnürung in kleinere Kerne 
auf, welche im Plasma zerstreut liegen. Diese wahrscheinlich amitotische Thei- 
lung, welche an die Vorgänge bei BonelUa (nach Spengel) erinnert, kommt aber 
später nicht mehr vor, denn die kleinen Kerne vermehren sich nur mitotisch. 
Nach und nach entfernen sich die Kerne von einander, Zellgrenzen treten zwi- 
schen ihnen auf, und nun wandern diese Zellen amöboid vom Blastoporus auf 
dem Nahrungsdotter längs der Theilungsfurchen hin, dringen zwischen die Ma- 
kromeren und bilden schließlich eine zusammenhängende Zellenlage. Das Darm- 
lumen entsteht, wie es Salensky für N. cultrifera angiebt, in der Längsachse 
zwischen den Makromeren. Entstehung der äußeren Kör per form des 
Annelids. Nach Beendigung der Epibolie liegen auf der oberen Polfläche die 
Descendenten der Encephaloblasten , die Anlage der Kopflappen. Die hintere 
Hälfte der unteren Polfläche wird von den Descendenten der beiden Somatoblasten 
bedeckt, nämlich von einer äußeren Zellschicht (Descendenten der oberen und 
unteren Urzellen), aus der sich sämmtliche ectodermale Organe (Bauchstrang, 
Borstensäcke, Mund, Vorderdarm, Enddarm) entwickeln, und aus einer inneren 
(Descendenten der 6 Myoblasten) , aus der das gesammte Muskelgewebe des Anne- 
lids hervorgeht und die daher als Muskelplatte bezeichnet wird. Die Descenden- 
ten der 6 Mikromeren bedecken als sehr flache Zellen die übrigen Stellen der 
Makromeren und liefern, abgesehen von dem larvalen Prototroch, nur die Epider- 
mis. Der Blastoporus persistirt kurze Zeit am unteren Pol an der Kreuzungs- 
stelle der Theilungsfurchen. Sodann ordnet sich ein Theil der Descendenten der 
Urzellen in Form eines Dreiecks, zu beiden Seiten der Ventralfurche, indem zu- 
gleich ein Theil des Ectoderms sich oberhalb des Blastoporus zapfenförmig ein- 
senkt und diesen verschließt. So entsteht die runde , grubenförmig erweiterte 
Anlage des Schlundes. Demnächst lässt die ventrale Rumpfanlage die Seg- 
ment irung erkennen, welche sich jedoch vorläufig nur auf die Muskelplatten 
und das ihnen anliegende Ectoderm erstreckt, während die Anlage des Bauch- 
stranges noch unsegmentirt ist. Im Vergleiche zum präoralen Wimperring frei- 
schwimmender Trochophoralarven ist der Prototroch dieser »fötalen Trocho- 
phora« nur schwach entwickelt. Dadurch, dass sowohl von der ventralen Rumpf- 
anlage die Zellen oberhalb der Schlundanlage, als auch die ihnen gegenüber 
liegenden Zellen der Kopflappen sich entgegenwachsen, entsteht die Verbindung 
zwischen Kopflappen und Schlundanlage und damit das 1. Kopfsegment. Diese 
Verbindung ist die Anlage der Schlundcommissur. Die ausgeschlüpfte Larve 
lässt zwar die Gestalt des Wurmkörpers erkennen, aber die Organe sind noch 
keineswegs völlig ausgebildet. 

Malaquin (^) hat seine Untersuchungen über die Theil ung und Knospung 
der Autolyteen [vergl. Bericht für 1890 Verm. p 54] durch neue Studien vervoll- 
ständigt. 1. Bildung der Stolonen. Bei A. pictus und ruhropunctatus bilden 
sie sich stets auf Kosten einer Anzahl präformirter Segmente der Amme ; die 
Ablösung vollzieht sich hinter einem bestimmten Segmente. Bei A. Ehhiensis, 
hrachycephalus^ Edwarsi und prolifer, mit Ketten von Stolonen, complicirt sich die 
Theilung mit Knospung, indem zwar der 1. Stolo auch durch einfache Theilung 
entsteht, aber sich zwischen ihm und der Amme durch Proliferation des vor dem 
Kopfe des Stolos gelegenen Segmentes neue bilden. Bei Myrianida findet nur 
Knospung statt; es verliert nämlich die Amme mit Ausnahme des dem 1. Stolo 
einverleibten Aftersegmentes keinerlei Segmente. Die Sprossung erfolgt nicht 
(gegen Pruvot) am Aftersegmente (pygidium), sondern am präanalen Zonite 
(»zoonite formateur«, Bildungszonit) . Procerastea endlich pflanzt sich ähnlich den 
vorhergehenden Gattungen durch Stolonen fort , die sich in die Polybostrichus- 
oder in die Sacconereis-Form umwandeln. Es kommt jeweils nur 1 Stolo, und 



I 



11. Polychaeta. 71 

zwar hinter dem 14. Segmente zur Ausbildung, so dass die Proliferation anstatt 
vor dem Aftersegment in der Körpermitte statt hat. 2. Wachsthum der Sto- 
lonen. Bei A. und M. differenzirt sich aus dem Bildungszonite in morphologi- 
schem Sinne zuerst das Pygidium. Gleichzeitig bildet sich auf der anderen Seite 
dieses Zonites eine Reihe von Segmenten aus, deren ältestes die Kopf läppen 
liefert. Verf. vergleicht die Erscheinungen bei der Stolonenbildung mit den- 
jenigen, welche die Larvenentwickelung charakterisiren. Es entspricht nämlich 
in der Trochosphära der allein sich segmentirende mittlere Abschnitt zwischen 
Kopf und Pygidium der Bildungszone der Stolonen. Die Palpen der Polybostrichus- 
Form entsprechen den verschmolzenen Palpen der bezüglichen Ammen (gegen 
Pruvot). Verf. sucht noch zu erklären, dass bei P. die Knospung statt am Ende 
in der Mitte des Körpers stattfindet, und schließt mit Angaben über die Furchung 
des Eies von Myrianida. 

In seinen Beiträgen zur Morphologie der Anneliden vergleicht Malaquin (^) zu- 
nächst die Art, wie sich die Parapo dien bei den Syllideen entwickeln, mit der 
Art, wie sie in der anatomischen Reihe, also morphologisch erscheinen, und 
kommt zu dem Resultate , dass die Theile sich in der umgekehrten Reihenfolge 
rückbilden, in der sie sich entwickeln. Sodann gelangt er über die Homologie 
zwischen den Anhängen des Kopfes und der Parapodien der Anneliden zu folgen- 
den Schlüssen : 1. die Anhänge des Kopfes sind morphologisch den Anhängen 
ihrer Parapodien vergleichbar; 2. die locomotorischen ventralen oder dorsalen 
Parapodien können sich in sensitive cirrusförmige Anhänge umwandeln; 3. das 
Kopfsegment ist von einem gewöhnlichen Segmente nicht fundamental verschieden; 
4. der »Kopf läppen« der Autoren repräsentirt 1 Segment, dessen Anhänge trotz 
ihrer bedeutenden Modification auf die Theile der Parapodien eines normalen Seg- 
mentes zurückgeführt werden können. [Verf. führt zur Stütze des ersten Satzes 
das lange 2. Fühlerpaar von Tomopteris an, kennt also Meyer's Nachweis, dass es 
vom Bauchstrange innervirt wird und bei jungen Thieren 1 Paar Rumpfparapodien 
repräsentirt (vergl. Bericht f. 1890 Verm. p 54), nicht.] 

Beim Offnen der Leibeshöhle von Diopatra magna n. und cuprea fielen Andrews (^) 
eigenthümliche grüne Zellstränge auf, die den Eiern anhingen und, da sie auch 
bei den Ovarialeiern vorhanden waren, nur die mit den Eiern frei gewordenen 
Ovarialzellen sein konnten. Mit den Eiern nehmen sie an Durchmesser und 
Länge zu; zuweilen (besonders bei magna] verzweigen sie sich auch. Hat aber 
das Ei eine gewisse Größe erreicht, so lösen sie sich davon ab und werden wohl 
zerfallen. Sie dienen vielleicht dazu, die Eier isolirt und dem Contacte mit der 
Nährflüssigkeit zugänglich zu erhalten, und scheinen den Anhängen der Eier von 
Bonellia (nach Spengel) ähnlich zu sein. Es folgen Angaben über den Bau des 
Eies und das Aussehen der Larven. In beiden Species von D. ist das Ova- 
rium ein queres, an der Hinterfläche des Septums jederseits verlaufendes Band, 
weiches sich von der Parapodialhöhle gegen den Darmcanal hin erstreckt und da 
als vorspringende rundliche Masse endet. Diese in zahlreichen Somiten auftreten- 
den Eierstöcke scheinen einfache Aggregationen von Peritonealzellen zu sein. 
Während der am Septum angeheftete Theil des Ovars aus unentwickelten Keim- 
zellen besteht , finden sich an dem ins Cölom vorspringenden, mit Gefäßen ver- 
sorgten Theil ähnliche junge Eier mit zelligen Anhängen wie in der Leibeshöhle. 
Verf. macht Bemerkungen über die Spermatogenese und gibt eine Beschreibung 
der Spermatozoon. 

Andrews [^) hat die Augen verschiedener Sabelliden vergleichend unter- 
sucht. Bei Potamilla sind sie zahlreiche, modificirte Epithelstellen der Hauptstiele 
der Kopfkiemen; jede Stelle besteht aus verlängerten, pigmentirten Zellen, von 
denen einige (die präsumirten Sinneszellen) im Bereiche ihrer äusseren Enden 

1* 



72 Vermes. 

sowie in ihren axialen Partien liclitbrechende Körper haben. Es liegt hier also ein 
zusammengesetztes Auge vor, indem jedes percipirende Element von dem anderen 
durch Pigmeutzellen getrennt wird. Bei Sahella und Dasychone bieten die Augen 
im Wesentlichen dieselbe Structur dar, bei Hypsicomus dagegen sind die Kiemen- 
augen nicht zusammengesetzt, sondern entsprechen nur einem Augenelemente der 
vorhergehenden Gattungen. Aus dem Studium der Literatur hat Verf. die Über- 
zeugung gewonnen , dass solche Augen bei Sabelliden und Serpuliden sehr ver- 
breitet sind. Selbst das von Brunotte als zweischichtig angegebene Auge von 
Branchiomma lässt sich hierher rechnen, unter der Voraussetzung, dass B. es nach 
schiefen Schnitten beschrieben hat. Demnach würden alle zusammengesetzten 
Kiemenaugen der Anneliden monostich sein. Solche können aber auch [Placo- 
siegus) auf den Körpersegmenten vorkommen. Verf. zieht sodann die Augen von 
Arthropoden und Mollusken, insbesondere die Mantelorgane der Lamellibranchiaten 
zum Vergleiche heran und beschäftigt sich schließlich mit der Frage nach der 
Function dieser Mantelorgane und Anneliden-Kiemenaugen. Wenn sie auch 
morphologisch unzweifelhaft Sehorgane sind, so ist doch zu beachten, dass 
z. B. Hydroides dianthus trotz des Maugels an Kiemenaugen auf Beschattung 
gerade so rasch durch Einziehung in ihre Röhre reagirt^ wie die Formen mit 
Augen. 

Polydora commensalis n. lebt nach Andrews (^) mit Eupagurus longicarpus zu- 
sammen, bewohnt aber nicht (wie z. B. die ähnlich lebenden Nereis] lediglich die 
Höhlung der Gastropodenschale (meistens von Ilyanassa ohsoleta) , sondern bohrt in 
die Columella einen Gang und schließt den obersten Theil des Gehäuses als Wohn- 
raum mit einer wahrscheinlich selbst secernirten vielfach gewundenen Kalkröhre 
gegen den Krebs ab. In der Regel lebt nur 1 ausgewachsenes Q in jedem Ge- 
häuse und legt seine Eier in den Wohnraum ab. Zuweilen findet sich aber auch 
neben dem Q. eine sehr kleine P., und einmal hatte ein g Gebilde wie Sper- 
matozoen in sich. Es herrscht also wohl Dimorphismus der Geschlechter. Verf. 
macht einige Angaben über die Furchung der Eier sowie über die Organisation 
der frei schwimmenden Larven. Aus seinen Daten über die Anatomie sei her- 
vorgehoben, dass die Nephridien der neuen Species dorsal ausmünden. 

Bei seinen Versuchen mit Methylenblau findet Betzius (^j an den inneren Enden 
der Parapodienborsten von Lepidonotus, Nephthys^ Arenicola und Glycera 
reichlich verzweigte Endnetze von Nervenfasern, welche der Oberfläche der 
Borsten ziemlich dicht anliegen. Haben sie das Borstenende erreicht, so fahren sie 
plötzlich auseinander und theilen sich dichotomisch , um mit freien , verdickten 
Ausläufern zu endigen. Ganglienzellen waren nicht zu sehen. Verf. sieht diese 
Nerven und ihre Endäste als sensible Organe an und lässt daher die Borsten nicht 
nur im Dienste der Locomotion stehen , sondern indirect auch Empfindungen ver- 
mitteln. Einen directen Zusammenhang von Nervenfaser und Sinneszellen hat er 
nie wahrgenommen , wohl aber eine Verzweigung feinster, frei endender Nerven- 
fasern, welche die betreffenden Sinneszellen umspinnen. — Ebenfalls mit 
Methylenblau lassen sich die Muskelzellen der Gefäßwände nachweisen. 
Die Gefäße sind wie quergerippt, indem dicht gedrängte, verzweigte Bänder, 
offenbar die Verzweigungen von Zellen, ihre Wände rings umziehen. 

Hasweü p) hat Beobachtungen über die Anatomie der Chloraemiden an 
Coppingeria n. g , und Stylarioides angestellt. Da die H au t p a p i 1 1 e n wohl Gang- 
lien und Nerven, aber keine Muskeln enthalten, so muss ihre Function eine sen- 
sorische und keine locomotorische sein, wie einige Autoren behauptet haben. Im 
Gegensatze zu Jacquet und Anderen stellt sich das Gefäßsystem wie folgt dar. 
Ein Sinus oder ein Plexus von solchen umgibt den Darmcanal und entsendet ein 
weites median-dorsales Gefäß oder Herz, welches rhythmisch das Blut von hinten 



11. Polychaeta. 73 

nach vorn treibt. In der peristomialen Region theilt es sich in 2 afferente Haupt- 
Kiemengefäße, von welchen sich jedes wieder theilt, um die Tentakel und Kiemen 
zu versorgen. Zwischen dem sogen. Herzkörper und dem Darmepithel besteht 
keinerlei Verbindung (mit Cunningham), aber jener ist nicht hohl (gegen Cunn.). 
Die Nephri dien von C. erstrecken sich als voluminöse, tiefgelappte Körper 
vom Hinterrande des Praestomiums noch durch 2 oder 3 Segmente ; sodann ver- 
laufen sie eine Strecke weit, einander dorsal genähert, als enge Röhren nach hinten. 
Ihre Ausftthrungsgänge verschmelzen vorn unter dem Ösophagus zu einem Canal, 
der auf der Bauchfläche des Praestomiums nach außen zu münden scheint. Bei 
derselben Gattung liegen die 2 Au gen paare auf einem Fortsatze des Praesto- 
miums ; in diesen erstreckt sich ein Lappen des Gehirns, der als Ganglion opticum 
zu betrachten ist. Über jedem Auge erhebt sich die Cuticula als concav-convexe 
Verdickung. Darauf folgt nach innen zunächst eine Zellenlage, sodann eine Schicht 
dicker Krystallstäbe, welche ihrerseits wahrscheinlich continuirlich mit Elementen 
zusammenhängen, die eine becherförmige Schicht einer dunkel pigmentirten Sub- 
stanz zusammensetzen, und außerhalb von dieser endlich liegen die Nervenzellen. 

Jourdan (^) beschreibt am Rüssel der Glycera 18 über der Muskellage ver- 
laufende und distal ringförmig sich vereinigende Nervenfäden, von denen Zweige 
sich nach den oberflächlichen mit Sinneszellen versehenen Papillen begeben. Er 
betrachtet daher auch diesen Abschnitt des Verdauungsstractus als Sitz eines sehr 
feinen Tastgefühls. 

Treadwell's vorläufiger Mittheilung über die Anatomie Yon Serpula dianthus 
sei entnommen, dass nur die am meisten exponirten Körpertheile von einer Cu- 
ticula bedeckt sind und dass diese aus mehreren Lagen bestehen kann. In der 
Hypo dermis war von Claparede's »sternförmigem subhypodermalem Gewebe« 
Nichts wahrzunehmen. Von dem Gehirne entspringt hinten jederseits ein 
Lappen, der mit dem unteren Schlundganglion verschmilzt, so dass ein doppelter 
Schlundring vorhanden zu sein scheint. Das einzige Paar Nephridien fungirt 
als tubipare Drüsen. Sie münden mit gemeinsamem Ausführungsgang am dorsalen 
Körperende aus. Die Ovarien liegen in allen Segmenten als kleine rundliche 
Körper, im Bereiche des vorderen Dissepiments, die Genitalporen dagegen im 
hinteren Theile der Segmente. 

Soulier schildert in einer umfangreichen Abhandlung die die Röhren abson- 
dernden Organe sowie den Darmcanal der Tubicolen. Die mit Trichter und 
Ausführgang versehenen periösophagealen Drüsen sind Nieren und nicht (gegen 
Claparede) Drüsen zur Absonderung der Röhren. Verschiedene Beobachtungen 
sprechen dafür, dass die Epidermis das Secretionsmaterial zum Aufbau der Wohn- 
röhren liefert. Branchiomma und Myxicola erzeugen nach Bedürfnis sehr rasch 
immer wieder neue Röhren; Spirographis und die Serpuliden machen während 
ihres Lebens nur eine einzige. Die Kothrinne unterhält einen Strom nach 
außen, welchem Schleim und Fremdkörper beigemengt sind. Dieser Schleim hat 
nichts mit dem Aufbau der Röhre zu thun (gegen Clap.) , sondern ist zum Auswurf 
bestimmt. Die Epidermis zerfällt in eine epidermoidale und eine subepider- 
moidale Schicht ; beide bestehen aus stützenden Fadenzellen mit Drüsenzellen da- 
z wische». 

Davison untersuchte nach dem Vorgange Darwin's den Einfluss von Arenicola 
auf die Oberfläche des Strandes (tidal sands) . Im Mittel stellte sich die Zahl der 
Auswürfe auf 82 423 pro Acre, mithin mehr als 50000000 pro englische D Meile. 
Der im Laufe eines Jahres von diesen Polychaeten an die Oberfläche geschaffte 
Sand beträgt 1911 Tonnen pro Acre berechnet, was etwa 136mal so viel an Ge- 
wicht repräsentirt, wie in gleicher Zeit und auf gleicher Fläche von Oligochaeten 
geleistet zu werden pflegt. 



74' Vermes. 

12. Isolirte Formen. 

Myzostoma, Enteropneusta, Dinöphilus, [Phoronis). 

Über die Enteropneusten s. Holt und Spengel, sowie oben Echinoderma p 18 
Field, über die Copulation von Dinöphilus oben p 18 Whitman (^). 

In seiner Abhandlung über Wachs th um und Metamorphose der Tornaria 
sucht Morgan (') zunächst nachzuweisen, dass die 2 als Balanoglossus Kowalevshi 
beschriebenen nord- und südamerikanischen Formen, von denen die eine sich 
direct, die andere hingegen mit Tornaria entwickelt, aller Wahrscheinlichkeit 
nach 2 Species sind. Die sich direct entwickelnde ist unzweifelhaft identisch mit 
B. Kowalevshi, die andere gehört vielleicht zu B. Krohnii. In seinem 1. Capitel 
behandelt Verf. die Structur der Tornaria. In den jüngsten Stadien erkennt 
man nahe der dorsalen Medianlinie, über dem Darme, eine kleine Blase mit 
Plattenepithel, welche durch einen Porus (Wasserporus) nach außen mündet und 
als vorderes (unpaares) Enterocöl zu betrachten ist. Keine Spur einer 
Communication mit dem Darme ist vorhanden, und was Gölte als solche bezeichnet^ 
ist wohl ein Kunstproduct. Weiterhin entwickelt sich im Bereiche des Wasser- 
porus, jedoch unabhängig vom Enterocöl, eine solide Zellenmasse, die Anlage des 
Eüsselbläschens (Herz der früheren Autoren). Gegen Spengel, der sie vom 
Ectoderme ableitet, möchte Verf. sie auf Mesenchymzellen, welche sich dem Ec- 
toderme angelagert haben, zurückführen. Nachdem sie sich vom Ectoderm abge- 
löst, dem Enterocöl genähert und abgerundet hat, wird sie hohl. Gerade unter 
dem Enterocöl befindet sich eine in den allgemeinen Blastocölraum mündende 
Höhlung, welche dorsal durch den Boden des Enterocöls und ventral durch die 
Wandung des Rüsselbläschens begrenzt wird. Dies ist die mit einer Flüssigkeit 
gefüllte Höhlung des Herzens oder des Blutgefäßes des Rüssels. Nun ent- 
stehen auch die paarigen Enterocöle (Körperhöhlen), und zwar 2 Paare, 
so dass im Ganzen deren 5 vorhanden sind. Das 1. Paar kommt wohl durch 
eine Zellenproliferation (nicht durch eine Ausstülpung) der Magenwandungen zu 
Stande. Während sie noch aus wenigen Zellen bestehen, schnüren sie sich vom 
Darme ab, und so wachsen sie später lediglich auf Kosten dieser Zellen. Das 2. 
Paar entsteht auf der Höhe des Diaphragmas zwischen Magen und Darm als solide 
Ausstülpungen, die erst secundär ein Lumen erhalten. Sodann treten längs der 
oberen Wandung des Ösophagus, da wo er an den Magen grenzt, auf jeder Seite 
in Form von Ausstülpungen fast gleichzeitig 3 weite Kiementaschen auf; ein 
4. Paar entsteht unmittelbar vor der Umwandlung der Larve, während sich gleich- 
zeitig im 1. und 2. Paar die Zungenstäbe entwickeln. In der dorsalen Median- 
linie erscheint auf der inneren Seite des Ectoblastes eine Nervenfaserschicht, 
aus der später der Nervenstrang hervorgeht. Wimperbänder. Die 
Längsbänder unterliegen wohl ähnlichen Wandlungen, wie sie bei typischen Echi- 
nodermenlarven vorkommen, wo sie zuerst ein einfaches continuirliches Band dar- 
stellen, welches von den beiden Seiten her secundär mit der Scheitelplatte ver- 
schmilzt und schließlich einer neuen Anordnung unterliegt. Bei der Tornaria 
jedoch müssen die Bänder sehr früh verschmelzen, da sie selbst bei den jüngsten 
Larven schon verschmolzen sind. Die 2 Augen sind halbkreisförmig; der 
proximale Abschnitt ihrer Elemente enthält Kerne und Pigment, der distale ist 
durchscheinend, stäbchenförmig und endigt spitz. Das Ectoderm der Kopf- 
platte ist stark verdickt, und unter ihm befindet sich eine ausgedehnte Schicht 
von Nervenfasern, wohl der Haupttheil des larvalen Nervensystems. Von der 
Trochophora-Kopfplatte unterscheidet sie sich wesentlich dadurch, dass zwar ein 
Muskelband, aber kein Nervenfaserband von ihr abgeht. Mesenchymzellen 



12. Isolirte Formen. 75 

treten in dem Blastocölraum vereinzelt auf, eine continuirliclie Schicht solcher ver- 
zweigter Zellen bedeckt dagegen den Ösophagus und erinnert so an Echinoder- 
menlarven. 2. Metamorphose. Während ihrer Verwandlung nimmt die 
Larve bedeutend an Größe ab. Der ganze vordere Abschnitt des Verdauungs- 
ti'actus wird eingestülpt, das longitudinale Wimperband wird undeutlich, und das 
Vorderende der Tornaria verlängert sich zur Bildung des Rüssels. Die wichtigste 
Veränderung besteht aber in der Bildung des dorsalen Nervenstranges; nicht 
nur die Enden, sondern die ganze Länge des Stranges entsteht, wie bei Amphi- 
oxus, durch Einstülpung (gegen Bateson). Am Vorderende des Ösophagus zeigt 
sich in der Mittellinie eine Ausstülpung eigen thümlich geformter Zellen, die An- 
lage von Bateson's Chorda dorsal is. Die Larve nimmt nun die Form des 
Balanoglossus an; es lassen sich nämlich Rüssel, Kragen und Leib unterscheiden, 
aber noch ist das rings verlaufende Wimperband am Hinterende zu erkennen. Die 
innere Ectodermschicht besteht jetzt aus einer nur median-dorsal über dem Ner- 
venstrange unterbrochenen Nervenfaserschicht ; der Verdauungscanal neigt durch 
seitliche Einschnürung zum Zerfall in einen weiteren unteren und engeren oberen 
Theil; letzterer geht continuirlich in die davor gelegene Chorda dorsalis über; die 
LeibeshöhleUj Blutgefäße und Kiemen erhalten ihre definitive Form. Im 3. Ca- 
pitel zieht Verf. Weldon's » Nassau-Tornaria « (von den Bahamas) zum Vergleiche 
heran, im 4. bespricht er alle bisherigen Ansichten über die Tornaria und gibt im 
5 . eine Zusammenfassung seiner eigenen allgemeinen Ideen, welche in den 2 Sätzen 
gipfeln, dass 1 . die Ähnlichkeiten zwischen Tornaria und den Echinodermen- 
larven (z. B. Auricularia) nicht so ohne Weiteres als oberflächlich sich von der 
Hand weisen lassen, und 2., dass die Beziehungen zwischen B. und den Chordaten 
auf Blutsverwandtschaft beruhen. Zeigt aber B. im Larvenstadium zugleich Ver- 
wandtschaft mit den Echinodermen, so ergibt sich daraus, wie alt das Vertebraten- 
phylum sein muss und wie unberechtigt in Folge dessen die Versuche sind, es von 
einer so hoch dififerenzirten Thiergruppe wie die heutigen Anneliden abzuleiten. 



Bryozoa und Brachiopoda. 

(Referent: Dr. P. Schiern enz in Neapel.) 

Beecher, Charles E., Development of the Brachiopo da. Part 1. Introduction. in: Amer. 

Journ. Sc. j3) Vol. 41 p 343-357 T 17. [12] 
Cuenot, L. , Etudes sur le sang et les glandes lymphatiques dans la Serie animale. 2. Part. 

Invertebres. in: Arch. Z. Exper. (2) Tome 9. [Bryozoa u. Brachiopoda p 407 — 410.] 

[11] 
Davenport, C. B., 1. Preliminary notice on budding in Bryozoa. in: Proc. Amer. Acad. Arts 

Sc. Vol. 25 p 278—282. [11] 
, 2. Observations on budding in Paludicella and some other Bryozoa. in : Bull. Mus. 

Harvard Coli. Vol. 22 ,p 1—114 3 Figg. 12 Taf. [2] 
FranQOis, Ph., Choses de Noumea. in: Arch. Z. Exper. (2) Tome 9 p 229—245 4 Eigg. T 9. 

[Observations biologiques sur les Lingules p 231 — 239 2 Figg.] [12] 
*Girod, P., Les societes chez les animaux. 150 pgg. 50 Figg. [Behandelt auch Bryozoa.] 
Harmer, Sidn. F., 1, On the regeneration of lost parts inPolyzoa. in: Rep. 60.Meet. Brit. 

Ass. Adv. Sc. p 862—863. [11] 
, 2. On the british species of Crisia. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 32 p 127—181 

T 12. [11] 
, 3. On the nature of the excretory processes in marine Polyzoa. ibid. Vol. 33 p 123 — 

167 T 2, 3. [10] 

, 4. Idem. in : Proc. Cambridge Phil. Soc. Vol. 7 1 pgg. [Vorl. Mitth. zu No. 3.] 

Juilien, J. , Observations sur la Cristatella mucedo G. Cuvier. in: Mem. Soc. Z. France 

Tome 3 p 361—395 48 Figg. T 9. [8] 
Oka, A., Observations on fresh- water Polyzoa [Pectinatella gelatinosa n. sp.). in: Journ. 

Coli. Sc. Japan Vol. 4 p 89—150 T 17—20. [5] 
*Prouho, H. , 1. Sur le developpement de la Memhranipora pilosa. in: C. R. Ass. Fran9. 

Avanc. Sc. Tome 19 p 517 ff. 
, 2. Sur trois cas de developpement libre observes chez les Bryozoaires ectoproctes. in : 

Compt. Rend. Tome 112 p 1316—1318. [9] 
, 3. Contribution ä l'histoire des Loxosomes. Etüde sur le Loxosoma annelidicola [Cy- 

datella annelidicola, van Beneden & Hesse), in: Arch. Z. Exper. (2) Tome 9 p 91 — 

116 T 5. [9] 
R., ..., Reproduction of TJrnaUlla. in: Amer. Natural. Vol. 25 p 380. [11] 
Roisle, Louis, Considerations sur l'embranchement des Trochozoaires. in: Ann. Sc. N. (7) 

Tome 11 p 121—178. [Referat siehe unten Mollusca p 9.] 
Thiele, Joh., Die Stammesverwandtschaft der Mollusken. Ein Beitrag zur Phylogenie der 

Thiere. in: Jena. Zeit. Naturw. 25. Bd. p 480 — 543. [Referat siehe unten Mollusca 

p 8.] 
yillot, A., La Classification zoologique dans l'etat actuel de la science. in: Revue Biol. Lille 

3. Annee p 245—261. [Referat siehe unten Mollusca p 8.] 
Zelinka, Carl, Studien über Räderthiere. 3. Zur Entwickelungsgeschichte der Räderthiere 
Zool. Jahresbericht 1891. Bryozoa und Brachiopoda. 



Bryozoa und Brachiopoda. 

nebst Bemerkungen über ihre Anatomie und Biologie, in: Zeit. Wiss. Z, 53. Bd. p 1 
— 159 Figg. T 1—6. [Die Käderthiere stehen tiefer als die Larven der Bryozoen 
und deren hypothetischer Stammform sehr nahe.] 



Bryozoa. 



Hierher Girod, Roule^ Thiele, Villot und Zellnka. S. auch unten im Abschnitte 
Allg. Biol. das Referat über Simroth. 

Davenport ('^) beschreibt Stockbildung, Knospung, Form und Lage der Einzel- 
thiere etc. bei Paludicella ehrenhergii. An der Spitze der Zweige hat das Ectoderm 
besonders hohe säulenförmige Zellen mit Vacuolen und sich tief färbenden Körn- 
chen. Weiter nach unten werden die Elemente breiter und kürzer, ihre Vacuolen 
weniger, die Körner im Plasma und der Nucleolus größer, und zwischen ihnen 
treten lutercellularräume auf. Auch die Mesodermzellen flachen sich ab und 
zeigen sehr viel Vacuolen mit färbbaren Einschlüssen. Da, wo später die neuen 
Polypide knospen, sind im Ectoderm die Nuclei und Nucleoli besonders groß, 
und die Cuticula scheidet sich in 2 Lagen, von denen die äußere sich stark färbt, 
einreißt und in Stücke zerfällt, die innere sich nicht färbt. An diesen Stellen 
haben die Mesodermzellen unregelmäßige Form und nach dem Cölom zu gleichsam 
amöboide Fortsätze. Unter der Knospenzone ist das Ectoderm noch flacher und 
die äußere Schicht der Cuticula in noch kleinere und weiter von einander ent- 
fernte Stücke zerfallen. Die Endknospen entstehen durch Wucherung des 
Ectoderms nach innen, und in der Wucherung bildet sich durch ümordnung der 
Zellen ein Hohlraum. Schon früh ist die Knospe bilateral. An ihrem oralen Pole, 
an welchem sie auch schneller wächst^ ist ihr Epithel von dem des Zweiges deut- 
licher abgesetzt als an dem analen. Die Seitenzweige entstehen als eine Auf- 
treibung, wann in dem Individuum des Hauptastes sich die Ganglienblase beinahe 
geschlossen hat , und zwar innerhalb einer Region von ganz flachen Ectoderm- 
zellen und zerstreuten Mesodermzellen, durch Längsstreckung von ungefähr 
250 Zellen des Ectoderms, welche nicht das ganz abgeflachte Stadium der benach- 
barten Zellen durchgemacht, sondern ihre Form bei ihrer Entstehung an der Spitze 
gewahrt haben. Über dieser Erhebung färbt sich im Gegensatz zu der Umgebung 
die Cuticula sehr stark und scheint schleimig zu sein. Die Mesodermzellen sind 
hier beinahe rund. Die Wandungen des Cystids stammen fast alle von den Zellen 
des Zweiges her, und der Hals des sich bildenden Polypids trägt nur unbedeutend 
dazu bei. Die äußere Cuticula wird, weil sie dem Wachsthum nicht folgen kann, 
abgestoßen und durch eine neue (innere Schicht) ersetzt. Retractor und Parieto- 
vaginalmuskeln (Pyramidalmuskeln) verändern zum Theil durch das Wachsthum 
der Körperwand die Lage des Ansatzpunktes an diese, zum Theil aber auch durch 
active Wanderung. Die Höhlung, welche in der Knospe auftritt und dem Atrium 
und dem Pharynx den Ursprung gibt, entwickelt sich zuerst an der Analseite. 
Von ihr durch eine Kernreihe geschieden , tritt später in der von Braem geschil- 
derten Weise ebenfalls am analen Ende die Höhlung des Verdauungstractus auf. 
Das Cöcum bildet sich später durch Aussackung aus der unteren Magenwand. Die 
Lophophorfalten entwickeln sich vor den Tentakeln, biegen hinten bald vor dem 
Anus nach unten, indem sie diesen von der Pharyngealhöhle abschneiden, und 
verschmelzen oraiwärts von ihm. Der Ringcanal entsteht oral an der Mitte des 
Polypides an der Basis des Lophophors, und zwar wahrscheinlich als 2 Mesoderm- 
säcke, welche nach vorn auswachsen und mit einander verschmelzen, an der Anal- 
seite sich aber nicht ganz schließen, sondern jederseits mit dem Cölom durch eine 



Bryozoa. 3 

Öffnuiig in Verbindung bleiben. Außer der beschriebenen Anzahl fand Verf. auch 1 5 
und 17 Tentakel, von denen die unpaaren analwärts liegen und kürzer sind als die 
anderen. Der circumösophageale Nerv entsteht durch Auswachsen aus dem Gehirn. 
Von letzterem scheint auch mit einer Wurzel ein gastrischer Nerv zu entspringen, 
der sich später in 2 jederseits der Cardialklappe gelegene Äste spaltet. Das Polypid 
wächst in die Länge durch Zelleuvermehrung an seinem Halse und nicht durch 
weitere Einstülpung vom Ectoderm des Stockes her. Der Eetractor bildet sich 
zunächst unpaar aus den Mesodermzellen, welche sich zwischen Knospe und Ecto- 
derm des Stockes drängen. Auch die Pyramidalmuskeln stammen vom Mesoderm. 
Über die Wanderung dieser sich direct an die äußere Cuticula ansetzenden Mus- 
keln siehe oben. Bezüglich der Parietalmuskeln werden Braem's Angaben be- 
stätigt. Auch die Funiculi sind lediglich meso dermal, und die Fibrillen in ihrer 
Mitte Muskelfibrillen. Beschreibung der Vorgänge im Hals und der Bildung der 
Atrialöffnung. Kräpelin's Angaben über die Rosettenplatte werden bestätigt. In 
den Septen liegen die Schichten eng aufeinander, auch das Ectoderm, und erst 
später scheiden beide Ectodermschichten eine Cuticula zwischen sich aus. Die 
Zähne der Platten entstehen nur aus Mesodermzellen durch Metamorphose. Braem's 
Beobachtungen über die an Vacuolen reichen Mesodermzellen sind richtig. Diese 
Zellen sind am zahlreichsten in jungen Lateralzweigen zur Zeit, wenn die Poly- 
pidknospen entstehen. Sie sind oft amöboid, entwickeln sich in demselben Maße 
wie die Knospen und zeigen, wenn diese entwickelt sind, in ihren Vacuolen stark 
lichtbrechende Körper. Wenn der Darmtractus der Knospe gebildet ist, so de- 
generiren sie. Sie entsprechen den Wanderzellen bei anderen Thieren und ver- 
binden sich gelegentlich unter einander, also wahrscheinlich auch mit der äußeren 
Zellenlage der Knospe, direct durch Fortsätze. Da die Septa, um die neuen Poly- 
pide bei Verletzungen des Stockes vor dem Eindringen des Wassers zu schützen, 
sich sehr früh ausbilden (und zwar früher bei den leichter abbrechenden Seiten- 
zweigen), so beladen sich die Mesodermzellen schnell mit Nährmaterial und geben 
es dann nach Bedarf an die Knospe ab. Die Concretionen in den Darmzellen der 
Knospe sind auch Nährmaterial. Auch bei der marinen BowerhanUa, wo sich die 
Septa früh entwickeln, beladen sich die Nährzooide mit Nährstoffen. Verf. be- 
schreibt dann die Knospung beiden marinen Gymnolaemata. Bezüglich 
der Gesetze, nach welchen die Stöcke bei Bugula turrita, ßahellata, Lepralia pal- 
lasiana^ Flustrella hispida und Crisia eburnea gebildet werden, sei auf das Ori- 
ginal verwiesen. In der knospenden Region von L. pallasiana findet sich das 
Mesoderm nicht als zusammenhängende Schicht, sondern nur als vereinzelte amö- 
boide Zellen vor; der Hals der Knospe jedoch zeigt 2 zusammenhängende Schich- 
ten von Ecto- und Mesoderm. Die Knospen entwickeln sich aus beiden Schichten, 
nicht durch Wucherung, sondern durch richtige Einstülpung. Der Rand derselben 
schließt sich durch Verwachsung, und die Öfi'nung bricht erst wieder durch, wenn 
das Polypid reif ist. Zwischen Wand und Knospe bleibt stets ein Verbindungs- 
strang erhalten, auch wenn er sich sehr lang auszieht. Der Nahrungscanal bildet 
sich hier nicht seiner ganzen Länge nach durch Abschnürung vom Atrium , son- 
dern erst entsteht die mit dem Atrium communicirende Rectalhöhle , und diese 
bildet dann durch Erweiterung den Darm. Der Munddarm entwickelt sich unab- 
hängig davon und verschmilzt erst später mit letzterem. Der Ringcanal entsteht 
aus einer Rinne des Mesoderms und bleibt unter dem Gehirn stets mit der Leibes- 
höhle in Verbindung. Die Tentakel sprossen vom oberen zweischichtigen Rande 
des Ringcanales. Seeliger's Beobachtungen erfahren Bestätigung. Sind die Ten- 
takel in geringer Zahl vorhanden, so entwickeln sie sich fast gleichzeitig, bei 
Flustrella hispida z. B. aber mit ihren 30-35 Tentakeln in der von Prouho ange- 
gebenen Weise. Das Camptoderm entsteht und besteht bei marinen Gymno- und 



Bryozoa und Brachiopoda. 

Phylactolämen aus beiden Zelllagen und hat eine starke Scliicht von Längs- und 
eine scliwaclie von Ringmuskeln. Das Ganglion bildet sich, wenn Ösophagus und 
Magen sich vereinigen, durch Einstülpung hinter dem Epistom und entsendet nach 
hinten einen gastrischen Nerven. Das Cöcum wird zuletzt vom Darm durch 
secundäre DifFerenzirung geliefert. Von den zelligen Elementen des Darmes 
bilden sich diejenigen des Pharynx am stärksten um: sie bekommen Löcher, durch 
welche sie mit ihren Nachbarzellen direct communiciren. Das Diaphragma ent- 
wickelt sich am proximalen Ende des Camptoderms, und Alles, was zwischen ihm 
und der äußeren Körperwand liegt, wird in den langen Hals umgebildet. Die 
regenerirenden Polypiden entwickeln sich gleichfalls durch Invagination aus 
beiden Schichten und in derselben Weise wie die Marginalknospen. Der braune 
Körper wird dabei aber weder in toto in den Darm eingeschlossen, noch liefert er 
Zellen dazu. Ursprung des Knospungsgewebes bei Phylactolämen. Die Eier 
entstehen aus Mesodermzellen und bilden innerhalb ihres Oöciums zunächst eine 
Blastula. Dann wandern an dem Pole, welcher dem Stiel des Oöciums zunächst 
liegt, 4 Zellen in das Innere der Blastula und liefern die innere Zellmasse. Von 
nun an verhalten sich Cristatella und Plumatella verschieden. Bei C. flachen sich 
die Zellen des Oöciums ab, bei P. bleiben sie säulenförmig. Der Stiel ist bei C. 
lang und dick, bei P. kurz. Bei letzterer ist eine gürtelförmige Placenta vor- 
handen. Das 1. Polypid entsteht bei P. da, wo die Zellen in die Blastula ein- 
wanderten, ähnlich wie bei der erwachsenen Colonie ; das 2 . entsteht unabhängig 
vom ersten. Da bei den erwachsenen C. das Ectoderm zu sehr diflferenzirt ist, um 
sich an Neubildungen betheiligen zu können, so bilden sich die Polypide aus 
einer Scheibe von Stolozellen, welche an der Basis des Ectoderms liegen, und 
nicht durch Einstülpung. Ähnlich legt sich nun auch im Eie das 1. Polypid an, 
aber an derselben Stelle wie bei P. Da das Ei von C. keine gürtelförmige Pla- 
centa hat, so wird es wohl durch den Stiel des Oöciums ernährt. Allgemeine 
Betrachtungen. Knospungsgesetze. In jedem Bryozoenstock befindet 
sich indifferentes Zellenmaterial, welches direct von indifferenten Zellen der Larve 
oder des Embryos herrührt und die Aufgabe hat , die Organe der verschiedenen 
Individuen, einschließlich der Polypide, zu bilden. Es liegt vornehmlich an der 
wachsenden Spitze oder am Rande des Stockes , lässt aber in gewissen Zwischen- 
räumen Theile von sich in der Körperwand zurück, welche die Polypide bilden. 
Von der Braem'schen Auffassung unterscheidet sich diese Hypothese dadurch, 
dass das Material nicht in einer Knospenanlage besteht, sondern nur auch solche 
bilden kann. Verf. gibt dann diagrammatische Darstellungen der Knospungs- 
richtungen von Paludicella, Plumatella, Cristatella, Victorella, Hypophorella^ Vesi- 
cularia, BowerhanUa , den Alcyonidiidae und Cyclostomata. Bei den Gymno- 
laemata ist die Analseite der knospenden Region centripetal, bei den Phylacta- 
laemata centrifugal. Die zurückgezogenen Individuen sind immer nach dem 
Centrum des Stockes hin gelagert (räumliche Anpassung?). Alle Ectoprocta bilden 
Stöcke oder Cormi, in denen die Individuen radiär angeordnet und einander zu- 
gewendet stehen.' Neue Strahlen oder Äste werden beständig an der Peripherie 
gebildet. Eine Dichotomie findet nicht statt , da das Endindividuum den Haupt- 
strahl fortsetzt; es werden also nur Seitenzweige abgegeben, die ihrerseits durch 
Bildung von Seitenzweigen zu Hauptzweigen werden. Verf. sucht die Knospungs- 
gesetze auf die bestmögliche Art der Ernährung zurückzuführen. Mit dieser hängt 
wohl auch die zeitweilige Intensität resp. Abnahme der Knospung zusammen, und 
nur in geringerem Grade mit der Temperatur (Braem). Verf. erörtert auch, in 
ähnlicher Weise wie bei den Bryozoen, die Knospungen bei Siphonophoren [Hali- 
Pennaria, Ctenodrilus , Chaetogaster und findet sie den ersteren ähnlich. 
Die Larven der Phylacto- und Gymnolämen stammen von einer gemeinsamen 



Bryozoa. 5 

Form ab , und zwar steht die der ersteren der Urform weniger nahe als die der 
letzteren, ist also mit Hülfe dieser zu erklären. Das die Blastula ausfüllende 
Gewebe ist als Mesoderm + Entoderm anzusehen; letzteres ist durch Verlust 
seiner ernährenden Aufgabe rudimentär geworden, wie sich das in der Reihe der 
Larven, die mit Cyphonautes beginnt^ nachweisen lässt. Bei den Larven der Phy- 
lactolämen wird gar kein Entoderm mehr gebildet , sondern nur noch Mesoderm. 
Hiermit steht in Einklang, dass das Larvenleben bei C. verhältnismäßig lange, bei 
Bugula nur wenige Stunden dauert, und die Larven der Phylactolämen sich förm- 
lich parasitisch innerhalb der Oöcien entwickeln. Die innere Zellenschicht der 
Polypide stammt von dem Rande des Blastoporus der Eier, d. h. von noch indif- 
ferenten Zellen, die sich erst später in Ecto- und Entoderm differenziren. Cha- 
rakteristisch für das Knospungsgewebe ist, dass seine Zellen groß, reich an 
Plasma und Granulis sind, sich wegen der Anhäufung von Nährmaterial im Innern 
stärker färben als andere und wegen der raschen Assimilirung große Kerne und 
Kernkörper besitzen. Differenzirtes Gewebe kann keine Knospen mehr bilden, 
aber es ist durchaus nicht gesagt, dass ein Epithelium dadurch, dass es flach wird, 
seinen embryonalen Charakter verliert. — Ecto- und Endoprocta müssen einander 
nahe gestellt werden, letztere stehen den Urformen näher. Von einem Stadium, 
wo die mittleren Tentakel gebildet sind, leiten sich die Endoprocta durch Bildung 
weiterer Tentakel vorn und hinten ab, die Ectoprocta dagegen durch Schluss der 
Tentakelkrone vor dem After und Wachsthum der Oraltentakel über den Boden 
des Atriums hinweg nach dessen Öffnung. So kommt bei den Ectoprocta das 
Ganglion auf den Pharynx zu liegen , der hier also eine Neubildung ist und in 
dieser Form den Endoprocta fehlt. Die Tentakel liegen also ursprünglich nur zu 
beiden Seiten, und die U-förmige Gruppirung ist secundär [gegen die Anschauung 
im vorigen Jahre, vergl. Bericht f. 1890 Bryoz. p 5]. Das Diaphragma (der 
Gymnolaemata, Randwulst der Phylactolaemata) ist nur der unter die Oberfläche 
der Körperwand eingesenkte Hals des Thieres und nicht den Cirren der Endo- 
procta gleichzustellen (gegen Ehlers) ; es entspricht dem Theile der Körperwand, 
von dem die Polypide bei den Endoprocta entstehen und unter dem die Tentakel 
oder Cirren sich bilden. Sowohl bei Endo- als Ectoprocta hat dieser Theil einen 
Sphincter und kann das Atrium nach außen schließen. — Dass bei Pectinatella 
gelatinosa Ösophagus und Magen sich aus 1 Einstülpung bilden (Oka, s. unten), 
bezweifelt Verf. , da P. magnifica sich so verhält wie Plumatella und Cristatella» 
Das Larvenstadium der Endoprocta nach der Drehung ist dem ganzen Larven- 
stadium der Ectoprocta homolog. 

Oka beschreibt Pectinatella gelatinosa. Colonie groß, oval, hyalin, lebt bis Ende 
December. Verzweigung des Cönöciums dichotomisch. Keine Septa zwischen 
den Zellen. Gelatinöse Ectocyste füllt den Raum zwischen den Zweigen aus. 
Invaginirte Falte am Grunde der Polypide rudimentär. 90 — 98 Tentakel. 
Statoblasten sattelförmig , mit kleinen Dornen , schlüpfen anfangs Juli aus. Ein 
Polypid mit dem dazugehörigen Theil des Cönöciums wird »Polyzooid« genannt. 
Cyste. In der gelatinösen Ectocyste finden sich zerstreut unregelmäßig geformte 
Zellen , welche vom Ectoderm der Endocyste stammen und sich an der Abschei- 
dung der Ectocyste betheiligen. Die Zellen des Ectoderms sind in dem Cönöcium 
säulenförmig und haben besonders gegen die Spitzen der Zweige hin große Vacu- 
olen voll stark lichtbrechender Flüssigkeit. Am Polypid selbst ist das Ectoderm 
mit Ausnahme an den Tentakeln und der oberen Seite der Lophophoren flach. 
Auf die Basalmembran folgen erst die Quer- und dann die Längsmuskeln , doch 
finden sich meist nur letztere. Die innere Zellenschicht, welche auf die Muskeln 
folgt, flimmert und ist continuirlich , aber ohne Zellgrenzen. Verdauungs- 
tractus. Die amöboiden Zellen im Darmcanal sind wohl parasitische Protozoen. 



Bryozoa und Bracliiopoda. 

Die Zellen im oberen Theile des Ösophagus flimmern und unterscheiden sich von 
denen im unteren Theile, welche ohne Cilien sind, auch durch Färbbarkeit, Ge- 
stalt und die Lage des Kernes. Intercellularräume (Verworn) wurden nicht ge- 
funden. Ösophagus mit der Körper wand durch ein Mesenterium verbunden, 
welches bei dem Einziehen des Polypen eine Ausstülpung desselben verhindert* 
Im Magen bilden die sich leicht färbenden kurzen Pyramidenzellen und die sich 
schlecht färbenden langen Keulenzellen (Leberzellen) regelmäßige, miteinander 
abwechselnde Längsstreifen. An der unteren Seite der Magenklappe und dem 
blindsackförmigen Theile des Tractus findet sich nur die 1. Zellenart. Der Darm 
hat nur Ringmuskeln, das äußerste Ende des Blindsackes gar keine Muskeln. Die 
Tentakel sind nach allen Seiten hin beweglich, krümmen und contrahiren sich 
aber nicht. Vom äußeren Epithel trägt jede Zelle 1 Cilie, das innere hat viel- 
leicht Flimmerhaare. Tentakel mit den Lophophoren wie bei Cristatella (Verworn) 
verbunden. Im Innern der Lophophore existiren zwischen den Tentakel wurzeln 
von der inneren Zellschicht gebildete Verstärkungsleisten (keine Retractoren, 
Hyatt). An der Analseite oft ein unpaarer Tentakel. Die Blutkörperchen 
haben große Vacuolen und entwickeln sich am Funiculus. Mit ihnen kommen im 
Körpersafte abgelöste Zellen der inneren Wandschicht vor. Excretionsorgane(?) 
sind wohl die beiden flimmernden Canäle , welche mit trichterförmiger Öffnung 
beginnen und an der Analseite dicht unter der Körperwand zwischen Anus 
und Basis der mittleren Tentakel der inneren Reihe verlaufen. Auf der der 
Mittellinie zugekehrten Seite ist ihr Epithel cubisch , auf der anderen ganz flach. 
Durch einen Raum zwischen ihnen communicirt das Epistom mit der Leibeshöhle. 
Die beiden Nierencanäle verschmelzen oben miteinander, trennen sich dann aber 
wieder unter Bildung von 2 oder 3 Canälen , welche in die Höhlungen der zu- 
nächstliegenden Tentakel übergehen. Ihr Epithel geht auch allmählich in das 
Innere der Tentakel über und lässt keine Cilien mehr erkennen, während der 
gemeinsame Theil und die beiden unteren Abschnitte nach der Leibeshöhle ge- 
richtete Cilien tragen. Äußere Öffnungen werden wohl als feine Poren an den 
Spitzen der Tentakel vorhanden sein. In den Muskeln sind durch Essigsäure die 
Kerne oft nachzuweisen, jedoch nicht in den Parietovaginalmuskeln , deren Fi- 
brillen wohl durch Längsspaltung der ursprünglichen Muskelzellen entstanden sind. 
Sie sind nirgends quergestreift, während dies bei denen der Avicularien und 
Vibraculen der marinen Bryozoen der Fall ist. Die Muskelfasern des Funiculus 
verlaufen einzeln an der inneren Oberfläche der Basalmembran seiner Zellschicht. 
Die Retractoren, welche am Ösophagus in eine Menge Fasern zerfallen, haben ein 
zartes aber deutliches Sarcolemma. Die Muskeln des Epistoms verharren auf einer 
niedrigen Entwickelungsstufe. Die Ringmuskelschicht der Endocyste ist besonders 
an den Öffnungen der cönöcialen Zweige entwickelt, jedoch bewirkt sie nicht 
mit Hülfe des Blutdruckes das Ausstülpen der Polypen , da dies auch bei Ver- 
letzung der Wände stattfindet. Das Ganglion besitzt dorsal zeitlebens einen be- 
trächtlichen Hohlraum, der sich auch bis ans Ende der Seitenäste erstreckt, liegt 
dem Epithel des Ösophagus direct an und wird nur an der diesem abgewendeten 
Seite von der inneren Zelllage der Endocyste überzogen. Die Lophophornerven 
liegen gleichfalls zwischen den beiden Zelllagen der Körperwand. Die Zellschicht, 
welche den Hohlraum des Ganglions (mit Ausnahme an der Bauchseite, wo das 
Ganglion im eigentlichen Sinne liegt) bekleidet, besteht aus gewöhnlichen flachen 
Elementen. Eine circumösophageale Commissur existirt nicht. Ein Colonial- 
nervensystem ist nicht vorhanden, und die Individuen stehen auch in Bezug 
auf die Erregung in keiner Beziehung zu einander. Die Ovarien liegen, wenn 
vorhanden, an der Spitze des Cystids und enthalten mehrere Eier, von denen die 
reifen durch Ruptur in die Leibeshöhle gelangen. Der Funiculus bildet keine Eier. 



Bryozoa. 7 

Hoden wurden nicht gefunden. Der Funiculus bestellt von außen nach innen aus 
nur 1 mesodermalen Zellschicht, Basalmembran, Muskelfasern, Hohlraum. Ab- 
schnürung von Zweigen behufs Vermehrung wurde nicht beobachtet. Der Stato- 
blast ist der größte unter denen der phylactolämen Bryozoa; er wird näher 
beschrieben. An seinem Rande finden sich gekrümmte Haken. Er entwickelt sich 
aus mindestens 8 Zellen, welche wahrscheinlich einzeln sowohl vom Ectoderm 
(untere Cystenwand) als vom Mesoderm (Funiculus wand), jedenfalls aber nicht vom 
JEntoderm (Darm) stammen. Die Zellen treten zusammen, wobei zunächst keine 
Verdickungen am Funiculus entstehen, und vermehren sich dann durch Theilung. 
Cystogene Hälfte und Bildungsmasse sind anfänglich nicht von einander getrennt 
(gegen Braem) . Die langen Zellen des Gürtels scheiden von der Basis an Chitin 
aus und umgeben sich so mit einer Kapsel, welche durch eine Platte oben ge- 
schlossen wird. Letztere bildet sich aber nicht am Ende der Zellen, sondern mitten 
in ihr, so dass von ihnen Theile abgeschnitten werden, welche mit der den Stato- 
blasten bedeckenden Zellschicht im Zusammenhang bleiben und später mit dieser 
abgestoßen werden. Die Zelltheile in den Kapseln gehen nachher zu Grunde; 
ebenso bei einigen Statoblasten der Theil, welcher bei Abschluss der Chitinkapsel 
an der unteren Seite von der inneren Masse ausgeschlossen wird. Die Kerne 
der Centralmasse verlieren während einer Periode sehr an Färbbarkeit und 
sind dann schwer nachzuweisen; daher Verworn's irrthümliche Annahme, dass sie 
durch Zerfall die Granula liefern. Die Kapsel des Statoblasten schließt sich an 
der dem Funiculus zugekehrten Seite. Jedes Polyzooid liefert 5 bis 6 Statoblasten. 
Die Kapsel springt wohl durch äußere Einflüsse auf. Nun verdickt sich das Epithel, 
zuerst am Äquator entsprechend der Kapselöflfnung, und von da nach den Polen 
zu ; 2 Stellen am Äquator bekommen besonders hohe Zellen, und eine sie verbin- 
dende Linie repräsentirt die Längsachse des zukünftigen Polyzooids, welche meist 
mit der kürzeren Achse des Statoblasten zusammenfällt. Die eine verdickte Stelle 
lässt in ihren Zellen bald Vacuolen auftreten und sondert einen Schleim ab, mit 
dem der keimende Statoblast sich an irgend welchen Gegenständen anheftet. Die 
andere verdickte Stelle bildet das Polyzooid, indem Zellen nach innen wuchern 
und sich bald zu einem Sack gruppiren, dessen Hohlraum mit der Außenwelt in 
Verbindung tritt. Um den Sack legen sich Zellen der Centralmasse, welche einen 
Theil ihrer Granula verlieren. Eine Einschnürung theilt ihn in eine äußere (Ten- 
takelscheide) und innere (Ösophagus und Magen) Kammer, welche durch den 
Mund in Verbindung bleiben. Das sich bildende Polypid ist mit der Analseite der 
concaven Seite des Statoblasten zugekehrt. Vom Magen aus entwickelt sich der 
Darm als Blindsack und öffnet sich bald in die obere Kammer. Das Ganglion ent- 
steht durch Einstülpung und Abschnürung und bildet die Lophophornerven durch 
Auswachsen. Musculatur und Funiculus entstehen aus der centralen, granulären 
Masse in situ. Wenn das Polypid entwickelt ist, hat es bereits 2 Knospen an der 
Oralseite, rechts und links von der Mittellinie. Ein Theil der nicht zum Aufbau 
des Körpers verbrauchten Centralmasse wandelt sich in Blutkörperchen um. Die 
beiden Hälften der Statoblastenkapsel liegen an der Oral- und Ventralseite des 
Polypides. Bei der Knospung wuchert das Ectoderm (überkleidet vom Mesoderm) 
nach innen, erhält einen Hohlraum^ ordnet die Zellen epithelartig an und tritt 
bald mit der Außenwelt in Communication. Der Funiculus und die Muskeln bilden 
sich in der Weise , wie Braem es angiebt. Die übrigen Organe entwickeln sich 
ähnlich wie bei dem Polypide im Statoblasten. Beim jungen Polypide sind, wenn 
es sich ausstülpt, nur 30 Tentakel vorhanden und die der Medianlinie nächsten 
am meisten entwickelt; die neuen werden schubweise dazugefügt. Die Knospen 
entstehen centrifugal an der Oralseite der Polypide und immer paarweise zur Seite 
der Mittellinie. Verf. betrachtet auch den Inhalt der Statoblasten als eine 



Bryozoa und Brachiopoda. 

besondere Art von Cystid-Knospe, in welcher die Bildung des Polypides bis zum 
nächsten Jahre latent bleibt. Die sogenannte Bildungsmasse ist als Mesoderm, 
das umhüllende Epithel mit Ausnahme der Stelle, wo die Knospen sich bilden, als 
Ectoderm anzusehen. An der Knospungsstelle besteht das Gewebe aus indifferenten 
Zellen. 

Jullien beschreibt Form, Monstruositäten, Geruch (nach Karpfen und Schlamm), 
Lebensweise (Statoblasten keimen von Februar bis April , Eier werden von Mai 
bis August abgelegt, Colonien leben unter dem Eise wahrscheinlich bis Januar) , 
Nahrung, Parasiten (Infusorien, Rhizopoden, Chironomuslawen, Nais proboscidea) 
von Cristatella mucedo. Die Anzahl der Tentakel variirt von 48-80, und zwar 
scheinen einerseits die ersten PoJypide, besonders die der später gekeimten Stato- 
blasten, und andererseits diejenigen alter Colonien besonders viele zu besitzen. 
Auch auf beiden Lophophoren befindet sich nicht immer die gleiche Anzahl. 
Die Membran unter dem Ectoderm, die »fascia ventralis« ist nicht muskulär, 
sondern besteht aus in allen Richtungen sich kreuzenden Fasern. Die innere 
Schicht (»endoderm«) besteht aus mehreren Zellschichten. Einige von den »En- 
dodermzellen « bewahren ihre »larvale Form«, haben je einige Cilien, sitzen 
zu 3-4 in kleinen Gruppen zusammen und bewegen die Leibesflüssigkeit. Die 
beiden Eckzellen (im Querschnitt) an der inneren Seite der Tentakel, welche sich 
in Osmiumsäure besonders stark färben, hält Verf. für nervös und glaubt auch 
an der Spitze der Tentakel Nervenzellen gefunden zu haben. Am Funiculus ent- 
wickeln sich weder Spermatozoon noch Eier, sondern je nur 1 Statoblast (aber 
nicht an jedem Funiculus). Die das Ei während seiner Ent Wickelung um- 
hüllende Zellschicht ())Hysteroidea«) ist kein Follikel; ihre Zellen verlieren ihre 
Wände. Die aus dem Ei durch reguläre Furchung hervorgehende Blastosphäre 
hängt mit der Hysteroidea durch einen Stiel (»Placentulum«) zusammen ; entweder 
in diesem oder auch an einer anderen Stelle der Hysteroidea soll sich ein Canal 
befinden, durch welchen das Archenteron des Embryos mit der perigastrischen 
Höhle communicirt; in letzterem Falle steht dann noch die Tentakeltasche des 
Embryos durch einen besonderen Canal mit der Höhlung der Hysteroidea in Ver- 
bindung. Placentulum und Hysteroidea werden bald resorbirt, und das Ei fällt in 
die Leibeshöhle, wo es sich weiter entwickelt. Es füllt niemals die Hysteroidea 
ganz aus, sondern bleibt von ihr stets durch einen leeren Raum ())camera hy- 
steroidea«) getrennt. Der 1. Embryo im Ei entwickelt sich stets da, wo die 
Hysteroidea die größten Zellen besitzt. Das Ectoderm des Eies bekommt große 
Cilien, welche durch ihre Bewegung an demselben meridianartige Streifen hervor- 
treten lassen und es von rechts nach links um die Achse drehen. Das »Endoderm« 
des Eies entsteht durch Delamination vom Ectoderm und erhält weit von einander 
abstehende Cilien. Wenn das Ei durch Durchbruch der Coloniewand nach außen 
gelangt, besitzt es die Anlage von 2-20 Polypide n. Diese entstehen durch 
Wucherung des j; Endoderms« und eine solche des Ectoderms in diese hinein, 
wonach eine Höhlung in der Mitte auftritt, von der sich bald durch 2 hineindrin- 
gende Hohlleisten (»cornes creuses«) ein oberes Ventriculum tentaculare abtrennt. 
Auf den Leisten entwickeln sich die Tentakel. Einige Embryonalzellen werden von 
den anderen resorbirt. In den ausgeschlüpften Larven ist das Intestinum, im Gegen- 
satz zur erwachsenen Colonie, wie bei den marinen Chilostomen aboral gerichtet, 
d. h. nach dem von den beiden Schichten gebildeten Sack hin ; Verf. nennt daher 
diese Seite ventral. Der ventrale Sack wird allmählich reducirt, und an seinem 
oralen Rande in einer Falte bildet sich die eigentliche Ventralfläche der späteren 
Colonie aus. Die Zellen dieser Fläche secerniren ein Schleimband, an dem die 
junge Colonie hängt und mit dem sie bei Bewegung des Wassers auf den Boden 
sinkt. Der Rest des ventralen larvalen Sackes wird dann ganz resorbirt, und die 



Bryozoa. 9 

Colonie, welche gleichsam aos diesem herausgestiilpt wurde, breitet sich aus. 
Verf. beschreibt die Bildung des St a tob lasten. Der Schwimmring wird von 
einer inneren und äußeren Zellschicht (je aus 2 Zellenlagen bestehend) bedeckt, 
von denen die innere durch Chitinisirung nur auf der Innenseite die Pottschen 
Villositäten bildet. Das Ganze wird dann noch von einer wohl vom »Endoderm« 
herrührenden Schicht Flimmerzellen bekleidet. Die Dornen werden durch be- 
sondere Zellenwucherungen erzeugt und die Häkchen daran durch intercelluläre 
Chitinisirung. Das Verhalten des Inhaltes des Statoblasten gegen einige Rea- 
gentien wird angegeben. Bald nach dem Austritte des Statoblasten hebt sich die 
äußerste Schicht ab, und dieser hängt durch feine Fäden an seinen Dornen be- 
festigt in dem Hohlräume. Nach 2-3 Wochen wird diese äußere Hülle durch 
Bakterien zerstört, und der Statoblast kann sich mit seinen Dornen an andere 
Gegenstände anheften. Er ist kein parthenogenetisches Ei und hat beim Auf- 
brechen 10-25 Polypide resp. deren Knospen. Alle Cristatella bilden (mit Krae- 
pelin) nur 1 Species. 

Zu Prouho's vorläufiger Mittheilung [vergl. Bericht f. 1890 Bryoz. p 7, 
wo es in der 1. Zeile j; gegen Schmidt« statt gegen Leuckart und in der 4. Zeile 
»nicht mit Fußdrüse« heißen muss] ist die ausführliche Abhandlung (3) erschienen. 
Cyclatella wird direct in Loxosoma eingereiht. Das Tegument hat keine Drüsen- 
zellen. Die Fußdrüse fehlt, aber die Haftscheibe wirkt mit ihrem kreisförmigen 
Muskel als Saugnapf. Eine Falte am inneren Rande der Tentakelkrone bildet einen 
Brutraum. Das sogenannte Epistom ist nur die in den oberen Rand der Mund- 
öffnung übergehende Wandung des Lophophors. Die kurzen Tentakel haben 
einige Sinnesborsten, von denen die an der Spitze am längsten ist. Die beiden 
Seitenlappen des Magens sind drüsiger Natur. Die 4 vom Ganglion ausgehenden 
Nerven endigen in den 4 Sinneszellen des Calyx. Die Excretionsorgane bestehen 
jederseits vom Ösophagus aus 2 oder 3 großen Excretionszellen, welche in einem 
Hohlräume des Parenchymgewebes liegen. In diesem Räume befindet sich ferner 
ein bogenförmiger Flimmer streifen, der sich in einen sich am Rande des Epistomes 
öffnenden Flimmercanal fortsetzt. Ähnliche Excretionszellen stehen auch dorsal 
in 2 Gruppen an der Basis des Lophophors, doch wurde kein Canal gefunden; 
sie entleeren sich wohl mittelst der Lacunen. Die Excretionszellen sind also 
nicht durchbohrt, enthalten aber eine Vacuole voll Concretionen. Die Schalen - 
drtise, welche sich bei L. a. in dem Leitungswege an der Vereinigungsstelle be- 
findet, hat auch L. singulare. In den Ovarien reifen die Eier einzeln alternirend. 
Die von Vogt bei L. phascolosomatum als Wandung des Ovariums beschriebenen 
Hüllen sind wahrscheinlich wie bei L. a. nur die Eischalen. Das sogenannte 
Vestibulum ist mehr eine in eine Brutkammer umgewandelte Cloake. Die beob- 
achteten (j^ waren bedeutend größer als die Q. Die Knospen entwickeln sich 
anfangs im Mutterthier. Sie entstehen aus 6 Ectodermzellen, von denen 2 eine 
Hülle um die anderen, welche das Ecto- und Entoderm liefern, bilden. Das 
Mesoderm scheint wie bei den anderen Loxosomen als 2 Zellen einzuwandern. Die 
Knospe bricht später durch, aber die Haftscheibe, an der niemals eine Fußdrüse 
auftritt, bleibt bis zur Ablösung in der die Knospe ursprünglich umgebenden Hülle 
stecken. Die niedergedrückte Stellung, breite Körperform und die Spiralmuskeln 
hängen mit dem Aufenthalt zwischen dem Wirthe (Clymenien) und dessen Röhre 
zusammen. 

Prouho (2) fand auch bei Membranipora pilosa das Intertentacularorgan. Die 
außerhalb des Stockes stattfindende Entwickelung der Eier ist im Wesentlichen 
wie bei Alcyonidium alhidum, von dem sie beschrieben wird. Furchung regulär, 
Abplattung, 4 Entodermzellen stülpen sich an der abgeplatteten Seite zur Bildung 
einer Gastrula ein , Blastoporus schließt sich , am aboralen Pole erscheint eine 

Zool. Jahresfcericlit. 1891. Bryozoa und BracMopoda. m 



JQ Bryozoa und Brachiopoda. 

Ectodermverdickung, Mesodermzellen (unbekannten Ursprungs) zeigen sich vor der 
Entodermuiasse. Oralseite bildet eine Einsenkung (Vestibulum), erhält am Rande 
Oilien, am aboralen Organ entwickeln sich Tastborsten. Vestibulumboden setzt 
sich mit der Entodermhöhle in Verbindung, dies thut auch eine etwas weiter hinten 
gelegene Einstülpung (Rectum) der oralen Seite. Ein Flimmerbogen trennt im 
Vestibulum die Pharj^ngeal- von der Analkammer, und die Flimmerschnur zer- 
fällt durch Atrophie der Seitentheile in eine hintere und vordere Hälfte. In der 
letzteren entwickelt sich das birnförmige Organ, und später erscheint der innere 
Sack zwischen Rectum und dem Flimmerbogen des Vestibulums. Eine freie Ent- 
wickelung wurde ferner bei Hypophorella expansa beobachtet. Das intertentaculäre 
Organ ist hier durch einen einfachen Porus zwischen Tentakelbasis und Ganglion 
ersetzt. Die Eier und ihre Entwickelung sind nicht wesentlich von denen der 
vorigen verschieden, und die mit Verdauungstractus versehene Larve ähnelt dem 
Cyphonautes. Da also bei 3 so ganz verschiedenen Species die Larven sich ganz 
ähnlich bilden, so ist wohl anzunehmen, dass alle Bryozoen mit freier Entwicke- 
lung der Eier Cyphonautes-ljSiYVQn liefern. Hierher auch Prouho ('). 

Harmer (^) untersuchte die Excretion bei Flustra papyrea, Bugula neritina 
und B. avicularia. Verf. gibt zunächst eine Übersicht über die Vertheilung des 
Pigmentes. Bei B. n. befindet sich purpurnes oder gelblich -braunes (leicht 
löslich in Wasser) meist in Körnern im Parenchymgewebe ())Funicular-Gewebe((), 
ferner an den Stellen des Wachsthums, den Tentakeln und der Öffnung im Meso- 
derm und wohl auch etwas im Ectoderm. In den Maschen des Parenchymgewebes 
liegen farblose oder schwach gelbliche, verzweigte Zellen mit Fiüssigkeits-Vacuolen, 
die »Leucocytencc, und zwar kommen sie nicht nur in den Zoöcien mit degenerir- 
tem Polypid , sondern in allen vor. Auch die Wandungen des Magens und Cö- 
cums enthalten Pigmentkörnchen, doch fehlt es bei letzterem auf einem bestimmten, 
sattelförmigen Flecke. B. a. hat im Parenchymgewebe kein Pigment; die Leu- 
cocyten* sind farblos oder bräunlich-grau; das Rectum hat farblose oder gelbliche 
Granula. Die Wandungen des Proventrikels, Theile des Magens, Cöcum (aber 
pigmentloser Sattelfleck wie bei B. a.) besitzen Pigmentgranula. Bei F. p. findet 
sich das Parenchymgewebe ohne oder mit farblosen, stärkeähnlichen Körnchen 
(Nähr- und Reservematerial, besonders an Stellen stärkeren Wachsthums); an ver- 
schiedenen Stellen der Ectocyste sind Secretbläschen mit orangefarbenen Granulis 
befestigt, welche später größere Massen bilden ; vorderer Magentheil und Cöcum 
mit Pigmentkörnchen; zwischen beiden eine davon freie Zone. Gegen Farbstoffe 
verhalten sich die 3 Arten im Leben verschieden (bei todten Thieren färben sich alle 
Gewebe). Indigo -Carmin wird von B. n. nicht vom Darm, sondern direct 
durch die Wandungen des Zoöciums hindurch von den Leucocyten aufgenommen, 
bei B. a. dagegen außer von diesen auch bei den mit der Außenwelt bereits com- 
municirendenPolypiden vondenDarmtheilen, welche Pigmentkörner enthalten, und 
zwar wird der Farbstoff in diese abgelagert. F. p. verhält sich wie B, a., nimmt 
aber außerdem noch viel Farbstoff in das Innere der Lateralstränge (Funiculi 
laterales) auf, wenn diese ausgebildet sind. Bei Behandlung mit Carmin- Am- 
moniak färben sich bei ^. n. und a. (durch Aufnahme durch den Mund) Magen, 
Pharynx, Rectum, Cöcum (besonders stark, aber nicht der Sattelfleck) und ganz 
bestimmte Zellen des Parenchymgewebes. F. p. färbt sich gar nicht. Nach 
Einlegen in Bismarckbraun nimmt B. n. den Farbstoff an allen den Stellen, 
wo normaler Weise Pigmentkörnchen vorkommen, und zwar in diese auf. B. a. 
thut dies in den pigmentirten Theilen des Darmtractus bei bereits functionirenden 
Polypiden, im Pharynx (diffus), in den Tentakeln; Leucocyten kaum gelb gefärbt; 
Parenchymgewebe ungefärbt, aber mit Gruppen intensiv brauner Körner, beson- 
ders in der Gegend der »braunen Körpercc An den Wachsthumspunkten zwischen 



Bryozoa, 1 1 

distalem Parenchymgewebe und Tentakelscheide (jedoch auch in älteren Zo^cien) 
finden sich besondere Zellen mit großen Vacuolen, in denen zum Theil kleine so- 
wohl ßismarckbraun als Indigo - Carmin aufnehmende Concretionen, zum Theil 
kleine Körnchen mit Molecularbewegung liegen. Bei F. p. wird der Farbstoff in 
die Pigmentkörner enthaltenden Theile des Magens und Cöcums (intensiv) , in das 
Rectum (weniger), diffus in Darm und Pharynx und in kleinen Körnermengen in 
gewisse Zellen des Parenchyms aufgenommen. Die theilweise Aufnahme von 
Carmin nach Einlegen in suspendirtes Carmin rührte wohl von dem in Lösung ge- 
gangenen her. Verf. beschreibt dann bei F. p. die Bildung der »braunen Körper« 
und die Entwickelung der Polypidknospe, wobei er im Allgemeinen Haddon be- 
stätigt. Das Polypid entsteht aus 2 Knospen, welche jederseits in den Winkeln 
am Operculum liegen, nach der Mittellinie wachsen und sich zu 1 runden Masse 
vereinigen, wonach ihre ectodermalen Verbindungsstränge mit der Cystenwand 
obliteriren. Manchmal, besonders nach Behandlung mit Indigo-Carmin, vereinigen 
sie sich nicht, sondern entwickeln sich jede für sich zu einem Polypid. Verf. hält 
die Pigmentkörnchen im Darm zum großen Theil für excretorisch ; sie werden mit 
dem aufgenommenen Farbstoffe bei der Degeneration in den braunen Körper 
übergeführt, welcher bei F. p. in den Darm des neuen Individuums gelangt, dort 
zerstückelt und schließlich durch den After nach außen befördert, bei B. aber in 
dem Körper an einer Stelle deponirt wird. Einen anderen Theil der Excretion be- 
sorgen die Leucocyten, welche den Farbstoff entweder direct oder erst allmäh- 
lich aus den anderen Geweben aufnehmen (wodurch diese farblos werden) , sich an 
bestimmten Orten ansammeln und weiter keine Rolle mehr im Organismus zu 
spielen scheinen. Auch betheiligt sich das übrige Parenchymgewebe (durch Ab- 
lagerung der Farbstoffe in Granulationen) und die Lateralstränge an der Excretion. 
Die darauf neu sich entwickelnden Polypide enthalten keinen Farbstoff. 

Harmer {}) beschreibt kurz die Regeneration bei Crisia und die Stellen des 
Stockes, wo sie auftritt. Alle Zoöcien, welche durch ein Diaphragma abgeschlossen 
sind, enthalten einen braunen Körper, aber kein Polypid in Function; entwickelt 
sich eine Knospe darin, so wird das Diaphragma aufgelöst. 

Harmer ^] beschreibt die britischen Crisia, ihr Verhalten und Regeneration 
zu verschiedenen Jahreszeiten^ ihre Stöcke, Verzweigungsart, Fortpflanzungszeit. 
Die sich neubildenden Theile bewahren stets den Speciescharakter. Die vi c eilen, 
welche systematisch sehr gut verwerthet werden können und veränderten Zoöcien 
entsprechen, werden am Ende des Sommers mit den meisten Zweigen abgeworfen, 
worauf sich dann Zweige ohne Ovicellen neubilden. Im Frühjahr findet man 
wieder Ovicellen. 

R. theilt eine Beobachtung von Edw. Potts mit, wonach bei Umatella die 
Stammstücke die fehlenden Statoblasten vertreten und wieder im Frühjahr aus- 
keimen. 

Cuenot beschreibt die Amöbocyten von Membranipora pilosa, welche theils frei 
in der Leibeshöhle herumschwimmen, theils den Wandungen ansitzen. Als Blut- 
drüse fungirt der auch der Fortpflanzung dienende Funiculus. (Brachiopoden 
wurden nicht untersucht.) 

Davenport (i) betont, dass das sogenannte Epistom (Korotneff) der Gymno- 
laemata nur eine Falte ist , welche die Gehirnhöhle vom Oesophagus trennt und 
keine Beziehung zu dem der Phylactolaemata oder Endoprocta hat. 



\2 Bryozoa und Brachiopoda. 

Brachiopoda. 

Hierher auch unten Allg. Biol. Simroth. 

Die Köhre, welche sich Lingula im Sande gräbt, ist nach FrariQOis nur unten 
eine richtige Röhre, oben lediglich ein mit Schleim ausgekleideter Hohlraum. 
Verf. schildert den Blutlauf im Gefäßsystem. In jedem Sinus und Neben- 
ästchen verläuft ein centripetaler und centrifugaler Strom. Contractile Ampullen 
im Mantel (Morse) wurden nicht gefunden. Die Embryonen und Spermatophoren (?) 
werden als Blutkörperchen [!] beschrieben. Die Girren dienen bei ihrem massigen 
Gewebe kaum der Respiration, sondern nur der Nahrungsaufnahme. 

Beecher erörtert die phylogenetische Entwickelung der Schale. Die wahr- 
scheinlich Allen gemeinsame Schale wird » Protegulum « genannt, das nächste 
Stadium, in welchem sich die Wachsthumsringe ohne irgend welche weitere Com- 
plication parallel darum bilden, »Paterina-Stadium«. Die Modificationen am 
Protegulum werden durch die Verlegung nepionischer und nealogischer Erschei- 
nungen in frühere Entwickelungsperioden bedingt, was Verf. im Einzelnen erörtert. 
. Dasselbe geschieht mit der Verschiedenheit der Schalen, der Formbildung, den 
Stielöffnungen. Ein langer Stiel kommt zusammen mit langen Schalen und kurzem 
Schloss vor; ein kurzer bedingt ein ausgedehntes Schloss, wenn die Schalen nach 
oben oder senkrecht, eine discinoide Gestalt, wenn sie horizontal stehen. Die 
Brachiopoden zerfallen in die Atremata, Neotremata, Protremata, Telotremata. 
Die Atremata haben ein halbkreisförmiges oder halbelliptisches Protegulum, 
gerade oder nur wenig gekrümmte Schlosslinie, nicht articulirende Schalen, welche 
vorn und an den Seiten wachsen und den Stiel niemals umgeben ; die Öffnung wird 
mehr oder weniger von beiden gebildet . Die Neotremata haben ein mehr kreis- 
förmiges Protegulum , in den differenzirteren Typen kürzeres und gekrümmteres 
Schloss in der unteren Schale, welche durch Wachsthum hinter dem Schlosse das 
(bei den primären Formen offen bleibende) Stielloch in den secundären Formen 
allmählich abschließt; die obere Schale hat die Tendenz, die Peripherie zu bilden; 
ohne Articulation. Die Protremata haben in der oberen Schale ein Protegulum 
wie die Atr. ; in der unteren Schale ein rundes oder elliptisches mit gekrümmtem 
Schloss; Stiel schon sehr früh vollständig eingeschlossen, doch wird die hintere 
Bedeckung (»Pseudo-Deltidium«) entweder beibehalten oder resorbirt oder abge- 
stoßen, so dass der Stiel wieder zwischen beiden Schalen liegt; Wachsthums- 
stadien sind also Paterina-Stadium, Discinoid-Stadium und Stadium mit Stiel in 
der Schlossspalte; Schalen articulirt. Die Telotremata endlich haben ein Pro- 
tegulum wie die Atr. ; Stielöffnung in jungen Stadien von beiden Schalen gebildet, 
später aber meist auf die eine beschränkt und endlich mehr oder weniger von 
2 deltidialen Platten begrenzt; Armstützen kalkig ; Schalen articulirt. 



Arthropoda. 



(Referenten: für Crustacea Dr. W. Giesbrecht in Neapel, für die übrigen Abtheilungen 

Prof. Paul Mayer in Neapel.) 

Abelous, J. E., & F. Heim , Note sur l'existence de ferments digestifs dans les oeufs de Cru- 

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84, 98 — 104 Fig. [Darm, Nieren, Stigmen, Sinneshaare; die Arbeiten von Mac Leod, 

Bertkau etc. werden nicht berücksichtigt.] 
Bateson, W., On the Variation in the colour of the cocoons of Eriogaster lanestris and Sa- 

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vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 86 ; Figuren der Tafel mit falschen Nummern.] 
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2 Arthropoda. 

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Kenntnis der neueren Literatur.] 
, 2. La disposition des connectifs dans la chaine nerveuse sous-intestinale du Hanneton 

{3felolo?itha vulgaris), ibid. p 556 — 558. [Vi^ie No. 1,] 
, 3. Organisation d'un ganglion thoracique chez quelques Coleopteres de la tribu des 

Melolonthiens. ibid. p 757 — 759. [WieNo. 1.] 
Birula, A., Einiges über den Mitteldarm der Galeodiden. in: Biol. Centralbl. 11. Bd. p 295 

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, 3, Erreur des sens chez un Lepidoptere. in: Bull. Soc. Z.France 16. Annee p 23 — 24. 

[54] 

, 4. Sur le pseudo-parasitisme des larves du cousin [Culex pipiens) . ibid. p 72 — 73. 

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, 6. Sul pseudoparassitismo delle larve diZanzara [Culex pipiens). in : Monitore Z. Ital. 

Anno 2 p 42—44. [Gegen Ficalbi; s. Bericht f. 1890 Kxthx. p 5.] 
Blanchard, R., & J. Richard, Faune des lacs sales d' Algerie. Cladoceres et Copepodes. in: 

Mem. Soc. Z. France Tome 4 p 512—535 8 Figg. T 6. [32, 34] 
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*Bolivar, J., 1. Noticias sobre la recolecciön de los Crustaceos. in: Anal. Soc. Espan. H.N. 

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Bonnier, J., La glande antennale chez les Amphipodes de la famille des Orchestiidae. in: 

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Borgert, Henry, Die Hautdrüsen der Tracheaten. Dissert. Jena 81 pgg. Taf. [44] 
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et de Norvege. in : Mem. Soc. Z. France Tome 4 p 393—407. [42] 
, 6. Les Glaucothoes sont-elles des larves dePagures? in: Ann. Sc. N. (7) Tome 12 

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Arthropoda. 3 

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H. Trans. Northumb. Durh. Newcastle u. T. Vol. 11 p 1—55 T 1—14. [32] 
Brinkmann, A., Über die Ameisengäste (Myrmekophilen). in: Verh. Ges. D. Naturf. Ärzte 

63. Vers. Abth. Sitz, p 154—159. 
Brongniart, Gh., & P. Gaubert, Fonctions de l'organe pectiniforme des Scorpions. in: Compt. 

Eend. Tome 113 p 1062—1064. [45] 
Bruner, Lawrence, PhosphorescentMyriopods. in: Insect Life Washington Vol. 3 p319 — 321. 

[Ein unbekannter Chilognathe mit einem dorsolateralen Paare leuchtender Flecken auf 

jedem Segment.] 
Buchenau, Franz, Die »springenden Bohnen« aus Mexiko, in: Abh.Nat. Ver. Bremen 12. Bd. 

p 47—52. [Botanisch.] 
BUsgen, M., Der Honigthau. Biologische Studien an Pflanzen und Pflanzenläusen, in: Jena. 

Zeit. Naturw. 25. Bd. p 339—428 T 15, 16. [68] 
Bütschii, O., & W. Schewiakoff, Über den feineren Bau der quergestreiften Muskeln von 

Arthropoden, in: Biol. Centralbl. 11. Bd. p 33—39 7 Figg. [Astacus, Lithohius, 

Scolopendra, Lucanus, Melolontha, Prionus , Hydrophilus, Gastropacha\ Referats. 

unten im Abschnitte Allg. Biologie.] 
Bugnion, Edouard, Recherches sur le developpement post-embryonnaire , l'anatomie et les 

moeurs de V Encyrtus fuscicollis. in: Recueil Z. Süisse Tome 5 p 435 — 470 T 20, 21 ; 

Schluss (p 471—534 T 22—25) erst als Separatum vorhanden. [65, 71] 
Buisine, A. & P., La cire des Abeilles. in: Revue Biol. Lille 3. Annee p 340— 353, 391—397. 

[Rein chemisch.] 
Bumpus, H. C, The embryology of the American lobster. in : Journ. Morph. Boston Vol. 5 

p 215—262 T 14—19. [40] 
Butler, A. G., A few Remarks on Prof. Packard's Papers entitled » Life-History oi Drepana 

arcuatm and »Hints on the Evolution of the Bristles, Spines, and Tubercles of certain 

Caterpillars«. in: Ann. M^. N. H. (6) Vol. 7 p 147—150. [71] 
Camerano, L., Ricerche intorno alla forza assoluta dei muscoli dei Crostacei Decapodi. Nota 

preventiva. in: Boll. Mus. Z. Anat. Comp. Torino Vol. 6 No. 111 3 pgg. [Ref. nach 

Erscheinen der ausführl. Arbeit.] 
Canestrini 7 Giov. , Abbozzo dei sistema acarologico. in: Atti Ist. Veneto Sc. (7) Tomo 2 

p 699— 725. [48] 
Cano, G., 1. Morfologia dell' apparecchio sessuale femminile, glandole dei cemento e fecon- 

dazione nei Crostacei Decapodi. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 9. Bd. p 503—532 T 17. 

[39] 
, 2. Sviluppo postembrionale dei Dorippidei, Leucosiadi, Corystoidei e Grapsidi. in: 

Mem. Soc. Ital. Sc. (3) Tomo 8 No. 4 14 pgg. 3 Taf. [41] 
, 3. Sviluppo postembrionale della Gehia, Axius, Callianassa e Calliaxis. in : Boll. Soc. 

Natural. Napoli Anno 5 p 5—30 T 1—4. [41] 

, 4. Sviluppo postembrionale dello Stenopus spinosus Risso. ibid. pl34 — ^137 T7. [41] 

, 5. Sviluppo postembrionale dei Gonoplacidi. in: Atti Accad. Torino Vol. 26 p 639 — 

648 TU. [41] 
Canu, E., 1. Sur quelques Copepodes parasites, observes dans le Boulonnais. in: Compt. 

Rend. Tome 113 p 435 — 437. [Splanehnotrophus, Modiolicola, Sahelliphilus ; Referat 

nach Erscheinen der ausführl. Arbeit.] 
, 2. Les Copepodes marins du Boulonnais. 5. Les Semiparasites. in: Bull. Sc. France 

Belg. Tome 23 p 467—487. [31] 

1* 



4 Arthropoda. 

Canu, E., s. Herrniann. 

Car, L., Erwiederung an Herrn Prof. C.Claus auf seine Arbeit »Goniopelte gracüistf. in: 
Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 271—275. 

Carriere, J., 1. Die Drüsen am ersten Hinterleibsringe der Insektenembryonen, in: Biol. 
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, 2. Erwiederung, ibid. p 416. [Persönliches.] 

, 3. Berichtigung, in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 283. [Persönliches.] 

*Cederström, G. C, Jakttagelser rörande ephippierna eller vinteräggskapslarne hos smä- 
kräftarten Daphnia pulex. in: Öfv. Vet. Akad. Eörh. Stockholm 48. Arg. p 159 — 162. 

Chatin, J., Sur l'appareil buccal des Phryganes. in: Bull. Soe. Philomath. Paris (8) Tome 3 
p 53 — 55. 

Chevreux, E., 1. Voyage de la goelette Melita aux Canaries et au Senegal, 1889 — 1890. Po- 
doprion hoUvari, Amphipode nouveau de la famille des Lysianassidae. in : Mem. Soc. 
Z. France Tome 4 p 5—10 T 1. 

, 2. 4nae voyage de l'Hirondelle. Hyale grimaldii et Stenothoe dollfusi. in: Bull. Soc. Z. 

France 16. Annee p 257—262 10 Eigg. 

Chevreux, E., & E. L. Bouvier, Voyage de la goelette Melita aux Canaries et au Senegal. 
Note preliminaire sur les Paguriens. ibid. p 252 — 256. 

*Chilton, Ch., 1, The distribution and varieties of the freshwater crayfish of New Zealand. 
in: Trans. New Zealand Inst. Vol. 21 p 237—252. 

* , 2. Note on a parasite [Temnocephala] found on the freshwater crayfish of New Zea- 
land. ibid. p 252. 

* , 3. Idothea lacustris G. M. Thomson, in: New Zealand Journ. Sc. (2) Vol. 1 p 131 — 

132. 

, 4. On a new and peculiar fresh-water Isopod from Mount Kocsiusko. in: Records 

Austral. Mus. Vol. 1 p 149—171 T 23—26. [4=3] 

Chobaui, A., 1. Sur les moeurs et les metamorphoses de \ Emenadia ßahellata E. pour servir 
ä l'histoire biologique des Rhipiphorides. in: Compt. Rend. Tome 112 p 350 — 353. 
[64] 

, 2. Moeurs et metamorphoses de Emenadia ßahellataY . , insecte coleoptere de la famille 

des Rhipiphorides. in : Ann. Soc. Ent. France Vol. 61p 447—456 6 Eigg. [64] 

Cholodkovsky , N., 1. Über die Entwickelung des centralen Nervensystems bei Blatta ger- 
manica. [Vorläufige Mittheilung.] in: Z.Anzeiger 14. Jahrg. p 115 — 116. [58] 

, 2. Über einige Formen des Blastoporus bei meroblastischen Eiern, ibid. p 159 — 160 

Fig. [58] 

, 3. Zur Embryologie der Insekten, ibid. p 465—466. [58] 

, 4. Die Entwickelung von Phyllodromia [Blatta] germanica, in: Mem. Acad. Peters- 

bourg (7) Tome 38 No. 5 120 pgg. 6 Eigg. 6 Taf. [26, 61] 

Claus, C, 1, Über den feineren Bau des Medianauges der Crustaceen. in: Anzeiger Akad. 
Wien p 124—127. [Vorl. Mitth. zu No. 4.] 

, 2, Über den feineren Bau der Pontellidenaugen. ibid. p 182 — 184. [Vorl. Mitth. zu 

No. 4.] 

, 3. Über Goniopelte gracilis, eine neue Peltidie. in: Arb. Z. Inst. Wien 9. Bd. p 151 — 

162 2 Taf. [32] 

, 4. Das Medianauge der Crustaceen. ibid. p 225—266 4 Taf. [29] 

- — -, 5. Über das Verhalten des nervösen Endapparates an den Sinneshaaren der Crusta- 
ceen. in: Z.Anzeiger 14. Jahrg. p 363 — 368. [Recapitulation früherer eigener Ar- 
beiten mit Bezugnahme auf die neueren von Leydig, Nussbaum, vom Rath,] 

■ , 6. Die Beziehungen von Goniopelte gracilis Cls. = Clytemnestra hendorßi Poppe zu 

Goniopsyllus rostratus Brady = Sapphir rostratus L. Car, sowie deren Stellung im Sy- 
stem, ibid. p 424—432. 



Arthropoda. 5 

Claus, C, 7. Bemerkungen über secundäre Sexualcharaktere an den zwischen Vorderantennen 

und fünftem Fußpaare gelegenen Gliedmaßen der Copepoden und die Prätensionen 

des Dr. Giesbrecht. ibid. p 432—435. 
, 8. Die Halocypriden des Atlantischen Oceans und Mittelmeeres. Wien Slpgg. 26Taf. 

[30, 32, 33] 
■ , 9. Über die Gattung Miracia Dana mit besonderer Berücksichtigung ihres Augen- 
baues, in: Arb. Z. Inst. Wien 9. Bd. p 267—280 3 Taf. [31] 
Cobb, N. A., & A. S. Olliff, Insect-Larva [Cecidomyia, sp.) eating Rust on Wheat and Flax. 

in : Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 7 p 489—493 3 Figg. [Fressen Sporen von Puccinia etc. 

Abbildung des Vorderkörpers.] 
*Cockerell, T. D. A., 1. Insect Pigments, in: Entomologist Vol. 24 p 278—27.9. 

* , 2. The Colours of Insects. ibid. p 229—231. 

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Cotes, E. C, White Insect Wax in India. in: Indian Mus. Notes Calcutta Vol. 2 p 91—97 

T16. [68] 
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*Cowan , T. W. , The Honey-Bee : its Natural History, Anatomy, and Physiology. London 

? pgg. 72 Figg. ; deutsch von C. J. H. Gravenhorst 189 pgg. 72 Figg. 
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ibid. p 701—704. [Vorlauf. Mittheilung.] 

, 3. Der Mechanismus der Secretion. in: Centralbl. Phys. 5. Bd. p 271—273. [Kritik 

der Arbeit von Gebuchten; vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 67.] 
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5 2. On a Singular Gland possessed by the male Hadenoecus subterraneus. in : Psyche 

Vol. 6 p 105 Fig. [60] 
■ , 3. The Origin and Development of Parasitism among the Sarcoptidae. in : Insect Life 

Washington Vol. 4 p 182—187. [48] 
* , 4. The Mouth-parts of the Thysanoptera. in: Bull. Essex Inst. Vol. 22 p 24—27 

Fig. 
Gaubert, Paul, 1. Sur la locomotion des Arthropodes, in: Bull. Soc. Philomath. Paris (8) 

Tome 3 p 5—7. [47] 
-, 2. Note sur les organes lyriformes des Arachnides. ibid. p 14 — 16. [Zweite vorläufige 

Mittheilung.] 
, 3. Note sur un nouvel organe des sens et sur les raquettes coxales des Galeodes. in : 

Bull. Soc. Z. France 16. Annee p 211—212. [Vorläufige Mittheilung.] 
, 4. Note sur la structure des glandes venimeuses des Araneides. in: Bull. Soc. Philo- 
math. Paris (8) Tome 3 p 82. [Vorläufige Mittheilung.] 

, 5. Glandes patellaires des Araneides. ibid. p 134 — 135. [Vorläufige Mittheilung.] 

, s. Brongniart. 

van Gebuchten, A., Le mecanisme de la secretion. in: Anat. Anzeiger 6. Jahrg. p 12 — 25 

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zug aus der Arbeit von 1890; vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 67.] 
Gerstäcker, A., Decapoda. in : Bronn, Class. Ordn. 5. Bd. 2. Abth. 29.— 31. Lief, p 801— 816 

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Lincei Rend. (4) Vol. 7 Sem. 1 p 474—481. [32] 
, 2* Elenco dei Copepodi pescati dalla R. Corvetta »Vettor Pisani« secondo la loro 

distribuzione geografica. ibid. Sem. 2 p 63—68, 276—282. [32] 
, 3. Über secundäre Sexualcharaktere bei Copepoden. in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 308 

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, 2. Bemerkungen zu J. Carriere's Aufsatz «die Drüsen am ersten Hinter leibsring der 

Insektenembryonen«, ibid. p 224 — 229. [Vorläufige Mittheilung zu No. 3 und Per- 
sönliches.] 

, 3. Über die morphologische Bedeutung der ventralen Abdominalanhänge der Insekten- 
Embryonen, in: JMorph. Jahrb. 17. Bd. p 467—482 6 Figg. [57, 58] 

, 4:. Zur Erwiederung Dr. K. Heider's auf meine Bemerkungen zu dessen Embryologie 

\o\\ Hydrophilus. in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p8 — 9. [Persönliches.] 

• , 5. Zur Embryologie der Insekten, ibid. p 286—291. [58] 

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Griesbach, H. , Beiträge zur Kenntnis des Blutes, in: Arch. Phys. Pflüger 50. Bd. p 473 
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Grobben, C, Die Antennendrüse von Lucifer reinaudii M.. Edw. in : Sitz. Ber. Akad. Wien 
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Gruvel, A., De quelques phenomenes de reproduction chez les Cirripedes. in: Compt. Rend. 
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Soc. Z. France 16. Annee p 112—115. 

■ , 2. Synonymie et distribution geographique de Diaptomus allnaudi. ibid. p 213 — 

217. 

, 3. Sur quelques Entomostraces d'eau douce de Madagascar. ibid. p 223 — 224. 

, 4. Entomostraces reeueillis par M. Charles Rabot en Russie et en Siberie (Gou- 
vernement de Kasan, de Perm, de Vologda et de Tobolsk). ibid. p 232 — 236. 

*Haas, H., Vh^x Fodocrates xm^ Homarus aus dem IMitteloligocän von Itzehoe, in: IVIitth. 
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Haase, Erich, 1, Zur Entwickelung der Flügelrippen der Schmetterlinge, in: Z. Anzeiger 
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■ ; 2. Beiträge zur Kenntnis der fossilen Arachniden. in : Zeit. D. Geol. Ges. 47. Jahrg. 

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Haycraft, J. B., On the Minute Structure of Striped Muscle, with Special Reference to a New 
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Heckel, Ed., Sur le mimetisme de Thomisus onustus Walckenaer. in: Bull. Sc. France Belg. 

Tome 23 p 346—354 T 7, 8. [47] 
Heldenhain, M., [Über Blut und Blutdrüsen bei Raupen], in: Verh. 10. Internation. Med. 
Congr. 2. Bd. 1. Abth. p 83. [Mitosen der Blutkörperchen. »Fixe Leucocytenlager- 
stätten« im 2. Thoracal- bis 3. Abdominalsegment, mit Mitosen; die Zellen dienen in 
der Puppe als Phagocyten.] 
Heider, K., s. Korscheli. 

Heilprin, A., Contribution to the natural history of the Bermudas Islands, in: Proc. Acad. N. 
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Arthropoda. 9 * 

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• , 2. Untersuchungen über die ersten Entwickelungsvorgänge in den Eiern der Insek- 
ten. 2 Über Spermatogenese und deren Beziehung zur Entwickelung bei Pyrrho- 

corisapteruslj. ibid. 51. Bd. p 685— 736 Fig. T 35— 37. [5(J] 
Herbst, Curt, Beiträge zur Kenntnis der Chilopoden. (Drüsen; Coxalorgan; Gefäßsystem 

und Eingeweidenervensystem.) in: Bibl. Z. (Chun & Leuckart) 9. Heft 44 pgg. 5 Taf. 

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, 2. Recherches sur les metamorphoses que subissent les crustaces cirrhipediens pen- 

dant la periode embryonnaire. ibid. p 187—195 T 6, 7. [30] 
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—256 Fig. [4:8] 
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—540. [Allgemeines p 891 ff. F 537 ff., Crustacea p 309—508 F 226—325, Palae- 

ostraca p 509— 535 F 326— 342, Arachnoidea p 536— 644 F 343— 399, Pentastomidae 

p 645—653 F 400—405, Pantopoda p 654—674 F 406—416, Tardigrada p 675—676, 

Onychophora p 677—723 F 417—447, Myriopoda p 724—760 F 448—470, Insecta 

p 761—890 F 471—536.] [25, 28] 
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[TheilvonNo. 1.] 
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*Stossich, M., Sopra alcuni lavori carcinologici del Dr. Alfredo Giard. in: BoU. Soc. Adriat. 

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Versuche mit Lomechusa, Claviger etc.] 

, 5, Vergleichende Studien über Ameisengäste und Termitengäste, in: Tijd. Ent. 

33. Deel 1890 p 27—96; »Nachtrag« p 262—266. [54, 64] 

, 6. Neue Termitophilen, mit einer Übersicht über die Termitengäste, in: Verh. Z. 

Bot. Ges. Wien 41. Bd. p 647—659 T 6. [63] 

* , 7. Die zusammengesetzten Nester und gemischten Colonien der Ameisen. Ein Bei- 
trag zur Biologie, Psychologie und Entwickelungsgeschichte der Ameisengesell- 
schaften. Münster 262 pgg. 16 Figg. 2 Taf. 

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Weldon, W.F. R., The renal organs of certain Decapod Crustacea. in: Q. Journ. Micr. S. (2) 
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, 2. The Embryology of the Common Fly. ibid. p 97 — 99. [Kritisches Referat über 

Graber's Museiden (s. Bericht f. 1889 Arthr. p65); tadelt die vielen neuen Namen.] 

, 3, The Germ-Band of Insects. ibid. p 112 — 115. [Kritisches Referat über Graber's 

Keimstreif (s. Bericht f. 1890 Arthr. p 52); G.'s Technik sei veraltet, seine Darstel- 
lung der Segmentbildung falsch, seine Unterscheidung von Lang- und Kurz-, Krumm- 
und Geradkeimern gekünstelt und unnöthig etc.]. 

, 4. Neuroblasts in the Arthropod Embryo, in : Journ. Morph. Boston Vol. 4 p 337 — 

343 Fig. [Vorläufige Mittheilung : bei Xiphidium 4 Paar Neuroblasten durch die ganze 
Länge des Bauchstranges ; ähnlich andere Orthopteren, weniger deutlich Doryphora.] 

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Ziegler, H. E., Die biologische Bedeutung der amitotischen (directen) Kerntheilung im Thier- 
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1. Allgemeines. 19 

ZIegier, H. E. , & O. vom Rath , Die amitotische Kerntheilung bei den Arthropoden, ibid. 
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Zschokke, F., Weiterer Beitrag zur Kenntnis der Fauna von Gebirgsseen, in: Z.Anzeiger 
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richt f. 1890 Arthr. p 20 und Vertebrata p 10 u. 24.] 



1. Allgemeines. 

über die Zellgranula s. unten im Abschnitte Allg. Biol. das Referat über Zoja. 

Über Chitin s. unten p 71 Petersen. 

Wie Stefanowska, so studirte auch Szczawinska ohne Kenntnis der Arbeiten 
Exner's [vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 48 und f. 1889 p 59] die Pigmentver- 
schiebung im Auge der Crustaceen und Arachniden. Die Structur des Auges 
der C. schildert sie ähnlich wie Patten. Methoden: Lichtquelle die Sonne oder 
electrisches Licht (beide wurden von den Thieren nicht lange vertragen) ; Con- 
servirung in Pikrinschwefelsäure oder kochender Sublimatlösung, Färbung mit 
Carmin, Schneiden in Paraffin ; Maceration nach Patten, Goldßlrbung. Bei Asta- 
cus, Gammarus und Branchipus erstrecken sich die Retinophore nach innen bis 
zur Basalmembran und sind dort mit hyalinen Fäden, unabhängig von den Pig- 
mentzellen, angeheftet [so auf p 559; auf p 536 hingegen wird dies für G, 
zweifelhaft gelassen]. Bei G. und B. fehlt ihnen das Pedicell, das hingegen bei 
A. vorhanden ist ; über den feineren Bau desselben ist sich Verf. nicht klar ge- 
worden, hat auch bei A. keine Nervenfasern im Auge gefunden, wohl aber bei 
G. auf der Oberfläche des Kegels 2 » rameaux nerveux «, dagegen wiederum nicht 
den Axialnerv Patten's. Die Pigmentzellen liegen bei G. in 3 Kränzen zu je 5 
und sind hinten durch besondere Fortsätze mit der Basalmembfan verbunden ; 
bei A. besteht der äußerste Kranz aus 4, der mittlere bestimmt und der innerste 
wahrscheinlich aus 7 Zellen ; die vordersten Zellen sind auch an der Cornea be- 
festigt, die hintersten haben gelbes krystallinisches Pigment. — Die Wande- 
rung des Pigmentes untersuchte Verf. auch noch an Phronima^ Palaemon, 
Galathea, sowie an Lycoca, Epeira und Linyphia, nahm aber bei letzterer Spinne 
keine wahr. Allgemeines Resultat: in den Dunkelaugen suche das Pigment sich 
auf den kleinsten Raum zu beschränken, im Licht hingegen breite es sich aus »afin 
de proteger les Clements recepteurs contre l'influence de la lumiere «. Und zwar 
wandere nicht nur das Pigment in den Zellen, sondern wandern auch die Zellen 
selber: bei den Crustaceen die inneren in der Richtung nach außen, die äußeren 
entgegengesetzt, sodass mitunter eine einzige Pigmenthülle den ganzen Retino- 
phor von der Cornea bis zur Basalmembran einhüllt ; bei den Arachniden (wo 
die Resultate nicht so deutlich seien) reiche das vordere Pigment in der Dunkel- 
heit bis zur Hypodermis , ziehe sich dagegen im Lichte mehr nach hinten. 

Exner gibt eine ausführliche Darstellung von der Function der Facetten- 
augen bei Crustaceen, Limulus^ Trilobiten und Hexapoden, wobei die physika- 
lischen Auseinandersetzungen im Einklang mit denen der vorläufigen Mittheilung 
[vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 59] gehalten sind, aber gleich den anatomischen 
Daten bedeutend erweitert werden. Er theilt die Anschauungen Grenacher's über 
den Bau des Auges und schildert besonders eingehend das Pigment und seine 
Wanderungen. In keinem Auge »kommt das Princip des Linsencylinders allein 
zur Geltung «, aber auch in keinem )) beherrscht nur das Princip der Linse die 



20 Arthropoda. 

optischen Vorgänge« ; die Wirkung des Linsencylinders ist nahezu unabhängig von 
dem ihn umgebenden Medium, daher eignet er sich besonders zur Bildung der 
Cornea bei Thieren, welche in Wasser und Luft leben. Die Ansichten von Nott- 
haft und von Lowne [vergl. Bericht f. 1881 II p 1 und f. 1884 II p 1] sind aus 
physikalischen Gründen unhaltbar. Dioptrik des zusammengesetzten 
Auges [die zahlreichen Berechnungen etc. s. im Original]. Alle Augen ent- 
werfen ein aufrechtes Bild auf eine »vor den centralen Enden der Sehstäbe ge- 
legene Schichte«, es geschieht aber nach 3 Arten, wovon die eine wesentlich 
katoptrisch ist [s. unten], während die anderen dioptrisch sind. Letztere unter- 
scheiden sich folgendermaßen : liegen die Elemente der Netzhaut dicht hinter den 
Spitzen der Krystallkegel, so entsteht ein »Appositionsbild«, indem die »je einem 
Facettengliede angehörigen Lichtmassen nebeneinander die Ebene der Netzhaut 
treffen«; sind beide hingegen durch eine dickere Lage durchsichtigen Gewebes 
in der Art getrennt, dass jedes Element von Strahlen, die aus mehreren Kegel- 
spitzen austreten, getroffen werden kann, so entsteht ein »Superpositionsbild« 
(= dem Summationsbild der vorläufigen Mittheilung). Ein Appositionsbild 
findet sich bei Limulns, Squilla und Tagesinsecten (Musca, Bomhus, Vespa, Li- 
bellen) vor. Speciell bei Lim. sind Cornea und Kegel mit einander verwachsen 
[Verf. kennt die Arbeit von Lankester & Bourne nicht, vergl. Bericht f. 1883 
II p 4], mit Porencanälen durchsetzt und lamellös ; die Kegel stehen aber um so 
schiefer auf der Cornea, je näher sie dem Rande des Auges sind, und dies führt 
zu einer bedeutenden Erweiterung des Sehfeldes, wie sie sonst nur durch eine 
starke und beim Graben des Thieres im Sande schädliche Hervorwölbung des 
Gesammtauges möglich gewesen wäre: »in der That eine schöne physikalische 
Lösung des Problems, ein durch seine Form vor Insulten geschütztes Auge mit 
großem Sehfeld herzustellen«. Ähnliches gilt von Vespa crabro. Die Schärfe des 
Bildes bei L. ist derart, dass ein Gitter aus Stäben von 13 cm Dicke und eben- 
soviel Zwischenraum in 1 m Entfernung eben noch als Gitter erkannt wird. 
(Bei dem Trilobiten Phacops lassen sich auf den Schliffen keine Kegel finden, 
dagegen sind regelmäßige Linsen vorhanden [vergl. hierzu auch Bericht f. 1888 
Arthr. p 30 Clarke], es wird also wohl ein verkehrtes Bildchen entstehen). Das 
Superpositionsbild entsteht bei Lampyris so, dass ungefähr 30 Netzhaut- 
bilder für jeden Punkt des abzubildenden Gegenstandes übereinanderliegen ; es 
ist so scharf, dass auf die Distanz von 1 cm noch die nur 0,22 mm breiten Stäbe 
eines Gitters erkannt werden, und bei anderen Insecten und Krebsen ist es wahr- 
scheinlich noch viel besser, lässt sich jedoch einstweilen nicht objectiv darstellen. 
Verf. erörtert diese Art Bilder genauer für Käfer, Nachtschmetterlinge und De- 
capoden ; bei letzteren spielt die Cornea eine geringe Rolle, während umgekehrt 
bei den Museiden die pseudoconen Kegel keine bedeutende optische Wirkung auf 
das Appositionsbild ausüben. Im Dunkeln geben ein A.-, bei Tage ein S.-Bild 
die Augen mit Rhabdomen, welche lang und hinten angeschwollen sind (Nacht- 
und Dämmerungsfalter, viele Brachyuren) . Die Krystallkegel vermögen auf 
katoptrischem Wege die allzu schräg auffallenden, schädlichen Strahlen wieder 
aus dem Auge zu entfernen; daher rührt wohl der »diffuse Schimmer« mancher 
Augen. Unterstützt werden sie hierbei von dem Iristapetum, welches als 
stark reflectirende Körner vorn dem Irispigment aufgelagert ist, dessen Wande- 
rungen mitmacht und auch den Augen ihren Metallglanz und ihre Färbung ver- 
leiht. Das Irispigment selber, welches im normalen dioptrisch wirkenden 
Auge ebensowenig fehlt wie das Retinapigment und auch gleich diesem schwarz 
ist, liegt »innerhalb oder in der Nähe des optischen Apparates«, umhüllt also die 
Kegel, wandert aber bei den Augen, welche Superpositionsbilder entwerfen, unter 
dem Einflüsse des Lichtes so weit zur Retina hin, dass die Kegel fast frei davon 



1. Allgemeines. 21 

werden. Auf diese Weise blendet es nach Analogie der Iris mehr und mehr Strahlen 
ab [vergl. auch Bericht f. 1890 Arthr. p48Stefanowska]; nur solche Thiere, welche 
ihre Augen auch bei Nacht gebrauchen, haben diese Einrichtung. Es scheint 
durch »organische Muskelfasern nach rückwärts gezogen« zu werden, jedoch 
ließen sich solche bei Krebsen nicht finden; speciell bei den Brachyuren ver- 
schmilzt es dann mit dem nach vorn gewanderten Ketinapigment. Dieses 
zeigt bei den Insecten keinerlei Verschiebung im Lichte, wohl aber bei den Crusta- 
ceen: hier (am deutlichsten bei den Macruren) )) schiebt sich erstens zwischen das 
Khabdom des Sehstabes und die Tapetummasse schwarzes Pigment von hinten 
nach vorn und behindert demnach die Eeflexion ; auch wo dieses nicht geschieht, 
lagert sich zweitens die größte Masse des Pigmentes an die vorderen Enden der 
Sehstäbe, diese einhüllend, und von ihnen das Licht abblendend. In der Regel 
kommt dieses Pigment aus. den vordersten Lagen des Ganglion opticumcr. Das 
erwähnte Retinatapetum wird entweder von Tracheen gebildet (Leydig) oder 
besteht aus körnigen Massen, die Verf. als solches noch für unbeschrieben hält. — 
In einem besonderen Capitel werden die Augen einzelner Decapoden und Insecten 
(Lepid., Coleopt., Lihellula, Agrion, Musca^ Eristalis, Vespa, Sir ex, Tenthredo, 
Locusta) kurz beschrieben, und im nächsten die von Sqmlla, Phronima und Co- 
pilia genauer behandelt. Bei Sq. liefert das walzenförmige Auge von Objecten 
in einer bestimmten Richtung genauere Bilder als in einer darauf senkrechten, 
und die Ringfurche, welche es in 2 Hälften theilt, hat zur Folge, dass es 2 Bilder 
entwirft, also Sq. mit jedem Auge allein binoculär sieht, demnach Entfernungen 
schätzen kann. Bei Phr. leiten die Krystallkegel das Licht katoptrisch, und ihre 
vordere Anschwellung wirkt als Linsencylinder ; das Netzhautbild ist aufrecht 
und ähnelt dem Appositionsbild. Cop. »sieht, indem sie mit einem lichtempfind- 
lichen Netzhautelemente das Bild, das die Linse entwirft, abtastet«; das Bildchen 
ist verkehrt, und die Bewegungen des Sehstabes in der Richtung senkrecht auf 
die Längsachse des Thieres besorgt ein quergestreifter Muskel. — Als accesso- 
rische optische Erscheinungen werden ausführlich besprochen das Augen- 
leuchten und die Pseudopupillen. Jenes beruht, wie bei den Vertebraten, auf 
der Wirkung des Tapetums der Iris, welches zwar hauptsächlich die Sehfähigkeit 
des Auges bei geringen Helligkeiten verstärkt, aber doch auch einen Theil des 
von ihm reflectirten Lichtes diff'us zerstreut, sodass bei starker Beleuchtung letz- 
teres sichtbar wird. Es leuchten aber nur die Augen der Nachtthiere, wenn sie 
sich in Dunkelstellung befinden, also gleich nach dem Fang oder wenn man sie 
längere Zeit bei Lichtabschluss gelassen hat ; das Leuchten erlischt im Hellen 
vergleichsweise rasch. Auch bei Tagesschmetterlingen, Libellen etc. leuchten die 
Augen, indessen nur wenig und ohne dass sich angeben ließe, wo das Licht re- 
flectirt wird. Nirgends aber ist dabei Phosphorescenz oder Fluorescenz im Spiele. 
Bei manchen Insecten wird es vom Reflex der Cornea verdeckt. Bei den Krebsen 
hängt es noch mehr als bei den Insecten vom Wohlsein der Thiere ab, kommt 
aber genau so zu Stande wie bei jenen. Ob die Pigmentverschiebungen übrigens 
reflectorisch ausgelöste Bewegungen oder directe Lichtwirkungen sind, hat sich 
nicht ermitteln lassen. Die Pseudopupille (Leydig) ist um so deutlicher, je 
mehr die Farbe des Iristapetums vom Schwarz absticht, da sie dann als farbiger 
Fleck auf schwarzem Grunde erscheint. Wo das Phänomen völlig zur Geltung 
kommt, da sieht man eine Hauptpupille umgeben (wenn die Facetten 6eckig sind) 
von 6 Nebenpupillen 1. Ordnung, wahrscheinlich 12 solchen 2. und einer unbe- 
stimmten Zahl 3. Ordnung; alle verschieben sich über das Auge, wenn man es 
dreht. Verf. versucht eine Erklärung dieser Erscheinungen und bespricht dann 
das Sehen mit den Facettenaugen. Obwohl das Netzhautbild recht scharf 
ist [s. oben], so wird es doch, sobald die Cornea nicht genau ein Stück einer 



22 Arthropoda.. 

Kugelschale ist oder wenn die Kegel nicht genau senkrecht auf ihr stehen, ver- 
zerrt. Beides ist oft der Fall, schadet aber dem Individuum wohl kaum, sondern 
nützt ihm vielleicht. Ferner ist die Retina vergleichsweise ungemein dick , und 
da wohl nicht nur eine dünne Schicht derselben ausschließlich lichtempfindlich 
sein wird , so kann das Bildchen auch nicht in seiner vollen Schärfe percipirt 
werden, sondern ist von einem « Empfindungszerstreuungskreis « umgeben, der um 
so größer wird, je mehr Rhabdome von ein und demselben Lichtpunkte Strahlen 
empfangen. So ist das Facettenauge mehr zum »Erkennen der Veränderungen 
an den Objectena, weniger zum Erkennen der Formen derselben geeignet, ähn- 
lich wie es im menschlichen Auge die Peripherie der Retina ist. Dies wird durch 
die Beobachtung lebender Insecten in ihrer natürlichen Umgebung bestätigt. 
Accommodation findet nicht statt, ist auch überflüssig, da bei der großen Dicke 
der Netzhaut das Bildchen doch immer in ihr bleibt. Das Sehen in die Tiefe 
geschieht bei den Decapoden wohl durch die von einander unabhängigen Be- 
wegungen der beiden Augen, welche auf diese Weise das Object von etwas ver- 
schiedenen Richtungen aus beschauen ; bei den Insecten aber mit gut entwickelten 
Augen ist stets ein beiden Augen gemeinsames Gesichtsfeld vorhanden, das aller- 
dings erst dann von Bedeutung wird, wenn das Object nahe heranrückt und in 
jedem Auge ein anderes Bild entwirft. Bei großer Entfernung des Objectes würde 
also die Tiefenwahrnehmung unvollkommen sein, bei geringer hingegen, wo un- 
sere Augen völlig versagen, um so schärfer. — Zum Schlüsse macht Verf., im 
Einklang mit seiner vorläufigen Mittheilung, »einige Bemerkungen über die Phylo- 
genese des facettirten Auges vom functionellen Standpunkte betrachtet«. [Vergl. 
darüber Bericht f. 1889 Arthr. p 60 und unten p 38 Parker.] 

Über den Gang der Arthropoden vergl. unten p 55 Demoor (^). 

Über Muskelstructur s. Haycraft und Schäfer (^2). 

Bataillon^ welcher über den Bau der quergestreiften Muskeln die Ansichten 
van Gebuchte n's etc. theilt, lässt bei der Larve von Phryganea die Querstreifung 
sich vom Kern aus entwickeln und früher vorhanden sein als die Fibrillen. Er 
sieht darin ein neues Beispiel von der Wichtigkeit des Kerns für die Zelle. 

Vosseler behandelt eingehend die glatten und »unvollkommen« oder »atypisch« 
quergestreiften Muskeln der Arachniden und Hexapoden. Er bestätigt und er- 
weitert die Angabe von Eimer [vergl. Bericht f. 1888 A. Entw. p 8], dass die 
Flügelmuskeln einer Musca, die überwintert, völlig oder nahezu glatt sind, 
nach kurzem Gebrauch der Flügel aber wieder quergestreift werden ; ähnlich 
verhält es sich, wenn Fliegen im Sommer stark abgekühlt werden, dagegen 
schwindet beim Verhungern die Querstreifung nicht. Die Entwicklung der Fasern 
verfolgt er an den Flügelmuskeln der Puppen von Satumia carpini: jede entsteht 
aus mehreren Zellen durch Aneinanderreihung ; an der Peripherie sondert sich 
die contractile Substanz ab, und zwar wohl sofort in Form von Fibrillen. Die 
Muskeln der rudimentären Flügel von Orgya gonostigma g sind nur ausnahms- 
weise quergestreift ; manche sind auf embryonaler Stufe (Zellenreihen mit oder 
ohne Fibrillen) stehen geblieben, andere haben in Folge des Nichtgebrauches die 
Querstreifen wieder eingebüßt. Bei einer Cetonia marmorata^ die in der Gefangen- 
schaft ausgeschlüpft war und nicht flog, waren ebenfalls viele Fibrillen glatt. 
Alle obigen Angaben gelten nicht von den Muskeln zur Bewegung der Beine oder 
des Kopfes. Muskeln des Stammes. Im Hinterleibe der Q. von Orgya sind 
sie glatt (bei schlechter Conservirung hie und da anscheinend quergestreift). Im 
Abdomen der Araneiden (aus allen Familien der Dipneumones) gibt es auf allen 
Altersstufen glatte fibrilläre Fasern ; dies gilt sowohl von den Hautmuskeln als 
auch von den dorsoventralen »Stützmuskeln«. Ein Theil dieser Muskeln kann 
vor der Geschlechtsreife (selten später) mehr oder weniger deutlich quergestreift 



1. Allgemeines. 23 

sein oder »eine Art sehniger Umwandlung erleiden«; auch können sie, obwohl 
selten, wenn die Q die Eier abgelegt haben, wieder Querstreifung annehmen; in 
enger Beziehung zu dem Sehnigwerden (aber nicht Chitinisiren, wie das Verhalten 
gegen Kalilauge zeigt) steht die Degeneration der Kerne, die in den am meisten 
veränderten Stellen der Fasern nahezu verschwinden. Alle diese Erscheinungen 
hangen mit der Function der Muskeln zusammen. Diese ist nämlich (besonders 
bei den Stützmuskeln) , möglichst gedehnt zu sein und so den Hinterleib sowohl 
vor dem Platzen als auch bei Druck von außen vor dem Zerquetschen zu be- 
wahren ; da aber ein wasserreicher Muskel leicht reißen könnte, so ist die sehnige 
Umwandlung nöthig, die denn auch am stärksten bei den trächtigen Q stattfindet ; 
die Muskeln sind also nicht rtickgebildet, sondern einem bestimmten Zwecke an- 
gepasst ; durch Vererbung tritt diese histologische Veränderung schon bei ganz 
jungen Spinnen auf. Muskeln der Eingeweide. An allen 3 Abschnitten 
des Darm es. der Coleopteren, am Kropf von Anthophora, dem Magen der Lepi- 
dopteren, dem Drüsenmagen von Locusta, dem Mittel- und Enddarm von Vespa, 
dem Magen der Puppe von Myrmeleo, dem Tractus von Aeschna sind die Ring- 
nnd Längsmuskeln glatt oder unvollkommen quergestreift; ebenso im Eileiter 
und Uterus von Carahus, Thamnotrizon, Decticus und Lepidopteren. Die mehr- 
kernigen Fasern verzweigen sich an den Enden und geben auch oft in der Mitte 
Fäserchen ab, stehen daher mit einander in Verbindung ; seltener sind die Ana- 
stomosen zwischen verschiedenen Lagen. Contractu sind dabei nicht nur die 
deutlichen Fasern, sondern auch die Fäserchen, so dass man diese Muskeln wohl 
als amöboid bezeichnen kann. Ebenso waren die Muskeln des Darmes eines 
Scolopenders aus Java fast ganz glatt; auch die von Epeira und Thomisus (mit 
Plateau). Fächermuskeln und Pericardialzellen. Verf. gibt zunächst 
eine Übersicht über den Bau des Circulationsapparates nach Graber und erörtert 
dann ausführlich seine eigenen Untersuchungen (an Rhynchoten, Pseudoneur., 
Neur., Orth., Dipt., Hym., Col. und Lep.), die in manchen Punkten zu anderen 
Resultaten geführt haben. Hiernach fehlen die Fächermuskeln nur selten 
ganz oder sind auf die letzten Herzkammern beschränkt (Pseudoneur.), kommen 
dagegen ausnahmsweise auch im Thorax vor (Blattiden, Bacillus). Bei den Lar- 
ven sind sie weniger entwickelt als bei der Imago. Sie verlaufen nicht aus- 
schließlich auf dem Pericardialseptum, sondern Zweige und einzelne Fibrillen von 
ihnen durchziehen die Pericardialhöhle und setzen sich entweder unmittelbar oder 
mittelbar (nach Verbindung mit den Pericardialzellen) an das Herz, wo sie in die 
Adventitia oder Muscularis übergehen. Die Fasern »stimmen ihren Bestand- 
theilen nach mit anderen Muskelfasern überein«, sind aber nie echt quergestreift, 
sondern entweder ganz glatt oder atypisch quergestreift. (Oft täuschen regel- 
mäßige Einschnürungen im Sarcolemma oder contrahirte Stellen Querstreifung 
vor; auch sind manchmal die Reagentien Schuld.) An dem Ende, welches dem 
Herzen zugewandt ist, lösen sie sich (Ausnahme Lepid. und Trichopteren) in diver- 
girende Fibrillen oder Bündel von solchen auf; »die Fibrillen bestehen aus con- 
tractiler Substanz und sind nicht bindegewebig«, aber sie und die Fasern gehen 
so allmählich in das Bindegewebe über, dass » auch mit Reagentien keine Grenzen 
festgestellt werden können«. Wo das Pericardialseptum fehlt (Lepid.), da setzen 
sich die ganzen Fasern oder dicke Äste von ihnen seitlich oder unten an das Herz 
an. Sie haben, wie namentlich aus Beobachtungen an lebenden Thieren hervor- 
geht, mindestens 3 Functionen: sie dienen zur Erweiterung des Herzens, zur 
Beförderung der Respiration im Pericardium und zur rascheren Ernährung der 
Pericardialzellen. »Sehr unwesentlich ist jedenfalls ihre Thätigkeit beim Trans- 
port des Blutes aus der Leibeshöhle in das Pericardium«. Die Pericardial- 
zellen hangen in Entwicklung und Ausbreitung von den Fächermuskeln ab. 



24 Arthropoda. 

Sie können mit einer Haut umgeben sein, die continuirlich in die Fibrillen über- 
geht, sodass sie bei Dehnung der letzteren selber gestreckt werden. Ein Theil 
von ihnen liegt bei manchen Insecten auf dem Septum und « scheint zur Bildung 
der Bindegewebsmembran beizutragen« oder aber durch einen degenerativen Pro- 
cess ohne Auftreten von Mitosen weiße Blutkörperchen zu liefern, demnach als 
Milz zu wirken (besonders deutlich bei den Rhynchoten ; s. auch unten p 55 
Cu^not). Die Nerven, welche zwischen den Fächermuskeln verlaufen, treten 
vielleicht auch an die Pericardialzellen heran. Das Herz selber hat meist Ring-, 
seltener (so bei allen Lepid. und Trichopt.) Spiralmuskeln; beide Arten sind in 
der Regel atypisch quergestreift, sonst glatt; jene setzt sich aus Halbringen zu- 
sammen, und aus ihr gehen vielleicht die Spiralbänder hervor. Die Adventitia 
scheint ein nur an den Ostien unterbrochener Schlauch zu sein, in dessen dünner 
Wandung Fibrillen und Fasern verlaufen, die wohl meist contractu, aber nie 
quergestreift sind. Die Intima ist (auf Querschnitten) ähnlich gebaut. Ausnahms- 
weise (bei Rhynchoten) liegen auch im Herzen große Gruppen von Pericardial- 
zellen. Befestigt ist das Herz am Rücken durch Gruppen von glatten, contrac- 
tilen Fäden ; bei Bacillus verwächst es mit der Hypodermis und auch mit dem 
Pericardialseptum, mit dem es sonst, wo ein solches überhaupt vorkommt, eben- 
falls durch Fädengruppen in Verbindung steht. Das Septum der Dipteren hat 
glatte Längsmuskeln. Über den Fächermuskeln liegt bei manchen Orthopteren 
ein secundäres Septum. Die Lücken zwischen den unteren Seiten des Herzens, 
dem Septum und den Pericardialzellen (bei den Hym. und CoL) sind wohl arte- 
rielle Sinuse, die bei der Ausdehnung der Fächermuskeln sich fast zu Röhren 
gestalten und das Blut direct in die Ostien leiten ; der Reichthum der Pericardial- 
höhle an Tracheen macht es wahrscheinlich, dass hier das Blut arteriell wird. 
Allgemeines. Bei den Arthropoden geht Muskel- und Bindegewebe ohne 
Grenze in einander über. Contractu im Muskel ist die Fibrille (genauer ihre 
doppelbrechende Substanz), und diese ist kein Kunstproduct. Die unvollkommen 
quergestreifte Musculatur ist theils willkürlich (bei den Spinnen, s. oben), theils 
unwillkürlich (M. der Eingeweide); sie bildet ein Zwischenglied zwischen der 
glatten und der echt quergestreiften. In einigen Fällen [Musca, Orgya, Spinnen, 
s. oben) steht die Structur der Fasern aufs Innigste mit deren Function in Zu- 
sammenhang. [Über die »allgemeinen Betrachtungen« s. das Referat im Capitel 
Allg. Biol.] 

Über secernirende Zellen s. Gilson. 

Nach Ziegler & vom Rath scheint es, als wenn bei den Arthropoden die 
amitotische K er ntheilung häufiger sei als sonst bei Metazoen. Jedoch dient 
sie nicht der Regeneration [über die Definition derselben s. das Referat im Ab- 
schnitte Allg. Biol.], und so existiren denn auch in allen Geweben, wo jene vor- 
kommt und »gleichzeitig ein reger Zellenverbrauch stattfindet, Regenerations- 
zellen, welche sich mitotisch theilencc. Dies gilt für die Crustaceen vom Darm 
und der Leber (Jstacus , Isopoden, Amphipoden), von den Muskeln (Amphip. 
und Isop.) , vom Hoden {A.) und vom Blut (Amphip., Isop.), für die Hexa- 
poden vom Hoden (Lepidopteren ; auch hier wird Amitose nur bei den Rand- 
zellen vorkommen, gegen Verson) und vom Mitteldarm (die Crypten sind die 
Regenerationsherde, mit Balbiani, gegen Frenzel, so bei Periplaneta ; wo Crypten 
fehlen , mögen die Herde an den beiden Enden des Mitteldarmes liegen, so bei 
Campodea ; wahrscheinlich erneuert sich bei allen Lep. und Hymenopteren in der 
Puppe das Epithel des ganzen Mitteldarmes). Amitose zeigen die Muskelkerne 
von Scolopendrella. 

Bertkau (^) beschreibt einen neuen Spinnenzwitter und setzt das Verzeichnis 
der hermaphroditischen Arthropoden fort [vergl. Bericht f. 1889 Arthr. 



1. Allgemeines. 25 

p 61] ; es sind bis jetzt 361 Fälle, darunter 267 Lepidopteren. Der Zwitter von 
Lycosa spec. hat die Epigyne, aber auch den männlichen Taster; das Keimorgan 
scheint ein Paar krankhafter Hoden gewesen zu sein , dagegen sind mehr Spinn- 
drüsen als gewöhnlich bei (J^ vorhanden. 

Korschelt & Helder nehmen für alle Arthroj^oden einen einheitlichen Ur- 
sprung aus dem Annelidenstamme an, lassen aber von den »Protostraken« bald 
schon 3 große Entwickelungsreihen ausgehen: durch die Urphyllopoden die 
Crustaceen, durch die Palaeostraken die Arachniden, durch Formen ähnlich dem 
Peripatus die Myriopoden -\- Insecten. Seitlich stehen Pantopoden und Tardi- 
graden. Die Extremitäten der einzelnen Gruppen sind »mit aller nöthigen 
Eeserve« in der Weise einander homolog, dass die 1 . Antenne der Crustaceen der 
Antenne von P, sowie der Myr. und Hex., die 2. dem Kiefer von P. und dem 
Kieferfühler der Xiphosuren und Arachniden, die Mandibel der Oralpapilla von 
P., dem Kiefertaster der Ar., dem 1. Bein der Xiph. und der Mandibel der Myr. 
-j- Hex. entspricht u. s. w. Verff. besprechen die allen Arthropoden gemein- 
samen Züge in der Entwickelung (superficielle Furchung, Bildung des Entomeso- 
derms durch Gastrulation , »Scheitelgruben« für die Anlage der optischen Gang- 
lien etc.) und lassen die Facettenaugen der 3 großen Abtheilungen von ein- 
ander unabhängig zu Stande gekommen sein. »Man kann nur annehmen, dass 
zum Charakter des Arthropodenorganismus auch die Ausbildung von zusammen- 
gesetzten Augen gehört«. Die Augen der Spinnen sind von zusammengesetzten 
abzuleiten und zeigen in Bau und Entwickelung noch Andeutungen davon. Die 
gemeinsame Linse derselben ist aus der Vereinigung von Cornealinsen hervor- 
gegangen. Höchst wahrscheinlich sind jedoch die Augen der Arachniden gleich 
denen der Hexapoden durch » Häufung einfacher , den Stemmata ähnlicher Ein- 
senkungen der Hypodermis« entstanden. Letzter Rest der ürsegmente ist das 
Pericardialseptum ; das Herz entsteht aus Zellen, die sich von den Cölomsäcken 
ablösen. Die Embryonalhüllen der Scorpione und von Peripatus sind denen 
der Hexapoden nur analog. Die Malpighischen Gefäße der Myr. -f- Hex. 
sind wohl eine Neubildung, welche »sich beim Zurücktreten der Nephridien 
geltend machte«, und keine echten Nephridien, sondern nur Ausstülpungen des 
Enddarms, wie die »Excretionsschläuche« der Amphipoden und vielleicht auch 
der Arachniden solche des Mitteldarms. Verff. stehen übrigens den meisten 
Arbeiten über die Entwickelung der Arachniden sehr skeptisch gegenüber 
[Einzelheiten s. im Original], berufen sich in einigen Punkten auf noch nicht 
publicirte Angaben von A. Brauer und F. Purcell und halten von den Versuchen 
zur Zurückführung der Lungen auf die Kiemen von Limulus den von Mac Leod 
für den einfachsten und richtigsten. Die Thoracalstigmen der Solpugiden kann 
man »vorläufig nicht anders als eine secundäre Erwerbung betrachten und damit 
zu erklären versuchen , dass auch bei den Milben Stigmen am Cephalothorax auf- 
treten«, wie denn »ähnliche Verlagerungen« auch bei Scohpendrella vorkommen. 
— Sehr eingehend wird Peripatus besprochen. Die kleinen Höcker, welche vor 
den Antennenanlagen auftreten, sind vielleicht Reste der »primären Anneliden- 
fühler«, während die Antennen gleich denen der Hexapoden ursprünglich An- 
hänge des Rumpfes waren. Das Tracheensystem befindet sich bei P. »gewisser- 
maßen noch in seinem Anfangs Stadium«. Zu den Myriopoden rechnen die 
Verff. auch Stolopendrella und homologisiren das Gnathochilarium der Chilogna- 
then nur den 1. Maxillen der Chilopoden und Hexapoden, also das 1. Beinpaar 
jener den 2. Maxillen dieser Gruppen. Die Körperringe der Chilognathen sind 
ohne Zweifel Doppelsegmente. Beide Hauptgruppen der Myr. haben sich schon 
äußerst früh von der Stammform abgezweigt und getrennt entwickelt. Hexa- 
poden. Vielleicht ist »bei der Rückbildung der Abdominalextremitäten in der 



25 Arthropoda. 

Almenreihe der Insekten dem hexapoden Zustand zunächst ein octopoder vorher- 
gegangen« ; so würde sich erklären, dass das 1. Abdominalsegment sich in seiner 
EntwickeUmg mehr den thoracalen als den abdominalen Segmenten anschließt. 
Die Dotterzelleu liefern wahrscheinlich keinerlei Gewebe des Embryos, sondern 
zerfallen, nachdem sie als Vitellophagen gedient haben. Der Fettkörper istjeden- 
fjiUs bei Hijärophilus nicht ectodermal (gegen Graber; s. unten p 54). Der 
primäre Kopf besteht wahrscheinlich aus 3 Segmenten, dann kommt ein rudimen- 
täres sog. Vorkiefersegment und dann erst das Mandibelsegment. 

Cholodkovsky (^) spricht sich am Schlüsse seiner Arbeit über Blatta gegen die 
Auflösung der Gruppe Tracheata und die Vereinigung von Limulus mit den 
Arachniden aus. Die Crustaceen sind wohl von Seeanneliden (mit Trochophora 
= Nauplius) , die Tracheaten aber von mehr den Oligochaeten ähnlichen Würmern 
abzuleiten. Die Embryonalhüllen der Hexapoden entsprechen wahrscheinlich 
den Resten der Trochophora (mit Kennel) ; ihre Antennen sind den übrigen Ex- 
tremitäten völlig homolog, daher nicht den Fühlern von Peripatus^ wohl aber den 
Cheliceren der Spinnen und vielleicht den 2. Antennen der Crustaceen. «Da die 
Möglichkeit , dass eine Anzahl von Segmenten im Keimstreif verschiedener Arthro- 
poden verschwunden, nicht ausgeschlossen ist, so kann zur Zeit eine Homologie 
der Mundtheile der verschiedenen Classen der Gliederthiere nicht aufgestellt 
werden«. Die Vorfahren der Insekten waren homopod. 

Über die Phylogenese der Arthropoden s. Anonymus, sowie unten im Capitel 
Allg. Biol. das Referat über Simroth; über die »abstracte Genealogie« s. Segond. 



2. Pantopoda. 

Schimkewitsch (^j ordnet die Gattungen in mehrere Reihen an, von welchen 
jede in anderer Weise die Tendenz zur Vereinfachung und zum Schwunde von 
Gliedmaßen zeigt, und bespricht dann die Arten von Phoxichüus und Tanystylum. 
Hierher auch Schimkewitsch(i), sowie Ives (2), Topsent und Wood-Mason. 

In seiner rein systematischen Abhandlung theilt Sars {^) die Pantopoden in 3 Ord- 
nungen: Achelata(Pycnogonidae,Phoxichilidae), Euchelata (Phoxichilidiidae, Pal- 
lenidae , Nymphonidae) und Cryptochelata ( Ammotheidae, Eurycydidae , Pasithoidae) . 

Cuenot findet bei den Pantopoden keine Blutdrüse [vergl. unten p 55]; er 
beschreibt das Blut ähnlich wie Dohrn [vergl. Bericht f. 1881 II p 14] und be- 
zeichnet dessen Ballons als Hämatien. 

Morgan (^) beschreibt im 1. Theil seiner Arbeit einige Punkte aus der Em- 
bryogenese von Tanystylum orhiculare^ Pallene empusa und Phoxichilidium 
maxillare. Die Eier wurden in »alcoholic picrosulphuric acid« (Alkohol von 35 ^/o 
mit Picrinsäure gesättigt und der gebräuchlichen Menge Schwefelsäure versetzt) 
conservirt, die Paraffinschnitte mit Kleinenberg' s Hämatoxylin gefärbt. Bei T. 
und Ph. furcht sich das Ei regelmäßig und total; multipolare Delamination führt 
zur Bildung des Entoderms, das bei Ph. durch Schwund der Zellwände zu einer 
Dottermasse mit zerstreuten Kernen wird. Das spätere Schicksal der Keimblätter 
wurde nicht verfolgt, dagegen wird die Larve von T. eingehend beschrieben. 
Die normalen Eier von Pallene sind 5 mal größer als die der beiden anderen 
Species und haben viel durchsichtigen Dotter ; der Kern mit dem Plasmahof liegt 
in der Mitte. Die Furchung (sie wird genau erörtert) ist inaequal und liefert zu- 
letzt 16 Makro- und 16 Mikromeren, jene reichen meist bis zum Centrum; die 
nicht seltenen Varianten in der Furchung sucht Verf. durch die Annahme zu er- 
klären , dass die Eier phylogenetisch erst seit verhältnismäßig kurzer Zeit so viel 



2. Pantopoda. 27 

Dotter erlangt haben. Später rücken die Kerne mit ihren Höfen an die Ober- 
fläche, und zwar an dem einen Pole zuerst; hierbei scheint jeder erst eine Ento- 
dermzelle nach innen abzugeben und sich dann unter weiterer Theilung zu Blasto- 
dermzellen umzugestalten. Karyokinese wurde nicht beobachtet. Das Ectoderm 
verdickt sich nun an einer Stelle zu einem »Cumulus primitivus« und stülpt sich 
hier zur Anlage des Vorderdarms ein; auch scheint j)around the periphery« der 
Einstülpung das Mesoderm zuerst aufzutreten (aus welchem Keimblatte, hat Verf. 
nicht ermittelt). Rechts und links vom Vorderdarm bildet sich je eine Invagination 
von unbekannter Bedeutung ; vielleicht ist sie nur da, um Raum für die wachsen- 
den Gliedmaßen zu schaffen. Auch die paare Anlage für das Gehirn hat ein 
Paar Einstülpungen , ebenso bilden sich die Ganglien der Bauchkette durch Ein- 
stülpungen; bei den letzteren bestehen diese als je 1 Höhlung im Ganglion, ähn- 
lich den Ventralorganen von Peripatus, eine Zeit lang fort. Die beiden vordersten 
Ganglienpaare verschmelzen zu einem größeren Paare. Außerdem sind 5 Paar 
Ganglien vorhanden. Von den Beinen treten zugleich auf das 1., 5. und 6., dann 
das 7., noch später das 3., während das 2. überhaupt nicht angelegt wird. 
Phylogenetisches. Auf diese Beobachtungen gründet Verf. seine Ansicht von 
der gemeinsamen Abstammung der Pantopoden und Arachniden ; namentlich sind 
ihm dafür wichtig die Bildung des Entoderms, der »Cumulus primitivus«, die 
Leibeshöhle und die Darmsäcke in den Gliedmaßen, die Scheren am 1. Beinpaare 
[vergl. hierzu Bericht f. 1886 Arthr. p 8 Oudemans], während er die Mündungen 
der Geschlechtsorgane bei den Pycnogoniden secundär sein lässt und über die 
Homologisirung der Gliedmaßen beider Gruppen nur Vermuthungen äußert. Da- 
her ist ihm auch die Pantopodenlarve mit 3 Beinpaaren ganz recent (hierzu stimmt 
das Fehlen des Afters) und deutet durchaus nicht auf die Trochophora oder den 
Nauplius hin. — Im 2. Abschnitt beschreibt Verf. eingehend die Metamor- 
phose von Tanystylum und möchte nun die Ventralorgane [s. oben] eher als 
Neuroblasten ohne phylogenetische Bedeutung ansehen. — Im 3. Abschnitte gibt 
er vom Bau der Augen nach Schnitten und Zupfpräparaten (Eisessig und 
Glycerin je 5, Wasser 10 Theile) eine »meagre Information«, aus der aber her- 
vorgeht, dass die Stäbchen an den Seiten der Innenenden der Retinazellen liegen, 
dass zwischen letzteren und den Pigmentzellen alle Übergänge zu sein scheinen 
und dass auch die Pigmentzellen wohl mit Nervenfasern zusammenhangen. Die 
Augen von T. entstehen denn auch wahrscheinlich durch eine Einstülpung der 
Haut in der Weise, dass die Blase sich nach Verschluss der Öffnung (»if it exists«) 
dorsalwärts dem Ectoderm dicht anlegt, und dass nun ihre innere Wand zur Pig- 
mentschicht, die äußere zur Retina wird, so dass die ectodermale Cornea an dem 
einen Ende des Auges in die Retina, am andern in die Pigmentschicht direct 
übergeht. (Verf. corrigirt bei dieser Gelegenheit seine Beschreibung des Auges 
der Larve von T. im 1. Theil.) Mithin ist das Auge der Pantopoden, obwohl es 
Spuren von Rückbildung zeigt, doch deutlich dreischichtig und entspricht am 
besten dem embryonalen Auge der Arachniden. Phylogenetisch scheint es, 
nach seinem bilateralen Bau zu urtheilen, »by the turning in of two sides of a 
primitive optic vesicle« entstanden zu sein, wobei die Zellen der tiefsten Schicht 
wegen ihrer ungünstigen Lage zum Licht sich in Pigmentzellen verwandelten; 
bei den Arachniden wäre dann in der Ontogenese die Inversion der Retina das 
Pantopodenstadium , und das Aufrichten der Stäbchen secundär; Mark' s Theorie 
[vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 12] ist höchst unwahrscheinlich. Auch die Ver- 
einigung mehrerer Retinazellen zu Retinulae ist nachträglich, nicht aber deutet 
jede Retinula auf eine gesonderte Einstülpung hin, wie Watase meint [vergl. Be- 
richt f. 1890 Arthr. p 19]. Dieser ist auch im Unrechte, wenn er das Rhab- 
dom eine Abscheidung der Zellen sein lässt; es ist vielmehr bei den Arachniden 



28 3. Crustacea. 

^>only a clear protoplasmic (?) portion« derselben. — Hierher aucli oben p 25 
Korschelt & Heider. 



3. Crustacea. 
I. Allgemeines. 

Über die Augen vgl. oben oben p 19 Exner, p 19 Szczawinska und unten p 35 
Parker, über die Homologie der Gliedmaßen mit denen der Arachniden unten p 45 
Sturany, über Phylogenese oben p26 Cholodkovsky ("^j . Vergl. ferner Stossich. 

Korschelt & Heider geben eine zusammenfassende Bearbeitung der Ontogenie 
und Phylogenie der Crustaceen, aus welcher Folgendes angeführt sei. Die erste 
Eihülle ist kein Chorion, sondern eine Dotterhaut. Die Furchung weist 4 Typen 
auf: 1) rein total und äqual, 2) anfänglich total und später superficiell, 3) rein 
superficiell (2*, 3*^: Blastodermbildung allseitig gleichzeitig, 2^, S'^: vorzeitig an 
der Ventralseite), 4) discoidal (vielleicht nicht echt, sondern = 3^); die Typen 
fallen keineswegs mit den systematischen Abtheilungen zusammen. Dem 
Blastoporus ist, obwohl seine Lage meistens dem spätem After entspricht, 
vielleicht doch eine größere Ausdehnung nach vorne zuzuerkennen. Der Mi tt ei- 
darm bildet sich entweder unter Filtration des Nahrungsdotters (das Gastrula- 
säckchen bleibt dabei in seinem Zusammenhange erhalten) oder unter Durch- 
wanderung desselben (»Dotterfurchung«: der Zusammenhang der Darmzellen löst 
sich) oder unter Umwachsung des Dotters (das Entoderm sondert sich in plastische 
und abortive oder vitellophage Zellen). Die Homologie des Dorsalorgans der 
Malacostraca mit der Nackendrüse der Phyllopoden ist nicht sicher gestellt ; viel- 
leicht liegt in ihm »die Involutionsform des den Nahrungsdotter bedeckenden 
Blastodermtheils« vor, der beim Wachsthum der Seitentheile des Embryos dorsal 
zusammengeschoben wird. Das zuweilen gesonderte Auftreten der ersten Anlagen 
von Gehirn und Unterschlundganglion ist kein Beweis für die ursprüngliche 
Trennung dieser beiden Theile des Centralnervensystems. Ein sicheres Ur- 
theil über die Segmentirung des präoralen Kopfabschnittes ist zur Zeit noch nicht 
möglich; doch sind die Antennulae wohl als echte Rumpfgliedmaßen aufzufassen, 
und wahrscheinlich ist das Frontalorgan das Homologon der primären Kopf- 
tentakel der Anneliden; so dürften sich an dem Vor der köpf 3 Abschnitte unter- 
scheiden lassen: ein ursprünglich allein präoraler mit dem Procerebrum, den 
Augen und dem Frontalorgan, und 2 ursprünglich postorale, dasAntennular- und 
Antennensegment. Die zusammengesetzten Augen der Cladoceren, Phyllopoden 
und Ostracoden sind als in die Tiefe versenkte, bewegliche Stielaugen mit ruck- 
gebildetem Stiel anzusehen. Eine Nachuntersuchung der Angaben Weldon's über 
den Cölomsack hei Palaemon ist wünschenswerth. Der Nauplius ist eine durch 
frühzeitige Entwickelung des Crustaceenhabitus secundär abgeänderte Larven- 
form , die auch als ontogenetisches Stadium der hypothetischen Stammform der 
Crustaceen anzunehmen ist. Endo- und Exopodit der Gliedmaßen entsprechen 
dem 5. und 6. Enditen der Branchiopodenfüße (Lankester) ; der zweiästige Crusta- 
ceenfuß ist von den Parapodien der Anneliden abzuleiten, und das ventrale Zu- 
sammenrücken der Füße deutet darauf hin , dass die zwischen beiden Gruppen 
vermittelnde Stammform als eine am Meeresboden kriechende Form zu denken ist ; 
die Epipodialanhänge sind auf Dorsalcirren der Anneliden zu beziehen. Die 
Cementdrüse der Cirripedien lässt sich vorläufig noch nicht mit Drüsen anderer 
Gruppen homologisiren. Cänogenetisch ist an der Zoea besonders der rudimen- 
täre Zustand des Mittelleibes und des Herzens. Die hypothetischen Protost raca 



3. Crustacea. 29 

sind so zu construiren, dass sie auch die Ahnen der Palaeostraca und Pantopoda um- 
fassen können; die von ihnen ausgehende Gruppe der Urphyllopoden, die Ahnen 
der Crustaceen , wird charakterisirt und die Ordnungen der letzteren von ihr ab- 
geleitet ; die von Claus angenommene nähere Beziehung zwischen Copepoden und 
Cirripedien wird zurückgewiesen. 

Claus (^) untersucht das Medianauge der Ostracoden, Branchiopoden, Clado- 
ceren, Arguliden, Copepoden und Cirripedien und kommt zu dem Ergebnis, »dass, 
von vereinzelten Rückbildungen (Cladoceren) abgesehen, die ... Dreitheilig- 
keit ein allgemeiner Charakter ist, dass überall die Nerven von der dem Pigment- 
becher abgewendeten Seite in die Retinazellen eintreten, dass diese in ihren dem 
Pigmente zugewendeten Enden cuticuläre Stäbchen enthalten, während die 
Kerne peripherisch , nahe der Eintrittsstelle der Nervenfasern liegen , dass sehr 
häufig die Wand des Pigmentbechers an ihrer concaven Seite mit einem be- 
sonderen lichtreflectirenden Stratum, einem wahren Tapet um ausgekleidet ist«. 
Die Seitenaugen der Corycaeiden (und von Miracia, vgl. Claus (^)) sind abgerückte 
Theile des Medianauges, diejenigen der Pontelliden entsprechen dagegen dem 
zusammengesetzten Arthropodenauge [vergl. Claus (^j], während ihr ventrales 
Auge ein dreitheiliges Medianauge ist. »Das Medianauge dürfte ebenso wie die 
beiden frontalen Sinnesorgane der ersten Anlage nach auf Zellengruppen der 
Scheitelplatte, von der aus wir ... die obern Schlundganglien der Glieder- 
thiere abzuleiten haben , zu beziehen sein « ; die 3 Augentheile sind vielleicht mit 
den 3 Punktaugen an der Scheitelplatte von Annelidenlarven phylogenetisch in 
Beziehung zu bringen ; die Lage ihrer Pigmentzellen und ihre inverse Form wer- 
den auf eine »convergent nach einem Punkte gerichtete Drehung« zurückgeführt, 
welche mit dem Herabrücken des Organs in die Tiefe verbunden war ; die Secret- 
und Cornealinsen werden von Hypodermiszellen abgeschieden, ähnlich wie 
Krystallkegel und Corneafacette des zusammengesetzten Auges ; das Auge besitzt 
eine mesodermale Hülle, die sich in das Neurilemm des Opticus fortsetzt. Die 
Function des Medianauges war ursprünglich, das Thier bezüglich der Richtung der 
Lichtquelle zu orientiren ; bei complicirterem Bau , schon bei den Calaniden , hat 
es wahrscheinlich auch die Fähigkeit einer beschränkten Bildperception. Am 
Medianauge der Malacostrakenlarven ist der ventrale Becher bisher nicht beob- 
achtet, aber wohl auch vorhanden. 

Pouchet fasst die Unterlippe der Malacostraken als Gliedmaße auf und 
homologisirt die Gliedmaßen der Edriophthalmen mit denen der Decapoden. 

Griesbach macht Mittheilungen über das Blut von Astacus und zwar über seine 
amöboiden Zellen, seine physikalisch-chemischen Eigenschaften, die »Plasmoschise« 
der Blutzellen und die Wirkung einiger Substanzen auf die Gerinnungsfähigkeit. 
Cuenot behandelt das Blut (Albuminoide , Fibrin und Gerinnung , Amöbocyten) 
und die Lymphdrüsen von Arten fast aller Ordnungen ; blutbildende Drüsen sind 
bei den Decapoden die Branchialdrüsen, in jeder Kieme zwischen beiden Gefäßen 
oder an der Wand des einen gelegen, und die Pericardialdrüse, am gleichnamigen 
Sinus gelegen und zugleich als Reservemagazin von Nährstoffen dienend ; unter 
den übrigen Krebsen wurden solche nur noch bei Gammarus gefunden , wo sie in 
diffuser Form an den Fasern liegen , welche Herz und Pericardium verbinden ; 
Amöbocyten kommen auch bei Cyclops vor. — LÖwit{^) zeigt, dass die Neubildung 
der Blutkörperchen von Astacus »ausschließlich durch directe Theilung (Amitose) 
erfolgt« ; die chromatischen Klumpen in ihren Kernen stehen dem Pyrenin nahe, 
die chromatische Substanz des Gerüstwerkes der Hodenzellenkerne zeigt dagegen 
die Reactionen des Chromatins (Nucleins) . Wirkliche Fortsätze haben die Blut- 
körperchen im strömenden Blute niemals. Die in ihnen enthaltenen hellglänzenden 
Körner oder Tropfen entstehen unter Vermittelung der aus dem Kern tretenden 



30 Arthropoda. 

pyrenogeuen Körper (weshalb die Blutzellen als einzellige bewegliche Drüsen 
aufzufassen sind) und stellen eine eisenhaltige Eiweißverbindung (Globulin) dar. 
Eine Discussion dieser Angaben liefern Ziegler und LÖwit (2). üeber Zell- und 
Kerntheilung der Mitteldarmdrüse und des Darms verschiedener Crustaceen vergl. 
Frenzel ('/-); ferner vom Rath (S^) und oben p 24 Ziegler & vom Rath. 

Biedermann theilt einige Beobachtungen über die Beziehungen von Ganglien 
und Nervenfasern mit, die er unter Anwendung von Methylenblau an Astacus und 
Oniscus machte. Über Sinneshaare vgl. Claus (^) und Claus (^ p 37). 

Roule \^-^) macht Mittheilungen über die Embryogenese von Porcellio, Asellus 
und Palaemon. 

Jägerski Öld verzeichnet BalaenopMlus unisetus , Xenobalamis glohicipitis und 
andere Cirripedien als Epizoen von Balaenoptera horealis. Vergl. auch Courtin & 
Touchet. 

Gourret führt aus dem Golf von Marseille 52 Arten (z. Th. beschrieben und 
abgebildet) auf aus den Genera Proto, Caprella, Podalirius (Figg.) , Tanais (Figg.) , 
Leptochelia , Paratanais, Paranthura^ Anceus, Aega (Figg.), Cirolana, Rocinela, 
Conilera (Figg.), Nerocila (Figg.), Eurydice^ Anilocra (Figg.), Ceratothoa (Figg., 
Jugendstadien von C. salpamm), Cymothoa (Figg.), Sphaeroma (Figg.), Dynamem 
(Figg.), Cymodocea (Figg.), Idotea (Fig., juv. von /. tricuspidata] ^ Janira (Figg.), 
Jaera , Limnoria, Bopyrus, Ligia (Figg.)-, und gibt eine Tabelle ihrer Verbreitung 
in Europa und Nordafrika. — De Man beschreibt Arten von Actaea, Actaeodes 
(Fig.), PJtisus , Etisodes (Fig.), Epixanthus (Fig.), Cardisoma, Gelasimus (Fig.), 
Metopograpsus (Fig.), Grapstis , Sesarma , Heterograpsus (Fig.), Calcinus^ Pseudo- 
squilla. — Blanchard(^) verzeichnet Phyllopoden, Ostracoden [vergl. IVIoniez(2)J^ 
Cladoceren und Copepoden [vergl, Blanchard & Richard] der Salzseen Algiers 
und führt auch einige Isopoden [Porcellio, Hemilepistus) , Amphipoden (Orchestia 
littorea) und Decapoden [Melanopsis , Telphusa) an; vergl. die Bemerkung über 
Artemia milhauseni. — ForbeS i^) beschreibt Arten von Diaptomus, Epischura^ 
Cyclops, Polyphemus, Pleuroxus^ Daphnia, führt noch andere Cladocerenarten aus 
dem Lake Superior auf und spricht über die Beziehungen der nordamerikanischen 
Süßwasser-Entomostraken zu denen der alten Welt. — Stuhlmann gibt Notizen 
über Cladoceren vom Süden des Victoria Niansa und beschreibt Gyropeltis rand- 
rum n. sp. — Hesse (^) beschreibt eine n. sp. des Genus Anatifera, die er »CVr- 
rhipedes pedunculatus lacimatus a nennt, und polemisirt gegen Delage; er bespricht 
ferner (2) die Metamorphose von 3 Cirripedien, worunter auch Lernaea hranchialis, 
und beschreibt eine neue Xemaea-Species. — Ives(^) führt 19 Species von Japan 
(Cryptodromia stearnsiin.) und i^) 43 Species aus dem Golf von Mexico und von 
den Bermudas-Inseln s^wi (Gelasimus speciosus n., Clihanarius formosusn., Palaemo- 
nella yucatanica n., Cirolana mayana u.; außer diesen Arten werden abgebildet 
Clib. vittatus, Panopaeus herbstii, Hippolyte wurdemanni, Ligia haudiniana ^ Cymo- 
docea caudata, hermudensis) . — Wood-Mason führt vom Meerbusen von Bengalen 
und der Lakadiven-See , aus einer Tiefe von 90-1997 Faden, Arten (zahlreiche 
neue) folgender Genera auf: Gnathophausia , Eucopia, Thysanopoda ^ Hymenope- 
naeus, Metapenaeus (n. g. Penaeidarum), Solenocera, Parasolenocera (n. g. Penaei- 
darum), Haliporus, Gennadas^ Hepomadus, Aristaeus[Fig.), Aristaeopsis (n. g. Penaei- 
darum, Fig.), Aristaeomorpha (id.), Hemipenaeus, Sergestes (Fig.), Glyphocrangon, 
Crangon, Pontophilus, Prionocrangon (n. g. Crangonidarum), Ephyrina, Hoplopho- 
rus, Acantephyra , Dorodotes , Heterocarpus , Parapasiphae , Nematocarcinus , Pho- 
herus , Nephropsis (Fig.), Callianassa, Willemoesia, Pentacheles , Parapagurus, 
Pagurodes, Galacantha, Munidopsis, Elasmonoius, Platymoja, Echinoplax , Encepha- 
loides (n. g. Inachidarum) , Anamathia , Pugettia , Oxypleurodon , Doclea, Nectopa- 
nope (n. g. Cancridarum) , Sphenomerus , Parilia (n. g. Leucosiidarum) , RandalUa, 



3. Crustacea. 31 

Lyreidus, Homola , Paromola (n. g. Homolidarum) , Paromolopsis (id., Fig.), 
Hypsophrys {idi.) , Bathynomus ^ Squilla , Scalpellum. Die meisten Arten werden 
beschrieben. 

Beiträge zur Systematik und Faunistik liefern ferner ßolivar (S^), Haddon & 
Green (Südwest von Irland), Heilprin (26Decapoda, 1 Stomatopode von den Ber- 
mudas), Herdman{'^) (p 27 fif.: Copepoda, Podon, Pa^mwms bei Liverpool) , Herd- 
man (^) (Copepoda, Cladocera, Cumacea, Decapoda, Amphipoda, Isopoda vom 
Westen von Irland; Synonymie von Podocerus variegatus), Ihering und Imhof (^) 
(Süßwasser-Entomostraca) , Marsh (Süßwasserarten von Nord- Amerika) , Nord- 
quist (Ostsee), Osorio (St. Thomas etc.), Poppe (*) (Isopoda 1 sp.^ Copepoda 2, 
Ostracoda 4 von Spiekerooge) , Scott (s) (Firth of Forth), Thaliwitz (3) (Ento- 
mostraca von Dresden), Thomson (^3) (Neu -Seeland), Voeltzkow (Notizen über 
Entomostraca und Decapoden von Madagascar) , Walker (^) (Canarische Inseln), 
Walker (2,3) (Liverpoolbay) , Whitelegge (366 marine, 50 Süßwasser- Arten von 
Neu-Holland, Compilation) , Zschokke (Süßwasser-Entomostraca). 

II. Girripedia. 

Vergl. oben p 28 Korschelt & Heider, p 29 Claus (4), p 29 Cuenot, p 29 
Hesse (S^), p 30 Jägerskiöld, p 30 Wood-Mason; ferner Köhler und Lucas. 

Giard macht Bemerkungen über die Homologie einer problematischen Drüse 
von Petrarca und über ein vermuthlich als Complementärmännchen von Laura 
zu deutendes Thier, vergleicht die genannten Genera mit Sphaerothylacus Sluiter, 
bespricht die Phylogenie der Rhizocephala und Ascothoracida und bezeichnet 
Delage's Angaben über die Wanderung der >S'accw^mc?-Embryonen als »gigantesque 
mystification«. — Über die Begattung (nicht eigentliche Copulation, aber Ab- 
lage des Spermas in der Nähe der weiblichen Genitalöffnungen eines benachbarten 
Individuums) von Baianus und Lepas vergl. Gruvel; über Metanauplius-Larven 
Hoek (^) . — Über Parasiten von Baianus vergl. Mingazzini und Solger. Neue 
Species von Scalpellum beschreiben Fischer und Pilsbry. 

III. Copepoda. 

Vergl. oben p 29 Claus (*), p 29 Cuenot, p 30 Forbes (2), p 31 Herdman (2, 3), 
p 30 Hesse (2), p 28 Korschelt & Heider^ p 30 Jägerskiöld, unten p 35 Parker, 
p 31 Poppe (^); über die Augen von Copilia vergl. oben p 21 Exner; über Rich- 
tungskörper vergl. Haecker. 

Nach Canu (2) ermangelt Enter ocola fulgens der Mandibeln in beiden Geschlech- 
tern; das 2 verliert sie im 2. Cyclopoidstadium , in welchem es den Wirth sucht 
und nach dessen Beendigung es die Beweglichkeit einbüßt, während das (^ sich 
in fortschreitender Entwickelung zu einem Semiparasiten ausbildet [Halygryps 
teres und aculeatus Aurivillius sind (^ von Enteropsis sphinx Aur.) ; ein Metanau- 
pliusstadium fehlt hier wie auch bei Aplostoma, während die Notodelphyiden 
mehrere Nauplius- und ein Metanauplius-Stadium durchmachen, welche Verf. 
beschreibt. Die Familien der Ascidicolidae , Hersiliidae, Lichomolgidae, 
Ascomyzontidae und ihre Genera (sowie Cancerilla] werden charakterisirt. Vergl. 
auch Canu(^). — Über Epizoen von Caligus vgl. Holt, über Gregarinen in Sapphi- 
rina Mingazzini. 

Claus (^) beschreibt Miracia efferata Dana (anhangsweise auch Setella gracilis D.) 
und macht Angaben über Skelet (Zwischenplatten der Ruderfüße) , Darm, Nerven- 
system, Drüsen, Geschlechtsorgane und namentlich über das Auge. — Poppe (2) 
gibt eine eingehende Beschreibung von Clytemnestra hendorfß n. sp. und var. 



32 Arthropoda. 

quinquesetosa , bespricht die Synonymie der Gattung und stellt für sie die Familie 
der Pseudo-Peltididae auf. Dens. (^) zählt 1 1 Species von Monstrilla mit Lite- 
raturnachweisen auf, und beschreibt (^) Diaptomus deitersi n. — CiauS (^) be- 
schreibt ausführlich Goniopelte n. graciUs n. [über Synonymie und systematische 
Stellung der Gattung vergl. außerdem Car, Claus (^), Giesbrecht (^), Poppe P)] 
und weist auf seine früheren Angaben über Sexualcharaktere bei Copepoden hin 
[vergl. hierzu Giesbrecht (^) und Claus (^)]. 

Schmeii revidirt die Liste der freilebenden Süßwasser-Copepoden Deutschlands, 
verzeichnet bekannte und neue Fundorte und gibt Diagnosen von 21 Cyclops- 
Arten ; die Cyclops-AviQn, wie auch Ostracoden, können einige Tage in feuchtem 
Schlamme die Lebensfähigkeit bewahren, sterben aber beim Austrocknen des 
Schlammes ; als Parasiten von Cyclops und Diaptomus werden besprochen Gre- 
garinen, Cysticercoiden, Myxosporidien und Flagellaten. — Blanchard & Richard 
führen Arten von Cyclops midi Diaptomus auf und beschreiben Canthocamptus yahiai, 
Mesochra hlanchardi , lyhica , Laophonte mohammed ^ Dactylopus jugurtha. Die 
in den Salzseen von Algier gefundenen Arten der marinen Genera Laophonte 
und Dactylopus werden als Relictenformen aufgefasst. — Edwards beschreibt 
Dactylopus bahamensis, Esola longicauda, Raphidophorus wilsoni, Diogenidium nasu- 
tum, Abacola holothuriae (nov. fam.) und Leuchartella paradoxa (verwandtschaftliche 
Beziehungen zu Monstrilla und den Polyphemidae) aus der Leibeshöhle einer 
Holothurien-Art. — Brady (^j gibt eine systematische Revision der Britischen 
Süßwasserarten von Cyclops (20 sp.), Diaptomus (6 sp., 2n.), Eurytemora (2 sp.), 
Acartia (1 sp.) ; alle Arten werden abgebildet. — Giesbrecht (^) gibt eine Liste 
von 68 Arten der Genera Mormonilla, Oithona, Euterpe^ Aegisthus, Clytemnestra, 
Miracia^ Microsetella^ Monstrilla, Oncaea, Conaea, Luhbochia^ Pachysoma, Sapphiri- 
na, Corina, Copilia, Corycaeus und (2) ein Verzeichnis der Fundorte dieser und 
der früher [vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 9] angeführten Species. — Brachiella 
chavesii und cAei;reMa;ü beschreibt van Beneden (^), Argulus melitor Derselbe (2). — 
Fundort von Eurytemora hirundo vergl. ThomSOn. — Daday (^) führt 12 ungarische 
(3 n.) Arten von Diaptomus auf und gibt (2) eine Bestimmungstabelle der be- 
kannten Species des Genus; vergl. auch Daday (^). — Über Diaptomus guernei 
vergl. Imhof (1), über Species und Verbreitung des Genus Canthocamptus Imhof 
(3), über Diaptomus Imhof (*). Neue Arten beschreiben Scott (*), von Diaptomus 
BarroiS; von Cyclops Brady (^). Mittheilungen über Süßwasser- Arten bringen fer- 
ner Forbes [^), Guerne & Richard (^-4), Richard (V), Thallwitz (^j , Thomson 
(2), Zschokke. — Über Calanus ßnmarchicus als Speise vergl. Herdman (^) und 
Thompson. 

IV. Ostracoda. 

VergL oben p 29 Claus (*), p29 Cuenot, p28 Korschelt & Heider, p 31 Poppe (i). 

Vergl. ferner Rosseter (^), sowie über Parthenogenese bei Cypris reptans unten 
im Abschnitte AUg. Biol. Weismann. 

In seiner Monographie der Halocypriden, welche bereits nach einem Auszuge 
des Verf. referirt wurde [vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 25], kritisirt Claus (^) 
einige Angaben aus einer seither erschienenen Arbeit G. W. MüUer's [vergl. 
ebenda] über Schalendrüsen, Leuchtorgan (Drüsen des Schalenrandes, nicht der 
Oberlippe) , Stirntentakel, hintere Antennen, Maxille, Magen (die vermeintlichen 
Spiralfalten gehören nicht zur Wandung sondern zum Inhalt des Magens) und 
setzt Conchoecia teiragona M. = magna C, variahilis M. = ohlonga C, Halocypris 
dubia var. major M. = concha C, var. minor M. = pelagica C; die im Auszuge 
aufgeführte Halocypris distincta C. wird nicht erwähnt. Candonella n. g. vergl. 



3. Crustacea. 33 

Claus [^p 231). — Vävra (2,.^) gibt einen Überblick über die Organisation, Lebens- 
weise, Präparation der Ostracoden nnd beschreibt Notodromas 1, Candona h, 
Typhlocypris 1. Caiidoyiopsis n. 1, Byocypris 1 (1 var. n.), Cypria 1, Cyclocypris 
1, Cypridopsis \, Cypris [Erpetocypris , Eucypris) 11, lAmnicythere 1 [stationis 
n.; Yergl. Vävra \ .^ — Norman ^) zählt 6 Cyprididae, 5 Bairdiidae, 70 Cythe- 
ridae, 9 Paradoxostomatidae, 1 Cvtherellide. 1 Polycopide , 3 Cypridinidae von 
Ost- und West-Norwegen auf. — Moniez (-) beschreibt aus den Salzseen Algiers 
Arten von Cypris (^ von 5 sp.). Erpetocypris und Cypridopsis ((^): über das 
Aufti'eten der (^ der Cypriden vergl. Moiiiez (^), über Parasiten von Ostracoden 
ders. (^) ; Cyprois madaraszi bei Damascus ders. (^/ : Ostracoden von Sumatra und 
Celebes ders. [^]. — Über Vorkommen einiger Süßwasser- Arten in Schottland 
und einen Parasiten in Candona vergl. Scott (^.^j. Über Parasiten von Candona 
vergl. ferner Blanchard '-,, von Cypris Rosseter - und Wierzejsky. Mitthei- 
lungen über Süßwasser- Arten liefern ferner Daday [^), Guerne & Richard (^j, 
Forbes (M^ Imhof (^ , Zschokke. 



V. Cladocera. 

Yergl. oben p 29 Claus (^), p 29 Cuenoi p30 Forbes (2), p 31 Herdman 'S^), 
p 25 Korschelt & Heider, unten p 35 Parker; über den Heliotropismus der 
Daphnien s. oben Cölenteraten das Referat über Wilson, über Gehirn von Dapknia 
Claus (^ p 31). Yergl. ferner Cederström. 

Samassa behandelt das Nervensystem von Sida crystallina, Daphnia sima, 
Bythotrephes longimanns und Leptodora hyalina. Dasselbe ist großer Verände- 
rungen fähig, die in enger Correlation mit der Umgestaltung des übrigen Körpers 
stehen. Das Gehirn, das bei D. durch Nichts behindert hinter dem Sehganglion 
liegt, ist bei S. durch den steilen Verlauf des Ösophagus fast vor dasselbe ge- 
schoben.; der Opticus, bei D. nahezu horizontal, steigt bei S. vertical zum Auge 
empor ; die Schlundcommissuren verlaufen bei S. schief von vorne nach hinten, 
bei D. umgekehrt und sind bei S. bandartig abgeplattet ; die Bauchcommissuren 
haben bei S. einen bogenförmigen Verlauf und liegen bei D. in einer Ebene mit 
den Ganglien: bei S. treten die Fußnerven ventral, bei D. lateral aus; das An- 
tennenganghon und die Unterschlundganglien sind bei S. scharf abgegrenzt, bei 
B. und mehr noch bei L. zu einer Masse zusammengeschoben; die Längscom- 
missur. welche das Mandibelgangiion mit den Fußganglien verbindet, ist bei S. 
und D. kurz und besitzt Ganglienzellen, bei B. und L. lang und schmal und ohne 
solche ; das Ganglion der Maxille ist schon bei S. mit dem der Mandibel fast ver- 
schmolzen, nur durch eine kleine Anschwellung angedeutet, die bei den übrigen 
Arten ganz fehlt , ohne Commissur : bei L. ist auch das Mandibelgangiion mit 
dem retroösophagealen verschmolzen, die Quercommissur des letzteren ver- 
schwunden. Das Nervensystem hat die Tendenz, sich zu concentriren, welcher 
es folgt, »sobald es die übrigen Verhältnisse, besonders der im Körper vorhan- 
dene Raum, gestatten (c. Bei S. besteht das Bauchmark aus einem »retroösopha- 
gealen Ganglion, welches einen Nerv zum Oberlippenganglion abgibt mit einer 
Commissur, einem Mandibelgangiion mit Commissur, einem Maxillenganglion ohne 
solche, 6 Fußganglien mit je 1 Commissur, endlich dem dorsalen Steuerborsten- 
ganglion, gleichfalls mit einer Commissur a; bei D. werden die Commissuren un- 
regelmäßig und erhalten Ganglienzellen; bei B. verschmelzen die Fußganglien; 
bei L. wird das Bauchmark »zu einem in dorsoventraler Richtung beti'ächtlich 
dicken Knoten « ; der Grund der genannten Tendenz liegt darin, dass durch Ver- 
kürzung der Commissuren Material zum Aufbau des Körpers erspart wird. 

Zool. Jahresberielit. 1S91. Arthropoda. 3 



54. Arthropoda. 

Lebedinsky macht Mittheilungen über die Entwicklung des Sommereies von 
Daphnia similis, und zwar über Furchung, Bildung des Keimstreifens, Gastrulation, 
Entstehung der Schalendrüse und des Herzens; eine Anlage der Geschlechts- 
organe war im Naupliusstadium noch nicht erkennbar. — Kerherve behandelt 
die Phylogenie mehrerer Genera und gibt eine anatomische Beschreibung von 
Moinu] vergl. auch Viallanes (2). — Über Schmuckfarben vergl. Fritsch. 

Blanchard & Richard führen Arten von Daphnella, Daphnia, Moina, Macro- 
th rix, Alona auf und beschreiben Chydorus letourneuxi. Faunistische Beiträge 
liefern ferner Blanchard (^), Daday (^) [Daphnia hahlhergensis und psittacea abge- 
bildet), Forbes (i), fr\\ze[{Leptodora), Guerne & Richard (S^^), Imhof (^j 
[Ceriodaphnia pelagica] , Richard [^,^), Stuhlmann, Zschokkc. 

VI. Phyllopoda. 

Vergl. oben p 29 Claus (% p 29 Cuenot, p 28 Korscheit & Heider, unten 
p 35 Parker, p 30 Stuhlmann; über den Einfluss des Salzgehaltes des Wassers 
auf Artemia vergl. oben Cölenteraten das Referat über Loeb ; über die Augen 
von Branchipus oben p 19 Szczawinska. Vergl. ferner Bernard, Blanchard {^], 
Richard (2) , Seydier. 

VII. Leptostraca. 
Vergl. oben p 28 Korschelt & Heider und unten p 35 Parker. 

VIII. Stomatopoda. 

Vergl. oben p 30 de Man, p 31 Heilprin, p 28 Korschelt & Heider, unten p 42 
Thallwitz (^), oben p 30 Wood-Mason; über die Augen vonSquilla vergl. oben p 21 
Exner und unten p 35 Parker. — Squilla n. sp. beschreibt Bigelow, 

IX. Gnmacea. 
Vergl. oben p 31 Herdman (3), p 28 Korschelt & Heider. 

X. Schizopoda. 

Vergl. oben p 29 Cuenot, p 28 Korschelt & Heider, p 30 Wood-Mason, unten 
P 35 Parker. 

XI. Decapoda. 

Vergl. oben p 30 Biedermann, p 29 Cuenot, p 30 De Man, p 29 Gries- 
bach, p 31 Heilprin, p 31 Herdman P,^), p 29 Löwit (^), p 28 Korschelt & 
Helder, p 35 Parker, p 30 Wood-Mason; über Kerntheilung p 24 Ziegler & 

vom Rath; über Phagocytose s. unten Allgemeine Biologie das Referat über 
Lubarsch; über Augen vergl. oben p 19 Exner und Szczawinska, über den 
Blastoporus bei Astacus und Maja unten p 58 Graber (^). Hierher ferner Ger- 
stäcker. Über Otolithen s. Steiner. 

Viallanes (^) gelangt bei der Untersuchung der Augen von Palinurus [im 
Gegensatz zu Patten und in Unkenntnis der Arbeiten Parker's] zu dem Ergebnis, 
dass die Krystallkegel sich in einen Faden fortsetzen, der sich an die Basal- 
membran heftet, und dass jeder postretinale Achsencylinder sich mit einem der 



3. Crustacea. 35 

7 Rhabdomere vereinigt. Derselbe (^) beschreibt den feinern Bau der zwischen 
Auge und Gehirn gelegenen, ausschließlich sensibeln »lame ganglionnaire (c von 
P. ; ihren hauptsächlichen Bestandtheil bildet eine Schicht von »Neurommatidien«, 
eines für jedes Ommatidium , dessen 7 Achsencylinder durch seine Längs- 
achse hindurchgehen; Verf. entwickelt eine Hypothese über ihre physiologische 
Function. 

Parker bedient sich in seiner Arbeit über die Augen der Crustaceen derselben 
Termini, wie in der früheren über das Auge von Homarus [vergl. Bericht f. 1890 
Arthr. p 28], nur gebraucht er Retinula mehr im Sinne Grenacher's, indem er die 
einzelnen Zellen derselben als Retinulaz eilen (früher Retinulae) bezeichnet. Verf. 
gibt eine vergleichende Beschreibung der Elemente des Auges und behandelt 
schließlich die Frage, wie die einzelnen Typen der Augen durch den fundamen- 
talen Process der Zellvermehrung aus einander entstanden sind; und welche Rolle 
noch andere Factoren dabei gespielt haben. Retina. Drei Typen lassen sich 
unterscheiden. Der erste, ursprüngliche, vertreten in den sessilen Augen der 
Isopoden und den gestielten der Branchiopodiden , Leptostraken , Stomatopoden, 
Schizopoden, Decapoden, besteht in einer einfachen Verdickung der Hypodermis. 
Bei dem 2. Typus senkt sich die verdickte Hypodermis ins Innere (wodurch das 
Auge geschützt werden soll) unter Bildung einer » optischen Tasche « ; dieselbe 
bleibt offen bei den Apusiden und Estheriden, wo die beiden Retinae nicht oder 
schwach beweglich sind und getrennt bleiben oder sich berühren, und schließt sich 
bei den Cladocera, deren beide Retinae zu einer sehr beweglichen verschmelzen ; 
die Ontogenese der Cladoceren-Retina weist nach einander die Form der Apu- 
siden- und Estheriden-Retina auf. Bei dem 3. Typus spaltet sich die verdickte 
Hypodermis in 2 Schichten, die Cornealschicht und die eigentliche Retina ; diese 
Spaltung geschieht bei den Amphipoden durch einen Delaminations-Frocess : 
zwischen beiden Schichten entsteht eine structurlose Membran, die Corneo-Conal- 
Membran , die indessen aus 2 Blättern besteht, deren distales in die Basalmem- 
bran der Hypodermis übergeht und deren proximales (Capsularmembran) am 
Rande der eigentlichen Retina umbiegt, diese in Form einer Kapsel einhüllt und 
in die Scheide des Nervus opticus sich fortsetzt ; die so von einer homogenen, keine 
Öffnungen zeigenden Membran eingeschlossene Retina zerfällt aber noch in 
2 Lager durch eine maschenförmige Zwischenmembran (intercepting membrane), 
welche trotz ihrer abweichenden Lage zu den Retinularkernen als Homologon der 
Basalmembran der Retina anderer Crustaceen aufzufassen ist. An die Augen der 
Amphipoden schließen sich die der Copepoden an (besonders die von Argulus), 
bei denen die Spaltung der Retina in 2 Schichten durch » an actual withdrawal 
of the retina proper« sich zu vollziehen scheint; auch in dem 3. Typus sind die 
Augen (der Copepoden), die sie in höchster Ausbildung zeigen, beweglich. Die 
Anordnung der Ommatidia, so weit eine hinreichend große Zahl davon 
vorhanden, ist meistens hexagonal (die 0. sind 6seitig und an jeder Seite liegt 
ein anderes 0.), bei manchen macruren Decapoden (Galatheidae , Palinuridae, 
Astacidae, Carididae) jedoch tetragonal, erstere ist die phylogenetisch ältere und 
geht bei Homarus, Scyllarus^ Palinurus während der Ontogenese in letztere über ; 
bei manchen Macruren, besonders solchen mit theilweise rudimentären Augen, 
persistirt sie auch beim reifen Thier; der Übergang hängt zusammen mit der 
Vergrößerung und der daraus resultirenden Zusammendrängung der Ommatidien ; 
einen Beleg für diese Ansicht gewährt die eigenthümliche Anordnung der Omma- 
tidien bei Gonodactylus. Bau der Ommatidien. Verf. gibt folgende Tabelle 
für die Zahl der verschiedenartigen Zellen, aus welchen bei den einzelnen Gruppen 
ein Ommatidium besteht [v. bedeutet vorhanden) : 

3* 



36 



Arthropoda. 





C ornea- 
zellen 


Kegel- 
zellen 


Retinulazellen 


Accesso- 




UndifFe- 
renzirte 


DifFerenzirte 


rische 
Zellen 




Proximale Distale 




Amphipoda 


V. 


2 


5 






V (ect.?) 


Branchiop. Apusidae . . . 


2 


4 


5 









Estheridae 


V. 


5 (4) 


5 









Cladocera 


? 


5 


5 






V (ect.?) 


Copepoda Pontella .... 

Sapphirina 

Arguhis 


V. 

? 

V. 


2 
? 
4 


5 
3 

5 






V (ect.?) 
? 
? 


Isopoda Idotea 

Porcellio 

- — Serolis . 


2 

2 

2(+?) 


2 
2 
2 


6 

7 


4 


2 


V (ect.?) 

V (ect?) 
?; (ect?) 


Nebaliae 


2 


4 


7 






v(ect.?) 


Schizopoda 


2 


2 




7 H- 1 


2 


V (mes?) 


Stomatopoda 


2 


4 




7 + 1 


2 


V (mes?) 


Decapoda 


2 


4 


iivirk/lov» v 


7 + l 


2 

o'foncj It-c 


ü (mes?) 



mäßige Anordnung, und die Cornea ist meistens nicht facettirt ; statt 5 Retinula- 
zellen mögen zuweilen 4 vorkommen ; die Zahl der accessorischen Zellen ist schwer 
zu bestimmen; bei Hyperia (und Phronimaf) gibt es 3 Arten davon. Die Cornea 
von Branchipus vernalis ist facettirt, die von Limnadia agassizii nicht; hier liegen 
die Corneazellen unregelmäßig. Die Retinae von Pontella können auf den kug- 
ligen Linsen um einen Winkel von ca. 45° rotiren; die Linsen sind concentrisch 
geschichtet und liegen der Cuticula an , ohne mit ihr verschmolzen zu sein ; es 
gibt jedoch Individuen mit kleineren Linsen, die die (bei diesen Thieren sehr 
zarte) Cuticula nicht berühren, sondern von ihr durch eine die ganze Linse 
umgebende Zellenmasse getrennt sind ; diese Zellenmasse producirt die Linse, wird 
von letzterer während ihres Wachsthums verdrängt und zieht sich von ihr zurück, 
um die kernreichen Hypo dermis verdickungen zu bilden, welche man neben den 
ausgewachsenen Linsen vorfindet; dieser Vorgang wiederholt sich wahrschein- 
lich bei jeder Häutung ; die Linsen von Pontella sind denen der Corycaeiden wahr- 
scheinlich homolog. Bei Argulus ist die Matrix der Cornea (nicht facettirt, Kerne 
unregelmäßig) auf der proximalen Fläche von einer Membran bedeckt und von 
der Retina durch einen Blutraum getrennt ; auch die Retina ist auf der distalen 
Fläche von einer Präconal-Membran, auf der proximalen von der Basalmembran 
bedeckt. Die Facetten der Cornea bei den Isopoden sind wahrscheinlich stets 
biconvex, zuweilen mit sehr schwach gewölbter Außenfläche; von Kegelzellen 
scheinen manchmal 3 vorzukommen ; bei Porcellio enthält jede der 7 Retinula- 
zellen ein wohlentwickeltes fibrilläres Nervenende ; bei Idotea und Arcturus wird 
eine der 7 Zellen rudimentär oder verschwindet ganz und bei Sphäroma vielleicht 
noch eine zweite; die Rhabdomere sind meist deutlich, bei ^rc^?/ms jedoch un- 
vollkommen zu unterscheiden ; von accessorischen Zellen können zwei Arten auf- 
treten: interommatidiale und hyaline. Serolis unterscheidet sich von den übrigen 
Isopoden in erster Linie durch die Differenzirung der Retinulazellen in proximale 



3. Crustacea. 37 

und distale, ferner auch duicli den Besitz von hyalinen Zellen, die als abnorm 
vergrößerte Interommatidialzellen anzusehen sind; die Facetten sind unregelmäßig 
sechsseitig ; der axiale Theil der Rhabdome besteht aus den proximalen Verlänge- 
rungen der Kegelzellen, und es sind daher nur 4 Rhabdomere vorhanden. Die 
kreisförmigen Facetten von Mysis sind nur zuweilen linsenförmig; eine der 8 
proximalen Retinulazellen ist, wie auch in den beiden folgenden Ordnungen, rudi- 
mentär ; das stabförmige Gebilde, welches sich in der Achse des Ommatidiums 
vom Rhabdome distal bis zwischen die proximalen Retinulazellen erstreckt, gehört 
den Kegelzellen an; die proximalen Retinulazellen enthalten schwärzliches Pig- 
ment ; außerdem existiren gelbliche Pigmentzellen, die von unterhalb der Basal- 
membran her einzuwandern scheinen und, wie die analogen Zellen bei Stomato- 
poden und Decapoden, wohl mesodermalen Ursprungs sind ; in der Achse jeder 
distalen Retinulazelle liegt ein durchsichtiges Stäbchen, das sich mit Hämatoxylin 
tief färbt. Das Rhabdom von Gonodactylus ist lang, dünn, vierkantig. Die 
frühern Angaben des Verf. über die Ommatidien von Homarus werden durch 
Untersuchungen an einer Reihe anderer Decapoden bestätigt und erweitert. — 
Die Innervation der Retina wurde bei den meisten der untersuchten Arten 
so wiedergefunden, wie Verf. sie für Homarus beschrieben ; da indessen bei Serolis 
die letzten Enden der Fibrillen augenscheinlich in die Rhabdomere eintreten, so 
ist ein Gleiches auch für die übrigen Crustaceen anzunehmen. Schlussfolge- 
rungen. Während bei den erstgenannten Gruppen der obigen Tabelle die 
Kegelzellen von Pigment umgeben werden, welches in den distalen Enden der 
Retinulazellen liegt, so wird der Schutz der Kegelzellen gegen Seitenlicht bei 
Serolis und den 3 letzten Ordnungen an besondere Pigmentzellen übertragen^ 
deren 2 für jedes Ommatidium vorhanden sind; dass diese nicht als vergrößerte 
accessorische Pigmentzellen, sondern als modificirte und distal gerückte Retinula- 
zellen anzusprechen sind, schließt Verf. aus dem Verhalten bei Serolis: hier 
stimmen die Kerne der fraglichen Pigmentzellen mit denen der Retinulazellen 
und nicht mit denen der accessorischen Zellen überein, und die geringe Zahl der 
Retinulazellen findet durch des Verf. 's Annahme ihre Erklärung. Die erwähnte 
Übereinstimmung der Kerne ist auch bei den andern 3 Gruppen mit differenzirten 
Pigmentzellen evident, bei denen der mesodermale Ursprung der accessorischen 
Zellen ohnehin ausschließt, dass jene von diesen abgeleitet werden könnten; zu- 
dem wird die Annahme, dass die beiden Pigmentzellen durch Functionswechsel 
aus sensibeln Retinulazellen entstanden sind, dadurch gestützt, dass sie bei Ho- 
marus noch proximal in eine Faser auslaufen, die wahrscheinlich die Basalmem- 
bran durchbohrt, und dass sie bei Mysis eine helle Achse besitzen, die vermuth- 
lich als Rudiment einer nervösen Achse aufzufassen ist. Die Gegenwart der 
distalen Retinulazellen in einem Ommatidium ist ein Zeichen, dass dasselbe sich 
von dem primitiven Bau entfernt hat ; ein anderes Zeichen besteht in der An- 
wesenheit von rudimentären Zellen mit verminderter oder aufgehobener Function ; 
so ist bei Gammarus die 5 . , bei Idotea die 7 . , bei den 3 letzten Gruppen die 
8. Retinulazelle verkleinert oder selbst geschwunden. Ein dritter Weg, auf wel- 
chem der Bau der Ommatidien sich modificirt hat, ist die Zellvermehrung; wo 
eine solche wirklich stattgefunden, ist deshalb schwer zu unterscheiden, weil, 
wie Homarus und Gammarus zeigen, die Theilung der Zellen, welche zum Aufbau 
der Retina dienen, vollendet ist, ehe sie sich zu Ommatidien anordnen, sodass 
also die Ontogenese für die Entscheidung der Frage, ob eine größere Zahl von 
Ommatidienzellen durch Zellvermehrung oder eine geringere durch Unterdrückung 
von Zellen zu erklären ist, und ob diese oder jene Zahl die primäre ist, im Stiche 
lässt; doch nimmt Verf. an, dass die Zahl der Kegelzellen in der Reihe Branchi- 
jpus, Estheria, Cladocera sich durch Theilung einer Zelle in 2 vermehrt hat. 



38 Arthoproda. 

und dass das Gleiche auch innerhalb der Isopoden [Arcturus und Asellus haben 
gelegentlich 3) geschehen ist. Die thatsächlich vorhandenen und auf den er- 
wähnten 3 Wegen entstandenen Formen von Ommatidien lassen sich daher 
zurückführen auf eine ursprüngliche Form, deren Cornea in ihrer Hypodermis 
keine Regelmäßigkeit in der Anordnung der Zellen aufweist und demgemäß nicht 
facettirt ist, deren Kegel aus 2, deren Retinula aus 5 Zellen und deren Rhabdom 
aus 5 Rhabdomeren besteht; die so beschaffenen Ommatidien sind hexagonal an- 
geordnet ; dieser Form kommt Gammarus am nächsten, abgesehen jedoch von 
dem Vorhandensein einer Corneo-Conal-Membran und der Lage der Basalmembran ; 
die Seitenaugen der Copepoden sind degenerirt. Die beschriebene Form ist je- 
doch nicht als die primitivste eines Ommatidium zu betrachten, welche vielmehr 
in ähnlichen Augen, wie sie Nais besitzt, zu suchen ist. Schließlich polemisirt 
Verf. gegen Watase's Ansicht, dass jedes Ommatidium aus einer Hautgrube ent- 
standen sei, deren Wände seine einzelnen Bestaudtheile secernirt hätten [vergl. 
Bericht f. 1890 Arthr. p 18]; das einzige Thier, bei welchem W. Gruben be- 
obachtet hat, ist Limulus, und viele Differenzen zwischen dem Bau seiner Augen- 
gruben und dem der Ommatidien zusammengesetzter Augen deuten darauf hin, 
dass dieselben als einfache Augen anzusehen sind; ebenso weist Verf. Patten's 
Deutung der Arthropodenaugen als haartragende Sinnesknospen [vergl. ibidem] 
zurück und pflichtet Grenacher bei, dass die zusammengesetzten Augen nicht 
aus einfachen Augen, sondern aus optischen Organen einfacheren Baues aggregirt 
seien. 

Über die Structur der quergestreiften Muskelfasern vergl. Bütschli & Schewia- 
koff, Haycraft und Rutherford. 

Weldon dehnt seine Untersuchung über den Nephroperitoneal-Sack [vergl. Be- 
richt f. 1889 Arthr. p 40] auf Virhius, Pandalus und Crangon aus und findet, 
dass bei ihnen der bei Palaemon vorhandene röhrenförmige Abschnitt der An- 
tennendrüse fehlt, dass dafür aber der Endsack um so mehr ausgebildet und 
differenzirt ist ; er gibt schließlich nach den Arbeiten von Grobben und Marchai 
[vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 10] eine Übersicht über die verschiedenen For- 
men des Excretionsapparates bei den Schizopoden und den einzelnen Gruppen 
der Decapoden; vergl. auch Marchal (^-^). — Nach Grobben hat die Compres- 
sion des Rumpfes von Lucifer zur Folge, dass die Harncanälchen der beiden An- 
tennendrüsen asymmetrisch verlaufen und an einer Stelle mit einander ver- 
wachsen; die Protoplasmaplatten ihrer Epithelzellen sind durch den lebhaften 
Secretionsstrom hervorgerufen und aus neben einander gereihten und verschmol- 
zenen Protoplasmasträngen entstanden. 

Bouvier (^) macht Angaben über Zahl und Bau der Kiemen einer großen Zahl 
von Paguriden. — Bouvier (^) beschreibt ausführlich Herz und Arterien 
von 8 Macruren und 14 Brachyuren, resumirt seine Befunde und zieht andere 
Crustaceen-Ordnungen und Larvenformen, sowie Scorpion und Limulus zum Ver- 
gleiche heran. Die Arteria ophthalmica erweitert sich (wie bei Amphipoden und 
Schizopoden) am Vorderrand des Magens und verlängert sich bei den Brachy- 
uren nach der Mitte der Stirn ; sie versorgt überall zusammen mit den A. latero- 
anteriores die Augen, bei den Brachyuren auch Stirn und Rostrum, während 
diese bei den Macruren von den letzteren allein versorgt werden ; bei den M. 
mit großem Rostrum anastomosiren die beiderseitigen Frontalzweige und ver- 
einigen sich bei den meisten von ihnen zu einem Transversalgefäß ; von diesem geht 
bei Astacus ein Ramus recurrens ab, der mit den Ösophaguszweigen der vordem 
Gabel der A. maxillo-pedalis in Verbindung tritt ; der dadurch entstehende Ring 
verbindet die Dorsal- mit den Ventralarterien und entspricht dem Periösophageal- 
Ring der Isopoden ; da die gleiche Function auch der Sternalarterie (die auch 



.3.i.erustacea. ^9 

morphologisch den Hauptzweigen, welche bei den Isopoden die hintern Arterien 
des Thorax mit der »Art. prenervienne « verbinden, entspricht) zukommt, so be- 
greift man, dass der Ring in gleichem Maße schwindet, wie die A. sternalis sich 
entwickelt. Die grüne Drüse wird von den A. latero-anteriores und den vordem 
Zweigen der A. maxillo-pedalis versorgt. Die A. hepaticae von Pagurus haben 
ihre normale Lage, obwohl sie hier hauptsächlich den Magen (und nur einige 
Leberschläuche) versorgen, während die Leber fast ganz von der A. abdominalis 
superior versehen wird; woraus man schließen muss, dass die Homologie von Ar- 
terien nicht überall auf die Identität der von ihnen versorgten Organe gestützt 
werden darf. Alle Arterien besitzen an ihrem Ursprünge vom Herzen 2 Klappen. 
Bei den Brachyuren entspringen die A. sternalis und abdominalis superior geson- 
dert, während bei den Macruren erstere sich von letzterer abzweigt ; in diesem 
Punkte bewahren Jene einen larvalen Charakter. Die A. sternalis durchbohrt 
die Bauchkette zwischen den Ganglien des 3. und 4. Fußes, bei den höheren 
Brachyuren jedoch geht sie hinter der Ganglienmasse herab. Die Thoracalarte- 
rien, die von der A. maxillo-pedalis (dem vordem Ast der A. sternalis) ausgehen, 
entspringen bei den Br. enger beieinander als bei denMacr., und die beiden hinteren 
Paare sind stets verschmolzen. Alle Decapoden, auch die höhern Brachyuren, 
haben eine A. abdominalis superior und inferior, nur bei Pagurus hat sich die 
letztere nicht entwickelt (Larvencharakter) ; Gefäßbögen, bei den Macruren im 
6. Abdominalsegment, bei den Brachyuren weiter vorne, verbinden beide Arterien 
mit einander ; v o r dem letzten Ganglion besitzt nur Porcellana größere Bögen, 
und in diesem Genus zeigt das Nervensystem Macruren-, das Gefäßsystem 
Brachyuren-Charakter. Die Abplattung des Abdomens bei den Brachyuren hat 
eine Verschiebung der Abdominalarterien von der Mittellinie fort zur Folge, zu- 
erst der superior, dann der anfänglich kleineren inferior ; erstere, bei den Ma- 
cruren bei weitem die größere, da sie die starke Musculatur und die Anhänge des 
Abdomens versorgt, wird in der Reihe der Brachyuren allmählich kleiner ; letztere, 
von der man Gleiches erwarten sollte, weil das von ihr versorgte Bauchmark sich 
aus dem Abdomen zurückzieht, wird hingegen um so größer, je mehr die A. a. 
superior abnimmt, und übernimmt z. Th. die Versorgung der Abdominalfüße. 
Das Charakteristische des Arteriensystems der Decapoden besteht in der An- 
wesenheit einer A. sternalis, in der Reduction des Herzens und der Verringerung 
der Zahl der aus ihm entspringenden Arterien (zu denen indessen ein Paar von 
dicht hinter dem Herzen aus der A. a. superior entspringenden A. laterales poste- 
riores zu rechnen ist) , endlich dem Vorhandensein einer A. praeneuralis, die von den 
Ästen der sternalis (d. h. der maxillo-pedalis und abdominalis inferior) gebildet 
wird ; den Decapoden am nächsten stehen die Schizopoden und unter den übrigen 
Ordnungen die Isopoden. 

Cano (^) geht bei seiner Darstellung von Nehalia aus und kommt zu folgenden 
Schlüssen . Der weiblicheGeschlechtsapparat der Malacostracaist ursprüng- 
lich ein bilateral-symmetrisches, durch die ganze Länge des Rumpfes ausgedehntes 
Organ, das durch Verschmelzung einzelner Theile beider Hälften bei den De- 
capoden unpaarig wird ; der Urform am nächsten stehen die Peneiden ; bei den 
Sergestiden, Paguriden und Thalassiniden schwinden die vordem Ovarialloben 
und das Ovar kommt ins Abdomen zu liegen, bei den übrigen Decapoden tritt 
eine stufenweise Rückbildung der hintern Loben ein und das Ovar liegt im Tho- 
rax; die Körperform wirkt modificirend auf die Lage des Ovars ein und verlegt 
bei den Brachyuren die Geschlechtsöflfnungen ins Sternum selber ; wo bei den 2 
Vagina und Receptaculum seminis vorhanden ist (Brachyuren, Homold), findet 
sich bei den (Jf ein Penis; dass die Bildung eines R. seminis die Folge von dem 
Vorhandensein eines Penis ist, beweist Dromia, bei der jenes nur vorübergehend, 



40 Arthropoda. 

in Folge der Begattung, als eine einfache Aussackung des Vaginaltubus auftritt. 
Ovar und Oviduct, aus einer äußern bindegewebigen und einer Innern Epithelial- 
Scbiclit bestehend, unterscheiden sich außer durch den Bau des Epithels auch 
dadurch, dass in ersterem eine Stützmembran vorhanden ist, welche mit ihrem 
Epithel die reifen Eier follikelartig umgibt ; die Bildung der Eier geht bei allen 
Decapoden stets von der Innern Seite des Ovars aus und zwar seiner ganzen Länge 
nach ; bei Macruren und Paguriden ist die Vulva der einzige ectodermale Theil 
des Apparats, während bei den Dromiiden [Homola] und Brachyuren das Ecto- 
derm noch einen Vaginalcanal und als eine Aussackung dieses das R. seminis 
bildet; die von letzterem secernirte Substanz ist wahrscheinlich flüssiges Chitin. 
Die Cementdrüsen liegen bei fast allen Macruren unmittelbar unter der Epi- 
dermis an der Innenfläche der Epimeren und an der Ventralfläche der Seiten- 
platten des Telson ; nur bei Stenopus und den Thalassiniden liegen sie ausschließ- 
lich in den Pleopoden; bei den Paguriden sind sie in Gruppen von 12 zu 16 über 
die ventrale Fläche des Pleon , über die lateralen Flächen desselben in der Nähe 
der Füße und den vorderen, lippenförmigen Fortsatz zerstreut ; bei ^omo^a und 
den Brachyuren endlich fungirt das R. seminis als Cementdrüse. Vermittelst des 
Secretes der Drüsen werden die Eier bei . den Brachyuren und Anomuren an den 
Haaren des Innenastes der Pleopoden, bei den Palinuriden und Astaciden an den 
Haaren des Stieles derselben, bei den Cariden an den Haaren der Bauchfläche 
und des Basalgliedes der 4 ersten Pleopoden, bei Lucifer in der Nähe des letzten 
Paares der Thoracalgliedmaßen befestigt; dass manche Peneiden ihre Eier über- 
haupt nicht befestigen, liegt wahrscheinlich an der Unmöglichkeit, bei der Ei- 
ablage einen Brutraum zu bilden. Dass die Cementdrüsen bei allen Macruren in 
den Seitenplatten des Telson (dem 6. Pleopodenpaar) , und bei Nehalia und eini- 
gen Decapoden auch in andern Pleopoden liegen, deutet darauf hin, dass sie um- 
gewandelte »Beindrüsen« sind; durch die Benutzung des R. seminis als Cement- 
drüse erinnern die Brachyuren und Homola an die Insekten, durch die Vertheilung 
der Drüsen über die Bauchfläche die Paguriden an die Anneliden. Der Begattung 
geht eine Häutung voraus, zuerst des (^, dann des Q. ; die Befruchtung geschieht 
bei allen Formen ohne R. seminis äußerlich, in dem Momente, wo die Eier abge- 
legt werden, bei denen mit R. seminis während des Vorbeigehens an diesem ; in 
beiden Fällen dient die von den Cementdrüsen oder dem R. seminis abgesonderte 
Substanz dazu, die Spermatozoon mit den Eiern in Contact zu bringen, welche 
dann wahrscheinlich durch die Porencanäle des Chorion eindringen. Vor und nach 
der Begattung oder dem Austritt der Eier ist die Vulva von einer Membran ver- 
schlossen. — Ishikawa fand bei allen cf von Gehia major das Genitalorgan in 
Form von 2 Längsröhren, die sich vorn und hinten zu einem geschlossenen Ringe 
vereinigen ; der vordere dünnere Theil desselben enthält ein Keimband, welches 
Spermatozoen producirt ; dasselbe setzt sich direct in den hinteren dickeren Theil 
fort und hier entwickeln sich seine Zellen zu Eiern ; an der Übergangsstelle finden 
sich beide Keimproducte durcheinander. Da nur die dünnen Vasa deferentia 
aus dem vordem Theil des Genitalrohrs ausführen, so können die Eier nicht aus- 
treten und atrophiren vermuthlich. — Benham fand bei sonst normalen Q von 
Astacus ßuviatilis außer den GenitalÖfi'nungen an der 11. Gliedmaße noch solche 
an der 1.2. und in einem Falle an der 13.; wiewohl im letzten Falle die weiblichen 
Öffnungen an der gleichen Stelle wie sonst die männlichen sich fanden, so zeigte 
das Thier keinen Hermaphroditismus, sondern besaß normale Ovarien mit 2 Paar 
Oviducten ; Verf. weist auf die Bedeutung dieser Angaben für die Auffassung der 
Ausführgänge der Geschlechtsorgane als Nephridien hin. 

Über Embryologie vergl. Roule (^^^); Herrick [^-^) und Bumpus behandeln 
die Embryologie von Homarus americanus. Letzterer macht Angaben über die 



3. Crustacea. 41 

weiblichen Genitalöflfnungen, Begattimg, Eiablage und Entwicklnngsdauer, und 
beschreibt die Reifung des Eies und eine größere Zahl von Entwicklungsstadien. — 
Cano (^) beschreibt Larven (die jüngste Zoea wurde gezüchtet, die übrigen ge- 
sammelt) von Dorippe, Ethusa. Cymopolia, Ilia, Thia, Nautilograpsus und Pachy- 
grapsus und folgert, dass die Dorippidae sich (innere Antennen, Analsegment) 
enge an die Brachyuren anschließen und daher von den Porcellanidae, Lithodidae, 
Dromiidae und Paguridae zu trennen sind ; doch zeigen Dorippe und Ethusa den 
gleichen Ursprung des hintern Zoeenstachels wie Porcellana] Verf. behandelt 
ferner die Einrichtungen zur Aufnahme des Athemwassers und die Abdominalfüße 
und Pleopoden, die bis zum Ende des Megalopastadiums Schwimmorgane sind 
und sich dann für den Dienst bei der Fortpflanzung umbilden. Stenopus vermittelt 
nach Cano {^) zwischen den eigentlichen Peneiden und den Eucyphoten ; Bra- 
chynotus zeigt nach Cano {^) große Ähnlichkeit mit den Grapsiden, während die 
genauere Bestimmung der Beziehungen von Gonoplax zu anderen Brachyuren 
wegen der Unbekanntschaft mit den jüngsten Stadien unmöglich war. — Cano (^) 
beschreibt Jugendstadien von mehreren Thalassiniden und leitet die Genera dieser 
Familie in 3 Zweigen von Axms ab; der 3. Zweig [Cheiroplalaea , Pylocheles, 
Pomatocheles) führt zu den Paguriden über. — Cunningham beschreibt Phyllo- 
somen zu Palinurus vulgaris gehörig, von 3,1 und 7 mm Länge und stellt die 
Literatur über diese Larven zusammen! — Bouvier (^) bringt Belege für die An- 
sicht bei, dass die Glaucothoe vorgerückte Entwicklungsformen von Paguriden 
sind (Gl. peronii zu Sympagiirus, carinata zu Pagurus.) 

Nach Demoor ^) ist der Gang der vorwärts schreitenden Decapoden dem der 
Insecten und Arachniden ähnlich, während bei den seitwärts schreitenden keine 
differenzirte Function an den einzelnen (4) Gehbeinen sich entwickelt hat; bei 
letztern alterniren die Beine derselben Seite unregelmäßig, während Heben und 
Senken der beiden Beine desselben Paares regelmäßig abwechselt ; der seitliche 
Gang der Brachyuren steht in Zusammenhang mit ihrer kugligen Gestalt und be- 
trächtlichen Entfernung der Insertionen der Beine von der Mediane. Die Krebs- 
beine sind unvollkommene Gehwerkzeuge. Verf. macht auch anatomische Mit- 
theilungen über Gelenk und Musculatur, besonders von Homarus und Portunus\ 
vergl. Demoor (^). — Über Muskelkraft vergl. Camerano. — Demoor (^) experi- 
mentirt über den Einfluss von Verletzungen des Nervensystems und von Giften 
auf die Bewegungen von Palaemon, Carcinus und anderer Brachyuren und be- 
spricht insbesondere die Autotomie. Vergl. auch Langlois & de Varigny. 

Fredericq zeigt, dass der Salzgehalt des Blutes von Decapoden abhängig von 
demjenigen des umgebenden Wassers ist; die Salze passiren die Kiemenwände mit 
derselben Leichtigkeit wie Athemgase. — Nach Bouvier [^) ist das von der 
Leber producirte Fett bei den terrestren Paguriden fest und in größerer Masse 
vorhanden, als bei den marinen, was auf die größere Arbeitsleistung ihrer Mus- 
keln zurückgeführt wird. — Nach Abeious & Heim enthalten die Decapodeneier 
Fermente (» Amylase«, Invertin, Trypsin), deren Menge mit der Reife der Eier 
wächst. 

Über Symbiose von Paguriden mit Suherites^ Adamsia und Hydractiniden s. 
Aurivillius [vergl, unten Mollusca p 36]. 

Über Pepton als Commensale in den Röhren von Gelia stellata Mont. (= Utoralis 
Risso) vergl. Norman (^). — Wood-Mason beobachtete Leuchten bei Aristaeus 
sp. (unter der Basis der Antennen ; das Leuchten theilte sich auch dem Wasser 
mit), Heterocarpus alphonsi (ebendort) und Willemoesia forceps (an 2 umschriebe- 
nen Punkten nahe bei den Genitalöfifnungen) . — Fowler beobachtete, dass Adam- 
sia rondeletii nach dem Tode des Pagurus auf die Beine von Maja übertragen 
wurde, und dass sie gelegentlich auch auf Carcinus maenas (und Buccinum unda- 



42 Arthropoda. 

tum] gefunden wird; Pa^urus raubt Adamsien und Antheen zuweilen die von 
diesen ergrifleue Beute. Crangon wird von Palaemon lebendig gefressen, kleine 
Porccllana und Portunus von Asterias glacialis. Biologisches über Crangon vulgaris 
tlieilt Herd man [-) mit. — Marchal (^) zeigt durch Experimente, dass es für Pa- 
gurus striatus ganz gleichgiltig ist , in welchem Sinne die Schnecke , die er be- 
wohnt, gewunden ist. Beobachtungen und Deutungen über denselben Gegenstand 
theilen Milne-Edwards & Bouvier (^) mit. Dieselben (2) verbreiten sich über die 
Anpassungen, welche die Paguriden in Folge ihrer Schutzbedürfnisse eingehen, 
machen Mittheilungen über die Verbreitung der Familie und finden, dass die Ar- 
ten um so mehr ancestralen Charakter zeigen, je tiefer sie leben. 

Ortmann bearbeitet die Systematik und Verbreitung der Genera Palaemon, Bi- 
thynis, ferner Nephroms, Hornarus, Cheraps, Parastacus. Astacus, Cambarus, Pali- 
nurelliis, Jasus, Palinurus, Palinustus^ Avus n., Senex, Puer n., Scgllarus, Arctus, 
Ihacus, Parihacus, Thenus, Eiconaxius^ Calocaris , Laomedia, Thalassina, Gehia, 
Callianassa. — Thallwitz (^) beschreibt Arten von Penaeus (gracilirostris Fig.). 
Pandalus, Palaemon (LitQVSitvLV \ esculentus, dulcis, latidactglus ¥ig .), Leander [macu- 
latus Fig.), Alpheus [gracilip es Fig.), Hippolysmata, Eualusn., Helia n. (fabricii Fig.), 
Saronn., Atya iarmata, dentirostris Fig.), Caridina, Palinurus, Thalassina, Callia- 
nassa {710V aeguineae Fig.), Clihanarius, Pagurus, Eupagurus , Remipes , Leiolophus, 
Sesarma [africana Fig.), Sarmatium, Heterograpsus^ Pachygrapsus, Ocypoda, Qela- 
simus, Boscia, Thalamita [invictaFig.)^ Goniosoma^ Neptunus, Lophozozymus, Lepto- 
mithrax, und verzeichnet Fundorte von 260 Decapoden und 11 Stomatopoden. — 
Bathynectes 2 n. sp. beschreibt Norman i^). Über Paguriden vergl. Bouvier (^) 
(Synonymie von Coenohita) , Bouvier (^) (7 nordatlantische Species; ausführlich 
wird Diogenes pugilator behandelt), Chevreux & Bouvier (Fundorte und Beschrei- 
bungen) , Milne-Edwards [^) (n. sp. von Sympagurus und Eupagurus) , Milne-Ed- 
wards & Bouvier (^) [Cancellus). Zur Systematik und Faunistik vergl. ferner: 
Blanchard(i), Chilton(S2), Forbes(i), Ganong, Hilgendorf (^) [Telphusa obesa hei 
Mrogoro), Ives {^,^), Milne- Edwards {^), Taylor. — Über Fischerei handeln Ewart 
& Fulton, Rathbun, Smith. 

XI!. Ämphipoda. 

Vergl. oben p 30 Blanchard (^), p 29 Cuenot, p 30 Gourret, p 31 Herdman P), 
p 28 Korschelt & Heider; über die Augen vergl. oben p 35 Parker, von Gamma- 
rus und Phronima p 21 Exnor und p 19 Szczawinska, über Kerntheilung p 24 
Ziegler & vom Rath, über die Gefäße der Augen vergl. unten p 43 Schneider (i). 

Bonnier beschreibt die Antenne'ndrüse von Talifrus, welche ; wenn auch 
klein, derjenigen der übrigen Amphipoden ähnlich ist ; was Delage für dieselbe 
gehalten, sind Muskeln ; die Saltatoria sind als Unterabtheilung der Gammariden 
anzusehen. — Nach Wagner ist die Embryogenese von Melita derjenigen anderer 
Amphipoden ganz ähnlich. — Einen Pilzparasiten von Talitrus locusta beschreiben 
Hermann & Canu. 

Sars (^) schließt die Lysianassidae ab, behandelt die Ampeliscidae, Pontoporeii- 
dae, Phoxocephalidae, Stegocephalidae und beginnt die Amphilochidae ; Genera : 
Orchomenella , Nannonyx , Orchomenopsis , Tryphosa , Tryphosites , Pseudotryphosa, 
Euryporeia, Anonyx, Hoplonyx, Centromedon, Alibrotus^ Onesimus, Chironesimus, 
Menigrates, Lepidepecrewn, Euonyx, Kerguelenia , Pontoporeia, Priscilla , Bathy- 
poreia, Haustorius, Urothoe . Argissa , Phoxocephalus , Leptophoxus , Paraphoxus, 
Harpinia — Ampelisca, Byblis, Jlaploops — Stegocephalus, Stegocephaloides , Aspi- 
dopleurus, Andania, Andaniopsis, Andaniella. — ßovallius setzt seine systema- 
tische Bearbeitung der Hyperiiden fort und behandelt die Familien Cyllopodidae 



3. Crustacea. 43 

[Cyllopus 6 sp., CylUas 1), Paraphronimiäae [Paraphronima 4, Eudaira \), Thau- 
matopsidae [Thaumatops 3), Mimonectidae [Mimonectes 3), Hyperiidae [Tauria 1, 
Hyperoche 8, Euiulopis 2, Hyperia 21, Hyperiella 2, Parathemisto 8, Euthemisto ^ , 
Themistella 2, Phronimopsis 3) , Phronimidae (subfam. Dairellinae mit Dairella 2, 
Phroniminae mit P>^rommc^ 7, Phronimella 1), Anchylomeridae [Euprimno 1, ^w- 
chylomera 2, Phrosina 2). — Über Orchestia cavimana vergl. Hoek (^), über Poda- 
lirius M'IntOSh. — Stebbing (^) beschreibt Talorchestia hrito n. und Leptognathia 
lilljehorgii n. — Stebbing ('^) gibt eine ausfülirliche systematische Bearbeitung der 
Genera Urothoe und Urothoides. Stebbing & Robertson beschreiben n. sp. von 
Sophrosyne, Syrrhoe, Podoeoropsis, Podocerus] neue Arten beschreibt Chevreux(S'^). 
— Über ungarische Arten vergl. Daday {^), über amerikanische Forbes [^), über 
Synonyinie von Pherusa fucicola Pococlc (^) und Walker {*). 

XIII. Isopoda. 

Vergl. oben p 30 Biedermann, p 30 Blanchard [^], p 29 Cuenot, p 30 Gourret, 
p 31 Herdman (s), p 30 Ives P), p 28 Korscheit & Heider, p 35 Parker, p 31 
Poppe ('), p 30 Wood-Mason; über myrmecophile Isop. unten p 54 Verhoeff (*) ; 
über Kerntheilung p 24 Ziegler & vom Rath. Vergl. ferner Roule [^-^) und Nus- 

baum (S^). 

Nach vom Rath (^) sind die Speicheldrüsen von Anilocra in Folge des Para- 
sitismus stark entwickelt und bereiten vermuthlich nebenbei auch ein Gift; 
zwischen ihren Zellen verläuft ein Nervengeflecht, dessen Verbindung mit den 
Zellen nicht untersucht werden konnte; Verf. behandelt eingehend die Drüsen- 
zellen und ihre Kerne. 

Leichmann's Arbeit wurde bereits nach den vorläufigen Mittheilungen referirt 
[vergl. Bericht f. 1887 Arthr. p 28 und f. 1890 Arthr. p 35] ; nachzutragen wäre 
Folgendes. Die männlichen Charaktere von Sphaeroma rugicauda werden beschrie- 
ben und abgebildet und Angaben über die Anatomie der Jugendstadien von S. 
und Asellus aquaticus , sowie über Eibildung und Eireifung gemacht ; schon die 
jüngsten Eier sind von Follikelz eilen umgeben , und außer dem völlig geschlos- 
senen Chorion ist auch eine Dotterhaut vor Eintritt der Purchung nachweisbar. 
Bei Porcellio und S. »erfolgt die ganze Anlage der Brutlamellen in der Lücke 
zwischen der Hypodermis und der Cuticula der Brustsegmente und ist auf eine 
einzige Häutungsperiode beschränkt; bei A. dagegen treten die Lamellen sehr 
frühzeitig als äußere Anhänge hervor, und ihre völlige Ausbildung nimmt 3 Häu- 
tungsperioden in Anspruch«. Verf. kritisirt Schöbl's Angaben über die Eiablage 
der Onisciden und bezweifelt, dass die Eier in die Leibeshöhle gelangen und dass 
letztere mit dem Brutraum in Verbindung tritt. Bei den Isopoden , deren Em- 
bryonen sich zwischen den Brutlamellen entwickeln, haben letztere nicht blos die 
Function, die Embryonen zu schützen , sondern ihnen auf diosmotischem Wege 
auch Nahrung zuzuführen. — Schneider (^) zeigt, dass der auffallende Unterschied 
in der Lage des Aortenbogens zum Schlundring , den man den Isopoden im Ver- 
gleich zu den Amphipoden und anderen Arthropoden zuschrieb, nicht existirt. — 
Über die verkümmerten inneren Antennen von Syspastus vergl. Hilgendorf (^j. 

Chilton (*) gibt eine ausführliche Beschreibung von Phreatoicus australis n. sp. 
und gründet auf das Genus eine besondere Familie, die durch Limnona an die 
Aselliden geknüpft wird. — Beiträge zur Systematik liefern ferner Chilton (^), 
Oollfus, Garman [^). 



44 Arthropoda. 

XIV. Paläontologie. 

Verd. Dawsoii, Haas, Jones (^2), Jones & SherbopnC,^), Krause, Ristorl {^,^), 
Sherborn, Stolley, Terrigi (Bairdia, Cythere, Loxoconcha, Cytherella)^ Whitfield. 



4. Poecilopoda. Trilobitae. 

Hierher oben p 25 Korschelt & Heider und p 26 Cholodkovsky (4). 

Pompecki legt dar, dass sämmtliche Trilobiten sich einrollen konnten, manche 
aber nach dem Tode nicht gerollt verblieben sind, weil der Bau der Segmente 
ohne günstige äußere Bedingungen dies nicht gestattete. 

Packard ['-) beschreibt in einer vorläufigen Mittheilung das Gehirn von Limulus 
nach Schnitten und lässt jetzt die Pöcilopoden + Trilobiten zwar noch eine be- 
sondere Gruppe bilden, aber wahrscheinlich mit den Arachniden (nicht mit den 
Crustaceen) einen gemeinsamen Stammvater haben. 

Über die Augen der Trilobiten und von Limulus vergl. oben p 19 Exner, die 
Coxaldrüsen von L, unten p 45 Stlirany, Blut Cuenot, die Entwickelung von L. 
s. Kishinouye (^). 

5. Protracheata. Tracheata im Allgemeinen. 

Hierher p 25 Korschelt & Heider und p 26 Cholodkovsky (4); sowie unten p 46 
Jaworowski. 

Nach Dendy (^-^) legt Peripatus leuckartii Eier. Diese enthalten Dotter und 
haben eine Schale mit Sculpturen, ähnlich denen bei manchen Insekteneiern. Im 
Uterus ist die Schale noch glatt. Nach Sedgwick handelt es sich hierbei wohl um 
abnorme Eiablage in der Gefangenschaft. — Hierher auch Fletcher. 

Borgert gibt eine ausführliche Übersicht über die Hautdrüsen der Tracheaten 
[Literatur nicht erschöpfend behandelt] und berücksichtigt dabei auch die Spinn-, 
Speichel- und Giftdrüsen. Vereinzelte eigene Beobachtungen an Periplaneia 
{Stinkdrüsen), Papilio machaon (Muskeln der »Fleischgabel«), Harpyia vinula (Be- 
stätigung der Angaben von Schäflfer) , Chrysomela populi (Seitendrüsen der Larve 
im Allgemeinen wie nach Claus ; die Muskeln sind lediglich Retractoren der Drüse, 
welche durch Blutdruck ausgestülpt wird), Spinndrüsen der Araneiden (Intima 
fehlt, wie Apstein richtig angegeben). Allgemein theilt Verf. diese Drüsen in 
einzellige und mehrzellige , letztere wieder in solche , die beim Secerniren ihre 
Lage beibehalten, und in ausstülpbare. Bei der Häutung werden jedenfalls die 
Drüsen mitgehäutet, und sie haben daher »die Fähigkeit beibehalten, neben ihren 
specifischen Secreten noch Chitin abzuscheiden«, mit Ausnahme der Drüsen, 
welchen überhaupt die Intima fehlt. Für die Feststellung der Phylogenese der 
Tracheaten sind die Hautdrüsen nicht geeignet , da sie selbst bei ganz nahe ver- 
wandten Formen stark variiren. 

Über Amitose bei Scolopendrella s. oben p 24 Ziegler & VOm Rath^ die Ventral- 
griffel unten p 57 Carriere (i), den Darm p 53 vom Rath (^). 

Scudder (^) beschreibt fossile Arachniden, Myriopoden und Hexapoden (alle 
Ordnungen) aus dem tertiären Becken von Florissant in Colorado und einigen 
anderen amerikanischen Fundorten derselben Epoche. Von der Ausbeute zu 
Florissant sind nach Individuen gerechnet 40 ^ Hymenopteren (meist Ameisen), 
30 ^ Dipteren, fast gar keine Lepidopteren, Orthopteren, Arachniden [Ixodes 
tertianus Sc. und Spinnen) und Myriopoden (nur Julus telluster Sc.) Das Genus 
Planocephalus und die Gruppe Ballostoma hält er gegen Bertkau [vergl. Bericht 
f. 1886 Arthr. p 49] aufrecht. — Hierher auch Scudder (2). 



6. Arachnidae. 45 

6. Arachnidae. 

Hierher oben p 25 Korschelt & Heider und p 26 Cholodkovsky (4). 

Kishinouye (^) berichtigt seine Angaben über die Entwickelung der Neben- 
augen der Arachniden [vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 43] dahin, dass er sie in 
jedem Antimer aus einer einzigen Verdickung des Ectoderms hervorgehen lässt, 
die anfangs sich etwas einstülpt, später aber wieder flach wird. Aus ihr bilden 
sich an 3 Punkten die Retinae von eben so viel Augen und werden dann von den 
übrigen Zellen der Verdickung überwachsen. Die sogen. Seitenblase [ibid. p 42] 
wird zum Ganglion opticum der Nebenaugen. Höchst wahrscheinlich ist die Ver- 
dickung homolog derjenigen, welche bei Limulus das »lateral Compound eye« (das 
Facettenauge) liefert, also sind die Nebenaugen der Spinnen »separated, enlarged; 
and modified ommatidia of a Compound eye of their ancestor « und führen daher 
besser den Namen Seitenaugen. — Hierher auch oben p 26 Morgan (^) und p 19 
Szczawinska. 

Über die »organes lyriformes« s. Gaubert (2), über die »raquettes coxales« 
Gaubert (s). 

Nach Brongniart & Gaubert hat A. Mares 1891 beobachtet, dass die Kämme 
der Scorpione bei der Begattung zum gegenseitigen Festhalten dienen. Außerdem 
wirken sie nicht nur als Tastorgane beim Laufen , sondern auch wahrscheinlich 
bei der Begattung als Excitationsorgane , da sie reichlich mit Nerven und Gang- 
lienzellen versorgt sind. ■ — Über die Scorpione s. auch Kraepelin. 

Über die Giftdrüsen und »Kniedrüsen« der Spinnen s. Gaubert (*;^), über die 
Drüsen der Arachniden oben p 44 Borgert. 

Sturany untersuchte die Coxaldrüsen von fast allen Ordnungen der Arach- 
niden auf Paraffinschnitten. Die Thiere wurden mit heißem absoluten Alkohol -\~ 
etwas Essigsäure getödtet. Bei Euscorpius carpathicus L. besteht die vielfach ge- 
wundene und verzweigte (?) Drüse aus undeutlich begrenzten Zellen , die außen 
gestreift sind und den Kern nach dem Lumen zu haben ; der Ausführgang ist un- 
gestreift und mündet bei jungen Thieren an der 3. Coxa. Auch bei alten Thieren 
scheint die Mündung erhalten zu sein. Die Pseudoscorpione hingegen, deren 
Drüse ein meist nur einmal gekrümmter Schlauch ist , ließen keine Mündung er- 
kennen [Verf. kennt die Arbeit von Bertkau nicht; vergl. Bericht f. 1888 Arthr. 
p 34]. Ähnlich Galeodes araneoides Pall. [vergl. Bericht f. 1884 H p 76 Mac 
Leod (^)] nnd Telyphonus giganteus Luc. (Drüse mächtig); bei den Phalangiden 
konnte Verf. den Übergang der Drüse in die ventrale Tasche , welche Loman 
[vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 32] beschreibt, nicht deutlich sehen, stimmt aber 
sonst L. bei ; was Stecker für Gihocellum als Speicheldrüsen darstellt, sind vielleicht 
Coxaldrüsen. Die Milben (Trombidium) haben einen »engen, nur wenig ge- 
krümmten Schlauch«, der ventral von den Darmblindsäcken liegt und nicht in den 
Enddarm, aber auch nicht nach außen mündet [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. 
p 41 Winkler]. Unter den Araneiden endlich liegt bei jungen Atypus die Öffnung 
an der Coxa des 3. Beines, bei anderen jungen Spinnen hingegen an derjenigen 
des 1 . Beines ; 1 Q, von Dysdera ruhicunda zeigte außerdem noch die Spur einer 
Mündung an der 3. Coxa [vergl. Bericht f. 1885 II p 68 Bertkau (4)]. Die Drüse 
selbst ist verschieden gut entwickelt, steht aber nie direct mit dem Cölom in 
Verbindung. Zum Schluss erörtert Verf. die Bedeutung der Coxaldrüsen (die von 
Limulus bespricht er an der Hand der Literatur) und gelangt zum Schlüsse : bei 
X., den Scorpioniden , Pseudoscorpioniden , Tetrapneumonen und Phalangiden 
sind sie von einem Paar Nephridien abzuleiten, das an der 5. Extremität nach 
außen führt; bei den Dipneumonen von einem solchen der. 3. Extremität. Viel- 
leicht entspricht letzteres der Schalendrüse der Crustaceen, und dann würden (mit 



40 Arthropoda. 

Claus) die Kieferfüliler der Arachniden den Mandibeln der Krebse homolog sein 
[vergl. Bericht f. 1886 Arthr. p 8 Bertkaii]; »solche Schlussfolgerungen er- 
scheinen jedoch vorläufig verfrüht«. Limulus rechnet Verf. zu den Arachniden. 

Cuenot findet bei Phalangium, Epeira und Tegenaria keine Lymphdrüse, ver- 
muthet sie aber »aux environs du Systeme nerveux«; bei den Scorpionen erstreißkt 
sie sich über einen Theil des Bauchstranges als weiße Drüse hin , wird von der 
Arteria spinalis versorgt (wie Houssay beschrieben hat; vergl. Bericht f. 1887 
Arthr. p 33) und birgt in sich Blutzellen auf allen Stadien, ähnlich wie bei den 
Hexapoden [vergl. unten p|55]. Das Blut enthält bei den Scorpionen Hämo- 
cyanin (Lankester); die Zellen sind ähnlich wie bei den Hexapoden; bei den 
Spinnen sind außer den gewöhnlichen Zellen auch Reservezellen vorhanden (wie 
bei den Raupen), die wahrscheinlich den Kugeln von V. Wagner [vergl. Bericht 
f. 1889 Arthr. p 52] entsprechen. 

Über die Gefäße des Scorpions und die Lungen der Spinnen s. Schneider (^j , 
Muskeln und Darm der Araneiden s. oben p 22 Vosseler. 

Birula beschreibt den Mitteldarm von Galeodes aterBiv. in histologischer Be- 
ziehung. Das Bindegewebe desselben ist »zellig-schwammig«, mit vereinzelten 
glatten Fasern. Die Leberschläuche sind verästelte Röhren ohne Zwischengewebe; 
ihr Epithel besteht aus nur 1 Art pigmentirter Zellen und deren farblosen Ersatz- 
zellen ; es fehlen also die Fermentzellen , deren Function vielleicht eigenthümliche 
Drüsen im Bindegewebe der Darmwand übernommen haben. 

Über einen Zwitter von Lycosa vergl. oben p 24 Bertkau (^). — Phrynus pal- 
matus ist nicht vivipar nach Simroth p 269 (Titel s. unten im Abschnitte Allg. 
Biol.). 

Nach Jaworowski zeigt der Embryo von Trochosa singoriensis die Anlage der 
Antennen in Gestalt eines Paares kleiner ungegliederter Anhänge, die aus je einer 
Vertiefung (Antennengrube) hervortreten und später sogar undeutlich 3 gliederig 
sind. Die folgenden Gliedmaßen sind Mandibel, Maxillen etc., genau wie bei den 
Hexapoden; nur wird die 2. Maxille zum 1. Beinpaar. Später bildet sich auch 
eine Ober- und Unterlippe. Die Mandibeln sind undeutlich 6 gliederig, die 
Maxillen sogar zweiästig (Endopodit 4-, Exopodit 7 gliederig), auch die Beine 
sind zweiästig, aber weniger deutlich. Von den 12 Abdominalsegmenten hat das 
1. keine Beine, wohl aber das 2.-5. ; neben ihnen liegen Öffnungen, die wahr- 
scheinlich Stigmen sind; mithin würden die Tetra- und Dipneumones von poly- 
stigmatischen Formen abstammen. Verf. spricht sich auf Grund obiger Angaben 
für die nahe Verwandtschaft zwischen Arachniden und Hexapoden aus und möchte 
jenen wegen der Zweiästigkeit der Gliedmaßen auch Beziehungen zu den Crusta- 
ceen zuschreiben. Die Antennen seien bei den A. wohl durch die räuberische 
Lebensweise reducirt worden. 

Nach Bertkau {^j ist bei den Embryonen von OUsium der sogen. Lippen- 
muskel (Metschnikoff) kein larvales Organ, sondern ein Theil der gewöhnlichen 
Saugmusculatur ; er ist nur deswegen so mächtig , weil die Embryonen sich von 
einem flüssigen Secrete der Eileiter der Mutter ernähren. 

Laurie beschreibt nach conservirtem Material einige Stadien aus der Ent- 
wickelung ^on Scorpio fuhipes. Diese verläuft ganz anders als bei Euscorpius 
und Androctonus, insofern nämlich das Ei gar keinen Dotter hat und der Embryo 
in eigenthümlicher Weise seine Nahrung erhält. Der Eierstock trägt lange 
Blindsäcke, welche sich allmählich^ jeder mit einem Ei im Innern , entwickeln 
und in einen soliden Spiralfaden verlängern. Die Eier gehen aus den Zellen der 
Innenschicht des zweischichtigen Ovariums hervor und sind darum anfänglich noch 
von solchen rings umgeben, liegen aber später dem Hohlraum der Blindsäcke 
dicht an, wo auch die ganze Embryogenese sich abspielt. — Das jüngste Stadium 



6. Arachnidae. 47 

war bereits abgefurcht und bestand aus einem Zellhaufen ohne Spur von Keim- 
blättern und auch ohne Dotter. Das nächste zeigt die Zellen ventral und hinten 
zu mehreren Reihen angehäuft, ferner einen Hohlraum im Inneren und außerdem 
die Anlage des Vorderdarms in Gestalt eines dickwandigen Rohres, das nach außen 
offen ist. Um den Embryo liegt eine Art Amnion. Auf dem 3. Stadium hat der 
inzwischen mächtig gewachsene Embryo an Stelle des Darms eine »große cylin- 
drische Dottermasse« und auch in der Leibeshöhle viele Dotterkugeln ; das Material 
für den Dotter leitet Verf. aus den Zellen des Blindsackes ab und beschreibt auch 
die Veränderungen in ihnen , welche darauf hindeuten ; um den Embryo herum 
befindet sich im Lumen des Blindsackes eine körnige Masse mit Zellkernen. Der 
Vorderdarm besitzt eine kräftige Musculatur, und die Cheliceren sind angelegt. 
Auf dem 4. Stadium hat jedes Segment dorsolateral ein Paar großer hohler Fort- 
sätze von unbekannter Bedeutung ; der Darm hat nun seine Zellwand und um- 
schließt körnige Nahrung ; auch das Herz ist vorhanden , dagegen ist der Dotter 
wieder ganz verschwunden und der Bauchstrang noch nicht angelegt. Das Gehirn 
entsteht aus einem Paar »cerebro-optic invaginations«. Auf dem 5. Stadium sieht 
man in den Mund einen Zellstrang hineinragen ; welcher das Ende des Spiral- 
fadens des Ovarialblindsackes ist und vom Embryo aufgenommen wird , sodass 
dieser wie das Junge eines Beutelthieres seine Nahrung empfängt ; dabei hält er 
den Zellstrang mit den eigenthümlich gebauten Cheliceren fest und zerdrückt ihn 
vielleicht auch damit. Die übrigen Gliedmaßen sind wie bei den Erwachsenen, 
auch sind die Kämme bereits vorhanden, nicht aber die Genitaldeckel. Der 
Schwanz ist nicht auf den Bauch (wie bei Euscorpius) , sondern auf den Rücken 
umgeschlagen. In den Mittelaugen scheinen auch die Pigmentzellen aus dem 
Ectoderm hervorzugehen. Die von Patten beschriebenen Sinnesorgane [vergl. Be- 
richt f. 1889 Arthr. p 26] ließen sich nicht auffinden. 

FaiiSSek behandelt kurz die Ontogenese von Phalangium. Die Furchung ist 
total und führt zur Bildung einer Morula, aus welcher »durch Delamination das 
Ectoderm entsteht«, während die Zellen im Innern das Entoderm darstellen und 
sich durch directe Theilung zu vermehren scheinen. Vom Blastoderm aus wandern 
wohl keine Zellen nach innen , dagegen sondern sich bereits früh vom Entoderm 
Zellen ab und »schließen sich an die Keimscheibe ana; nicht aus ihnen bilden sich 
die Geschlechtsorgane [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 33 Faussek] , sondern 
schon ganz früh aus Blastodermzellen. Aus dem Entoderm geht das Epithel des 
Mitteldarmes hervor , und zwar zuerst vorn , aber später als die Mesodermhülle 
desselben. 

Gaubert (^) beschreibt kurz den Gang von Myriopoden (LithoUus) und Arach- 
niden an unverletzten oder ope?*irten Thieren, berücksichtigt indessen nur Carlet's 
Angaben. Vergl. auch unten p 55 Demoor (^). 

Simon beschreibt die Lebensweise socialer Spinnen aus Venezuela; die 
Species gehören verschiedenen Familien an. Epeira Bandelieri n. lebt gewöhnlich 
einzeln, aber mehrere Q. machen eine gemeinschaftliche Hülle für ihre Cocons. 
Die Theridiide Anelosimus n. soctalisn. lebt zu Tausenden in einem riesigen Netz, 
das oft einen ganzen Kaffeebaum einhüllt. Von Uloborus repuhUcamis n. spinnen 
mehrere Hundert ein großes Netz, in dessen Centrum wahrscheinlich die Begat- 
tung und sicher die Eiablage stattfindet ; jedes Individuum aber macht für sich 
noch ein besonderes Netz in den Maschen des großen. Ähnlich U. Raffrayi n. aus 
Singapur. — Zur Biologie von Agelena s. Warburton. — Hierher auch J, 

Über Schutzfärbung bei Kreuzspinnen s. Bartels. — Nach Heckel passt sich 
Thomisus onustus in einigen Tagen chromatisch an verschiedene Blumen an. 

In einer kritischen Besprechung des Werks von Mc Cook über die amerikani- 
schen Spinnen tritt PoGOCk (2) dafür ein, dass Epeira doch hören kann und auch 



415 Arthropoda. 

^Yolll Nutzen daraus zieht, glaubt nicht, dass Heteropoda venatoris ihre weite Ver- 
breitung dem »ballooning« (sich an Fäden vom Winde treiben lassen) verdanke, 
und dass sich Spinnen todt stellen, weil sie den Tod kennen etc. 

Haase (-) beschreibt die sogen. Halometral minor Opp. aus dem weißen Jura 
unter dem Namen Stemarthron als eine Arachnide und stellt sie vorläufig zu den 
Palpigraden (Thorell, also neben Koenenia) . Ferner bespricht er die gesammten 
fossilen Arachniden, besonders aber Anthracomartus Karsch nebst Verwandten 
und fasst die Anthracomarti als Unterordnung der Opiliones (A. carhonis Sc. = 
Brachypyge carhonis Woodw. gehört überhaupt nicht zu den Arachniden, sondern 
zu den Anomuren in die Nähe von Lithodes). Von den recenten Spinnen sind 
die Liphistiiden die ältesten , da bei ihnen (nach Schiödte) das Abdomen auf dem 
Rücken noch deutlich 9, auf dem Bauch noch 2 Segmente erkennen lässt; diese 
Bauchplatten zeigen auch Gattungen der Vogelspinnen. — Über fossile Arach- 
niden s. auch oben p 44 Scudder (^). 

Canestrini trennt die Milben als Acaroidea von den Arachniden ab und theilt 
sie nach den Stigmen in die Astigmata (Vermiformia und Sarcoptina) , Hydracarina, 
Prostigmata (Trombidina und Hoplopina), Crypto-, Meta- und Mesostigmata. 
[Familien und Genera s. im Original.] 

Garman (^) erörtert die Phylogenese der Sarcoptiden. Er lässt sie von den 
Tyroglyphen abstammen und selbst wieder vielleicht die Ausgangsformen für die 
Demodiciden und Pentastomiden gewesen sein. 

Karpelles beschreibt die Borsten, Klauen und Kiefer einiger Milben, zum Theil 
nach eigenen Beobachtungen. 

Über Ixodes s. Batelli (2) und Blanchard (^). 

Koenike beschreibt die Begattung bei der Hydrachnide Curvipes fuscatus. 
Dem (^ dient das 3. Fußpaar zur Übertragung des »Spermas« aus dem Samen- 
behälter (dieser liegt als besondere Einstülpung der Haut hinter der Geschlechts- 
Öfifnung) auf das Abdomen des Q. . Dass es Sperma sei , ist allerdings nur eine 
Vermuthung. 

Kram er unterscheidet in der Ontogenese der Milben 1) den Tarsonemus- 
Typus [Tarsonemus] , 2) den Trombidium-T. (Trombidien, Hydrachniden), 3) den 
Tyroglyphus-T. (Sarcoptiden, Tyroglyphiden, Gamasiden, Demodiciden) und 4) 
den Oribatiden-T. (Oribatiden). Bei Typus 1 kommt aus dem Ei direct die 
6 füßige Larve und aus dieser wird direct die Imago. Bei Typus 2 ist dazwischen 
eine 8 füßige Nymphe eingeschoben, bei 3 deren 2 und bei 4 deren 3. Die Ab- 
hebung des Apodermas vom Embryo oder von der Larve oder der Nymphe ist 
wohl nicht einer Häutung gleichwerthig (gegen Henking; vergl. Bericht f. 1882 11 
p 73) ; das 1. Apoderma darf als Dotterhaut aufgefasst werden. Verf. schildert 
dann eingehend die Phasen der Entwickelung von Diplodontus filipes und Nesaea 
fuscata [vergl. auch Bericht f. 1890 Arthr. p 43 Kramer]. Die sogen, ür- 
tracheen sind wohl ein Suspensionsapparat für den Embryo, welcher sonst in 
dem weiten Apoderma umhergeworfen würde , jedenfalls sind die Urporen (bei 
D. riesig groß, bei Piona winzig) nicht offen. Die Nymphe von N. kommt auch 
in einer »Nebenform« mit 6 statt 4 Geschlechtsnäpfen vor (gegen Koenike ; vergl. 
Bericht f. 1889 Arthr. p 55). Auch bespricht Verf. einzelne Stadien von Hy- 
drachna glohosa, Cheyletus eruditus etc.^ besonders mit Rücksicht auf Vorkommen 
oder Fehlen der Apodermata. — Hierher auch Sicher. 

Stiles (^) schließt sich in seiner Darstellung von Bau und Entwickelung der 
Pentastomen im Allgemeinen an Leuckart und an Lohrmann [vergl. Bericht 
f. 1889 Arthr. p 56] an. Er hatte lebende erwachsene P. prohoscideum aus einer 
Boa constrictor und inficirte auch weiße Mäuse mit den Embryonen, welche sich 
zu P. suhcylindricum [= 4. Stadium von ^r.] entwickelten. Biologisches. Die 



6. Arachnidae. 49 

Embryonen blieben noch 49 Tage lang im Kothe der Boa am Leben; wahrschein- 
lich verlassen sie die Schlange mittels des Lungenschleimes durch Trachea, Darm 
und After, seltner wohl direct mit dem Nasenschleim. Der Zwischenwirth 
(Beutelthiere, Mäuse etc.) nimmt sie mit der Nase oder dem Munde auf und lässt 
sie in den Darm gelangen , wo sie nach Zerstörung der Eihäute durch die Ver- 
dauung frei werden, die Darmwand durchbohren und in Leber, Lunge, Niere etc., 
nicht aber in den Muskeln sich als Larven einkapseln. Der definitive Wirth 
schluckt sie dann mit dem Fleische des Zwischenwirthes hinunter ; auch hier wer- 
den sie in der Regel die Darmwand durchbohren müssen, um aus der Leibeshöhle 
in die Lungen und endlich die Nasenhöhlen zu wandern. Embryo. Er ist durch 
die 3 EihtiUen gut vor Verletzungen geschützt und liegt mit dem Schwänze nach 
der Bauchseite gekrümmt. Vor dem Munde befindet sich ventral ein Bohrapparat 
( l unpaarer und 2 Paar Stachel) , der sich also nicht auf Mundtheile zurückführen 
lässt (gegen Leuckart). Die 2 Beinpaare bestehen aus 2 Gliedern: dem basalen 
mit Stützapparat, und den Krallen mit ihrem Ringe ; sie dienen nebst dem Bohr- 
apparat der Ortsbewegung (wird beschrieben). Das Rückenorgan bleibt auch jetzt 
noch in seiner Bedeutung unbekannt. Der Embryo zerfällt durch Querfalten der 
Cuticula in 4 Abschnitte (die beiden mittleren ohne Beine), jedoch sind dies keine 
echten Metameren, denn sonst »müssten auf ein extremitätentragendes Segment 
zwei extremitätenlose Segmente folgen, ehe wieder ein Segment mit Extremitäten 
erscheine, was doch kaum annehmbar ist«. Der enge Ösophagus führt in einen 
blind endenden Magendarm ; beide bestehen aus einem Syncytium »winzig kleiner« 
Zellen. Die Hypodermis hingegen hat deutliche Zellgrenzen. Die Leibeshöhle 
wird zum Theil von großen körnchenreichen Zellen ohne Membran ausgefüllt; 
diese sind 9 an der Zahl, regelmäßig angeordnet und verändern bei den Bewegun- 
gen des Körpers passiv ihre Gestalt rasch und ergiebig ; außer ihnen sind noch 
zweierlei kleinere Zellen vorhanden. Larven und Imago. Die jüngste Larve 
hatte bereits Bohrapparat, Beine etc. abgeworfen. Die erwachsenen Thiere wer- 
den 25-51 mm lang; die g (mit 35-43 Ringeln) sind größer als die (^f (mit 
38-40) und unterscheiden sich durch die Lage der Geschlechtsöflfnung (beim (^ 
dicht hinter dem Munde , beim Q am Ende des Körpers in einer Cloake) . Die 
Embryonen messen nur Yjoj ^^^ ältesten Larven höchstens 13 mm (mit 35-44 
Ringeln). Die Kapsel der Larven besteht aus Bindegewebe des Wirthes. Am 
Kopfe stehen constant 7 Paar Papillen, inconstant noch 3-9 Paar. Das 
1. Paar sind nicht rückgebildete Antennen, auch münden hier die Kopfdrüsen 
nicht aus (gegen Lohrmann, s. unten) ; wohl aber haben sie Sinneskolben mit 
Stiftchen und daher (gleich noch einem ihnen ähnlichen Papillenpaar) eine andere 
Sinnesfunction als die übrigen ohne Kolben ; an alle Papillen hat Verf. Nerven 
treten sehen. Die Cuticula ist zweischichtig, die innere Schicht sehr dick und 
aus vielen Lamellen zusammengesetzt; die Zellen der Epidermis sind cylindrisch. 
»Drüsenstigmen« hat der Embryo nur 1 Paar (über den Vorderbeinen) , 
ebenso die 1. Larve, die 2. hingegen schon 18 Reihen (mit je 2-14), die 3. be- 
reits auf jedem Ringel 16-44 u. s. w. Die zugehörigen Stigmendrüsen haben 
deutliche Zellgrenzen (gegen Lohrmann). Stachelkränze kommen, wie schon 
Leuckart gezeigt hat, nur der erwachsenen Larve zu. Die Haken (Verf. be- 
schreibt sie und die Taschen eingehend) sind keine verkümmerten Beine, denn sie 
liegen anfangs vor dem Munde und entstehen aus Einstülpungen der Haut ; die 
Nebenhaken sind nicht ausschließlich larvale Organe. Die Hauptmasse des 
Nervensystems bilden die Unterschlundganglien; der Schlundring ist einfach, 
das Gehirn fehlt ganz ; was man als 2 . Schlundring betrachtet hat , ist vielleicht 
das 4. Nervenpaar, welches Ösophagus und Unterlippe versorgt. Im Ganzen be- 
schreibt Verf. wie Leuckart 12 Nervenpaare; das hinterste geht als Längsnerven 

Zool. Jahre sbericlit. 1891. Arthropoda. 4 



50 Arthropoda. 

bis au das Ende des Tliieres, das 8. und 9. an die Muskeln der beiden Haken- 
paare ; dies spricht sehr für die Auffassung der Haken als umgebildete Mund- 
werkzeuge. Von Muskeln des Körpers gibt es 3 Systeme: Ring-, Längs- und 
Diagonalmuskeln ; Verf. schildert sie und die der Haken genau. Das Binde- 
gewebe ist nur bei den Larven deutlich zellig ; später wird es mehr und mehr 
faserig und lässt sich dann oft schwer von Muskeln unterscheiden. Darmcanal. 
Die Mundpapille Lohrmann's ist eine wirkliche Oberlippe und kann nicht vor- 
gestreckt werden (mit L.); ihre Structur beschreibt Verf. ähnlich wie Lohrmann. 
Der Pharynx hat eine dicke , der Ösophagus nur eine dünne Intima ; letzterem 
fehlen eigene Ring- und Längsmuskeln (gegen L.), wohl aber ziehen Fasern von 
ihm zur Körperwand und dienen theils als Erweiterer theils als Zusammendrücker 
desselben. Neben ihm liegen viele Drüsenzellen. Der ungemein geräumige Magen 
hat nach außen von der Membrana propria eine dicke Schicht Bindegew^ebe und 
darin eine dünne Lage Ringmuskeln. Das Epithel enthält viele Körnchen, die 
auch im Lumen des Magens vorkommen und offenbar aufgenommene Nahrung 
sind ; die freien Enden der Zellen sammt den Körnchen können abgestoßen wer- 
den. Die Verbindung mit dem Enddarm ist auch in der 3. Larve noch nicht 
erfolgt; letzterer hat keine Muscularis. Absonderungsorgane. Außer den 
Stigmendrüsen [s. oben] lassen sich unterscheiden Parietaldrüsen (= Parietal- 
zellen, Hoyle)^ Kopfdrüsen, Hakendrüsen u. s. w. An den Parietal-, Ösophagus- 
und Enddarmdrüsen hat Verf. die Ausführgänge nicht gefunden ; für die Kopf- 
und Hakendrüsen scheint er im Wesentlichen die Auffassung Lohrmann's zu 
theilen und möchte die großen Zellen der Kopfdrüsen aus den großen Zellen des 
Embryos [s. oben] hervorgehen lassen. Geschlechtswerkzeuge. Die männ- 
lichen sind nach Verf. viel complicirter als bisher angenommen. Der bereits in 
der Larve unpaare Hoden reicht von hinten bis zur Mitte des Körpers ; die Zellen 
seines einschichtigen Epithels sollen in der ältesten Larve durch endogene Thei- 
lung jede in sich etwa 20 Tochterzellen hervorbringen; später liegen alle Stadien 
der Spermatogenese bunt durch einander. Die ypsilonförmige Samenblase beginnt 
am Hoden mit einem 3theiligen Zapfen (»Muttermund«!) ; ihre Schenkel gehen um 
den Darm herum und setzen sich nach vorn in die Vasa deferentia fort , ver- 
längern sich aber auch nach hinten in je 1 Blindschlauch (»Propulsionsschlauch«) 
mit eigenthümlicher (»radiär und circulär gestreifter«) Muscularis. Jedes Vas 
deferens mündet in die zugehörige Cirruszwiebel , deren Theile Verf. in Einzel- 
heiten anders beschreibt als seine Vorgänger. Nur Hoden und Samentaschen^ 
haben keine chitinige Intima. Das unpaare Ovarium liegt gleich dem Hoden über 
dem Darm ; die Oviducte umfassen letzteren und vereinigen sich ventral zu einem 
unpaaren Rohre , das nach hinten läuft und sich in die Vagina (mit Chitin) fort- 
setzt. Die beiden Samentaschen sind nach der Begattung stark gedehnt, sodass 
die Bindegewebsschicht um sie sich abplattet und wie Muskeln aussieht; alsdann 
ist die Vagina voll Embryonen, ungemein lang geworden (bis 2/3 ^ lang), liegt in 
vielen Windungen und verdrängt alle übrigen Organe. Wenn nach Leuckart bei 
P. taenioides auch beim g die Geschlechtsöffnung anfänglich dicht hinter dem 
Munde liegt, so trifft dies im prohosc. nicht zu, da sie hier bereits in der 2. Larve 
ihren definitiven Platz am Ende des Körpers einnimmt ; wo sie in der 1 . Larve 
ist, ließ sich wegen der schlechten Conservirung nicht ermitteln. 



7. Myriopoda. 51 

7. Myriopoda. 

Hierher oben p 25 Korschelt & Heider, und p 26 Cholodkovsky (^j, sowie imten 
p 57 Carriere (i) nnd Graber P). 

Willem schließt sich in seiner kurzen Mittheilung über das Auge Yon Lithohius 
im Allgemeinen Grenacher an. 

Herbst beschreibt Drüsen, Coxalorgan, Gefäß- und Eingeweidenervensystem 
der Chilopoden. Von den Kopfdrüsen lassen sich 2 Typen unterscheiden: der 
ohne Ausführgang (hierher System II und III der Lithobiiden und alle Systeme 
von Scutigera) und der mit solchem ; bei letzterem wieder : a) die Endverzweigungen 
der Gänge breiten sich in einem »wulstigen Gewebecomplex« aus und treten zu 
dessen Lappen in innige Beziehung (System I von Lithohius und Henicops, I — IV 
von Scolopendra]^ b) ohne Endlappen (System V YonScol.). Homologisiren lassen 
sich, da über ihre Entwickelung nichts bekannt ist, diese Systeme bei den Fami- 
lien der Chilopoden noch nicht (höchstens ist I von Lith. = III von Scol.), ebenso 
wenig ohne Zwang mit denen der Insekten; umgewandelte Nephridien sind viel- 
leicht Syst. II von Lith., Kopftracheen v/ohl I von Lith. und I — IV von Scol.^ 
auch mögen einige Systeme Schenkeldrüsen der Mundgliedmaßen sein. Bei den 
Hexap öden stammen die Kopfdrüsen sämmtlich aus demEctoderm, sind also 
Hautdrüsen und daher wohl entweder Tracheen oder Schleim- resp. Schenkel- 
drüsen (gegen Eisig; vergl. Bericht f. 1887 Arthr. pH); auch ist Eisig's scharfe 
Trennung der Speichel- von den Spinndrüsen :» vollkommen unberechtigt«. Ein- 
zelheiten. Scutigera. System I gehört der 1. Maxille an; eine Intima fehlt 
ihm. System II liegt zum größten Theil in der 2. Maxille und wird auch von deren 
Nerv aus innervirt. System III gehört zur 2. Maxille ; das Epithel der Drüse ist 
anscheinend mehrschichtig. System IV und V münden wie II an den Seiten des 
Kopfes (I und III an der Basis ihrer Gliedmaßen). Außerdem liegen im Kopfe 
und Vorderleibe noch 4 scharf umschriebene Zellenmassen, die vom eigentlichen 
Fettkörper verschieden sind, aber wegen des Mangels an Ausführgängen keine 
echten Drüsen sein können. Lithohius hat 3 Systeme : bei I ist die Intima in den 
Ausführgängen spiralig verdickt, die Mündungen liegen dicht hinter den Man- 
dibeln, die von II und III zwischen den 1. Maxillen; II besteht aus 2 von einander 
ganz verschiedenen Abschnitten, nämlich jederseits einem dickwandigen Sack und 
einem dünnwandigen » Endsack « , welcher mit jenem durch einen engen , mittels 
eines Muskels ausdehnbaren Canal verbunden ist und außerdem eine besondere 
Mündung hinter der 2. Maxille zu haben scheint. Vielleicht liegen hier umge- 
wandelte Nephridien vor. Auch bei L. ist eine besondere Zellenmasse vorhanden, 
die ihrer Lage nach (gleich einer von den 4 bei Scut.) der »oberen Schlunddrüsen- 
masse« von Scolopendra entspricht. Diese besteht aus System I und II und mündet 
mit 2 Paar Gängen unter der Oberlippe in die Mundhöhle. System III und IV 
oder die Maxillardrüsen haben in den Ausführgängen zwischen deren Epithel und 
bindegewebigen Hülle einen dicken Nerven, in dem wiederum Tracheenzweige zu 
verlaufen scheinen [Nervenfasern?]. Die Gänge entspringen in den Endlappen 
der Drüsen mit »Endröhren«, die aber geschlossen sind; in den Endlappen sind 
viele Tracheen, Nerven und Blutgefäße verbreitet , und es scheint, als wenn sie 
» speciell differenzirte Theile des Fettgewebes « seien , die Gänge mit ihren End- 
röhren hingegen als den Tracheen homodyname Bildungen »hineingewachsen und 
theilweise mit ihnen verschmolzen seien, um aus ihnen die ihnen zusagenden 
Stoffe aufzunehmen (f. Außerdem verlaufen in den Endlappen eigenthümliche Zell- 
stränge, aus denen vielleicht »einerseits Fettzellen, andererseits aber auch Blut- 
körperchen hervorgehen (c. System V mündet unter der 1. Rückenplatte aus. 
^emcojöÄ ähnlich wie Lith. — Die Giftdrüsen beschreibt Verf. im Einklang 



52 Arthropoda. 

mit Mac Leod, Sograflf etc. — Drüsen der Endsegmente. Bei Lith. tritt an 
die Coxaldrüseu ein Zweig der Beinarterie heran. Analdrüsen hat auch Henicops ; 
im Bau gleichen sie den Cox., sind daher auch wohl homodynam. Die Pleural- 
drüsen von Scol. und Geophüus sind mit Blutgefäßen und Tracheen reichlich ver- 
sorgt: diese gehen von den betreffenden Beinen aus, ein Umstand^ der für die 
Homologisirung der Pleural- mit den Coxaldrüsen spricht (gegen Haase, mit 
Eisig). — Das «Coxalorgancf von Scut. ist ein starkes Diaphragma direct am 
Trochantergelenk, hat zum Durchtritt des Nerven und der Gefäße 3 Löcher und 
»bildet ein Gewebe von reticulärem Charakter«. Wahrscheinlich ist es » eine Vor- 
richtung, welche das Abbrechen der Beine gerade an dieser Stelle begünstigt«. 
— Gefäß sys tem. Es ist besser entwickelt, als man es bei Tracheaten erwarten 
würde , und zwar nicht etwa nur bei Scut. , sondern auch bei Formen mit reich- 
lichen Tracheen. Allerdings geht der venöse Kreislauf in Lacunen vor sich. Im 
Wesentlichen sind Herz und Arterien bereits von Newport richtig beschrieben 
worden ; phylogenetisch wichtig ist das Supraneuralgefäß , welches dem Bauch- 
gefäß der Anneliden homolog ist, wie das Herz dem Rückengefäß. Das Herz liegt 
im Pericardium und ist mit Bindegewebsfasern theils daran, theils an der Haut 
befestigt; in jedem Segment gibt es ein Paar Arterien ab, vorn geht es in die 
Kopfaorta über, hinten endet es in verschiedener Weise ; in seiner dorsalen Mittel- 
linie verläuft ein Nerv. Die Arterien im Kieferfußsegment (»Aortenbogen«) mün- 
den ventral in das Supraneuralgefäß, das von vorn nach hinten verläuft und über 
jedem Ganglion Zweige abgibt, von denen stets einer in das Bein geht. Die Kopf- 
aorta hat bei Scut. einen nach hinten gerichteten, gegabelten Blindsack, der wohl 
ein Pumpwerk für den Kopf darstellt. Im feineren Bau stimmt das Gefäßsystem 
mit dem der Hexapoden überein. Die äußerste Schicht der Herzwand ist binde- 
gewebig und hat Längs- und Querfasern, die mittlere wird von den quergestreiften 
Ringmuskeln gebildet (jeder Muskelring besteht aus 2 seitlichen Halbringen), die 
innerste ist eine zarte Membran mit Kernen, aber nach Verf. kein Epithel , son- 
dern nur ein Theil des Perimysiums , das die Muskeln auch von außen einhüllt ; 
letzteres kommt auch den Arterien zu, obwohl ihnen die Muskelschicht fehlt ; die 
feinen Verzweigungen bestehen nur noch aus der »homogenen Membran«. Das 
Supraneuralgefäß hat ebenfalls nur die 2 Schichten. Die Ostien sind Einstül- 
pungen der Herzwand von hinten nach vorn; da, wo das Herz in die Kopfaorta 
übergeht, befindet sich 1 Paar musculöser Klappen. Das Pericardium hat bei 
Scol. viele Löcher, bei Scut. nicht; es geht ohne scharfe Grenze in die Flügel- 
muskeln über , die sich also nicht direct an das Herz anheften , im Übrigen aber 
ähnlich wirken, wie es nach Graber die Flügelmuskeln der Hexapoden thun. Bei 
Scol. ist die Höhle des Pericardiums in 3 Längskammern (2 laterale, 1 dorsale) 
geschieden. Die Pericardialzellen ähneln bei jungen Thieren noch den Fettzellen, 
enthalten dagegen später gefärbte Excretkörnchen. — Das Eingeweide- 
nervensystem beschreibt Verf. fast ganz im Einklang mit Saint-Remy [vergl. 
Bericht f. 1890 Arthr. p 36], ohne auf die Histologie einzugehen. 

Über die Drüsen s. auch oben p 44 Bürgert, die Muskeln Bütschli & Sehe- 
wiakoff. 

Cuenot gelangt für Scutigera und Scolopendra zu ähnlichen Schlüssen wie für 
die Hexapoden [s. unten p 55]: Lymphdrüse ist das Pericardialgewebe , und 
die Blutzellen sind nur selten Reservezellen. 

Über den Darm eines Scolopenders s. oben p 23 Vosseler. 

vom Rath (^) setzt seine Studien über die Diplopoden [vergl. Bericht f. 1890 
Arthr. p 46] fort und verbreitet sich hauptsächlich über die Chordeumiden und 
Polyxeniden. Letztere leben von modernden Pflanzenstoö'en ; dabei ist aber ihr 
Darm kurz und gerade, und die großen Zellen des Mitteldarms haben »lange, in 



7. Myriopoda. 53 

das Darmlumen gerichtete amöboide Fortsätze«; auch die Malpighi sehen Ge- 
fäße sind enorm entwickelt und haben relativ große Kerne. (Ähnlich ist der Darm 
bei Scolopendrella^ die ebenfalls ein Vegetarianer ist.) überhaupt leben alle Di- 
plopoden nur ausnahmsweise von animalischer Kost und auch nur dann , wenn 
diese verfault ist. Im Darme von Juliden und Polydesmiden findet man wohl Ge- 
bilde ähnlich den Eiern von Ascaris , aber für die von A. lumhricoides sind sie zu 
klein (gegen Linstow; vergl. Bericht f. 1886 Vermes p 22). — Geschlechts- 
t heile der Diplopoden. Bei Polyxenus entwickeln sich im unpaaren Ovarium die 
Eier in 2 Längsstreifen, die aber bei der Reife derselben confluiren; jedes Ei sitzt 
in einer gestielten Kapsel, die später gesprengt wird ; die Zellen der Kapsel sind 
unausgebildete Eier (mit Heathcote; vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 46) ; die 
Vulven sind denen der Glomeriden ähnlich ; (J hat Verf. nie gefunden und be- 
spricht daher nur die Angaben der Autoren über den männlichen Apparat. Bei 
den Chordeumiden »macht das Ovarium einen paarigen Eindruck«, indem jeder 
von den beiden Längsstreifen »von einer besonderen Membran umhüllt wird«, 
die aber zur ^eit der Eireife nicht mehr zu sehen ist; jeder Oviduct hat ei\i Re- 
ceptac. seminis, das bereits Fahre richtig beschrieben hat ; in der Medianlinie der 
Vulva liegen 9 oder 10 schlauchförmige Drüsen, ähnlich den beiden von Julus. 
Den (f fehlt der Penis ; das Sperma wird wie bei den Polydesmiden und Juliden 
durch die Copulationsfüße (als diese wirken beide Beinpaare des 7. Segmentes 
und bei Chordeuma silvestre außerdem das hintere des 6. und das vordere des 8.) 
übertragen; die paaren Vasa deferentia münden am 2. Beinpaare; der Same 
scheint erst im § vollkommen reif zu werden. Die Begattung ist ähnlich wie 
bei Polyd. und Julus \ überhaupt geschieht sie wahrscheinlich bei sämmtlichen 
Diplopoden mit Cop. -Füßen am 7. Segment wie bei Polyd. ^ bei denen mit Cop.- 
Füßen in der Nähe des Afters wie bei Glomeris ; ausnahmsweise aber auch bei G. 
nach dem Schema von Polyd. Beobachtet wurde auch Copulation von G. con- 
spersa Qi mit pustulata (^ ; die erzielten Larven starben aber, bevor ihre Färbung 
und Zeichnung Schlüsse auf Bastardirung gestattete. — Folgen Mittheilungen über 
die Zeit der Begattung in Deutschland, über Eiablage und Nestbau, Larven- 
stadien, Schutzmittel und Färbungsvarietäten. Die Erde für das Nest geht nicht 
erst durch den Darm hindurch, sondern ist der Humus oder Lehm , worin die ^ 
leben; auch die blinden Polydesmiden § bauen ein kunstvolles Nest mit Schorn- 
stein, dagegen sind die Nester, in denen sich die Polyd. und Juliden häuten, 
einfache Löcher, deren Wände allerdings auch durch Drüsensecret erhärtet sind ; 
in beiden Familien beißt das Thier in die alte , locker gewordene Haut ein Loch 
zwischen dem 1. und 2. Segment und kriecht dadurch hervor. Höchst wahr- 
scheinlich verlassen alle Diplopoden das Ei als Larve mit 3 Beinpaaren. Als 
Schutzmittel dienen hauptsächlich die Härte der Haut, die versteckte Lebens- 
weise und die Stinkdrüsen; letztere fehlen bestimmt den Polyx. und Chord., 
jedoch werden diesen zum Ersatz wohl die Haarbüschel und Borsten dienen (mit 
Heathcote; vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 57) , unter welchen , wie es scheint, 
Drüsen münden. Die Chord. haben im Hinterleibe 2 Paar vielfach geschlängelte 
Drüsenschläuche, die paarweise auf 2 Höckern (mit je 1 langen Borste) am Ende 
des Rückens münden und vielleicht den Spinndrüsen von Scolopendrella gleich- 
kommen. Das Secret der Drüsen von Glomeris dient wohl nicht zur Befestigung 
des Thieres während des Rollens (gegen Dewitz; vergl. Bericht f. 1884 H p 132), 
sondern zur Unkenntlichmachung durch den sich anheftenden Staub und Schmutz. 
Als Feinde der Diplopoden sind anzusehen in erster Linie die Schimmelpilze 
(auch für die Eier und Larven) sowie die massenhaften Gregarinen, ferner Trocken- 
heit, weniger die Kälte. (Untertauchen in Wasser vertrugen Juliden und Glome- 
riden bis zu 8 Stunden.) Nur die Polyxeniden werden von Spinnen gefressen. 



54 Arthropoda. 

Die ectoparasitischeii Milben beschädigen Eier und junge Larven. Unzweifelhafte 
Schutzfärbung wurde in 2 Fällen bei Glomeriden beobachtet und scheint bei 
ihnen rasch durch natürliche Auslese bewirkt worden zu sein, da sie allgemein 
jahrelang in Colonien auf ganz kleinen Bezirken wohnen bleiben. 

Über leuchtende Myriopoden s. Bruner, den Gang der Myr. oben p 47 Gau- 
bert (M. 

Nach VerhOGff (* p 153 ff.) ist Blanjulus venustus Mein, ein Myrmecophile ; er 
lebt in Mengen als geduldeter Freund bei Formica rufa und vertilgt die Schimmel- 
pilze in deren Bauten. Ähnlich scheint die Rolle der Isopoden zu sein. 

Über fossile Julus s. oben p 44 Scudder {}) , über Euphoheria unten p 57 Car- 

riere (^). 



8. Hexapoda. 
a) Im Allgemeinen. 

Hierher Kolbe sowie oben p 25 Korschelt & Heider und p 26 Cholod- 
koysky {^) . 

Über die Augen vergl. oben p 19 Exner. 

Nach Wasmann {^) kranken Plateau's Versuche [vergl. Bericht f. 1888 Arthr. 
p 48] an dem Fehler, dass er die Hindernisse viel zu groß gewählt hat, als dass 
die (nach Forel) kurzsichtigen Insekten in der Nähe die Umrisse derselben wahr- 
nehmen könnten. 

Boise (^) sucht gegen Alpheraky [vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 1] den Sitz des 
Geruchs bei den Hymenopteren in der Zunge, wo eine »ampoule olfactive« 
existire; die Antennen seien Ohren. Alpheraky (^) wendet dagegen ein, er habe 
nicht von allen Insekten , sondern nur von den Lepidopteren gesprochen , hält 
seine Behauptung aufrecht und lässt die Antennen der Coleopteren nur zum 
Fühlen dienen, was sie bei den Lep. gewiss nicht thun. Endlich hat Saulcy bei 
den Orthopteren ermittelt, dass sie keine Ohren sind ; und da trockene Orth. nach 
dem Aufweichen wohl aus den Spitzen der Antennen, nicht aber der Beine einen 
braunen Tropfen abgeben, so würde dieser ))mucus« im Leben wohl dazu bestimmt 
sein, die »fossettes antennaires« als Riechgruben feucht zu halten. 

Blanchard (^) berichtet von einer Sphinx, welche die gemalten Blumen an 
Decke und Wänden eines Zimmers für echt ansah. Raspail fand Dytisciden, 
welche auf die glänzenden Scheiben von Mistbeeten flogen , constatirte durch den 
Versuch, dass Necrophorus sich vom Geruch leiten lässt, und verbreitet sich auch 
über die Anziehung, welche ein unter einer Glocke gefangenes g von Bombyx auf 
diej^ ausübt. 

Über die Farben der Haut s. Cockerell (S^) und Coste. 

Über die Drüsen s. oben p 44 Borgert , die Speichel- und Spinndrüsen p 51 
Herbst. 

Graber i}) berichtet in einer vorläufigen Mittheilung über das Blut- und 
Fettgewebe (» hämosteatisches Gewebe«). Er rechnet dazu auch die hypo- 
stigmatischen Zellen von Verson & Bisson [s. unten p 70], die Drüsenkörper von 
Tichomiroff [Bombyx], die Önocyten von Wielowiejski etc. und lässt es theils 
nach den Angaben der Autoren, theils nach neuen Beobachtungen an Hydro- 
philus^ Melolontha, Lina und Stenohothrus aus dem Ectoderm durch Einstülpung 
undDelamination in der Nähe der Stigmen hervorgehen ; diese »metastigmatischen 
Ectodermeinsackungen« haben aber nichts mit Abdominalanhängen zu thun. 
Ferner gibt er auch vorläufige Nachricht von seinen Studien über die Abdomi- 
nalanhänge von H. und macht gelegentliche kritische Bemerkungen über die 



8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 55 

neuesten Arbeiten von Carriere (z. B. die Spinndrüsen legen sich nicht ans dem 
Prothoracalstigma an^ vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 63), Wheeler^ Schäflfer, 
Heider etc. [Eingehendes Referat nach Erscheinen der Hauptarbeit.] 

Cuenot gibt die ausführliche Abhandlung zu seiner vorläufigen Mittheilung über 
Blut und Blutdrüsen [vergl. Bericht f. 1889 Allg. Biol. p 15]. Bei den In- 
sekten (Lepid., Coleopt., Hemipt., Orthopt., Pseudoneur., Dipt.) unterscheidet 
er im Blute Hämoxanthin, -prasin, -phaein etc., lauter »Albuminoidecc, die 
er nur nach ihrer Farbe definirt, und lässt daneben unter Umständen auch Fibrin 
und »Uranidin« vorkommen. Wahrscheinlich dienen jene Albuminoide nur zur 
Ernährung der Gewebe und sind wohl »peptones de la digestion transformees par 
les amebocytes«. Manche Insekten haben im Blute ein Lutein^ das bestimmt von 
den Luteinen der Nährpflanzen herrührt. Was das Fibrin thut, ist unbekannt, 
das üranidin ist wohl nur ein Excret. Verf. liefert für alle diese Angaben keine 
Beweise, wiederholt seine Mittheilung über das Blut der Vesicantia [vergl. Bericht 
f. 1890 Arthr. p 62] und beschreibt dann die geformten Bestandtheile des Blutes, 
die entweder 3)AmÖbocyten(c oder Derivate davon sind, falls sie nicht etwa, wie 
bei gewissen Dipterenlarven, ganz fehlen [s. unten]. Bei den Schmetterlings - 
raupen verwandeln sich die A. in »cellules de reservecc, alle übrigen Insekten 
haben typische A. Diese strecken nur in der Ruhe kurze Pseudopodien aus; sie 
haben 1-2 Kernkörperchen im Kern und um diesen herum im Plasma viele feine 
grünliche Körnchen, selten auch andere Einschlüsse. Ihre Degeneration bis zum 
nackten Kern ist leicht zu verfolgen, ebenso ihre Umwandlung bei den Raupen in 
Reservezellen durch allmähliche Ablagerung von »Proteinkörnchen». (Ausführlich 
beschreibt Verf. das Blut einer einzigen Raupe von Cossus ligniperda, weiß aber nicht 
sicher , ob sie nicht krank war) . Wenn die Raupe sich verpuppen will , so sind 
die sämmtlichen Blutkörperchen «magasins d'albuminoides«; bei der Puppe kann 
daher auch von Phagocyten gar nicht die Rede sein , vielmehr werden die Blut- 
zellen selber aufgelöst. In denjenigen Imagines endlich, die nur wenige Tage 
leben, gibt es überhaupt kaum welche, wohl hingegen bei solchen, die sich noch 
ernähren [Zeretie], aber hier sind es neugebildete, und sie haben auch Ferment- 
körnchen. Bei den übrigen Insektenlarven ist der Fettkörper der Sitz des 
Reservematerials ; daher vertragen auch deren Imagines den Aderlass sehr gut. 
Als Lymphdrüse, d. h. Organ für die Bildung der Blutzellen ist für alle In- 
sekten das Pericardialgewebe anzusehen. Hier liegen in kleinen »sacs conjonc- 
tifs« Kerne; um jeden von diesen sammeln sich »granules albuminogenes« an, 
dann erhält das Ganze eine Membran, und die Blutzelle ist fertig, um durch »dia- 
pedese« den Sack zu verlassen und in den Blutstrom zu gerathen. Die Kerne ver- 
mehren sich durch directe Theilung. Nur bei der Larve von Chironomus , die 
keine Zellen im Blut hat^ ist der Fettkörper, besonders in den vordersten Leibes- 
ringen, der Sitz der »granules refringents« und wird auch wohl das Hämoglobin 
liefern, vertritt also gewissermaßen die Stelle der Blutzellen. Übrigens mag das 
Pericardialgewebe auch noch »outre sa fonction plastidogene« als »glande phago- 
cytaire« im Sinne von Kowalewski [vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 27] wirken. 
[Die vielen Einzelheiten s. im Original.] 

Über Muskeln s. BOtschli & Schewiakoff , Muskeln, Herz und Darm oben p 23 
Vosseier. 

Über die Ortsbewegung s. Dixon. 

Marey beschreibt kurz seinen »Photochronographen«, welcher Bilder in V250oo~ 
stel Secunde liefert, und gibt einen Holzschnitt mit 6 Phasen des Fluges einer 
Mücke. 

Demoor(^) beschreibt ausführlich seine Studien über den Gang der Insekten 
und kommt ungefähr zu denselben Resultaten wie Graber. Es handelt sich bei 



56 Arthropoda. 

den Hexapoden , wenn sie auf horizontaler Ebene laufen, immer um das Princip 
des »doppelten Dreifußes«; dabei schiebt das Hinterbein, zieht das Vorderbein 
und stützt das Mittelbein. (Verf. erörtert auch den Bau der Gelenke der Beine 
mit Rücksicht auf den Gang.) Bei Buthus ist es ähnlich, nur hilft von den beiden 
Paar Mittelbeiuen, die im Wesentlichen den Körper stützen, das vordere dem 1., 
das hintere dem 4 . in deren Leistungen , und so hat man hier das » Systeme du 
trepied unique et variable avec organes actifs externes«. Höchst wahrscheinlich 
ist dies bei allen S beinigen Arachniden der Fall ; die Angaben von Carlet [vergl. 
Bericht f. 1SS8 Arthr. p51], dessen Unkenntnis der Literatur Verf. scharf tadelt, 
sind wohl kaum richtig. Auch für die decapoden Krebse scheint dasselbe Princip 
zu gelten, und so darf man ganz allgemein (gegen P. Bert) den Gang der 
Arthropoden wie bei den vierfüßigen Wirbelthieren als eine »serie de chütes 
successivement arretees « bezeichnen. 

Nach Piepers sind die Züge der Lepidopteren keine eigentlichen Wanderun- 
gen , sondern höchst wahrscheinlich nur eine Art Hochzeitsflug und daher für die 
einzelnen Paare nicht von langer Dauer. Vielleicht sind die Wanderungen anderer 
Hexapoden ähnlich zu deuten. 

Über leuchtende Insekten s. Failla-Tedaldl, über Wasserinsekten Miall. 

Über die Beziehungen der Hexapoden zu den Ameisen s. unten p 68 Emepy. 

Über die Lebenszähigkeit s. Devaux, lustinct Fabre. 

Leydig äußert die Vermuthung, ein weißlicher Anhang am Hinterleibe von 
Fulgora laternaria möge ähnlich der Tasche von Parnassius ein Begattungs- 
z eichen sein, und beschreibt dann ein solches von Dytiscus latissimus Q , wo es 
eine gelbweiße Platte auf der Unterseite der letzten Abdominalsegmente ist , die 
hinten frei hervorragt. Sie ist höchst wahrscheinlich eine Absonderung der mäch- 
tigen accessorischen Geschlechtsdrüsen des q^. — Folgen Notizen über Haut- 
drüsen beim § von D. l. (3 Arten, eine vielleicht mit Nerven in Verbindung), 
über Stinksäfte von D. l. und marginalis und Biologica über diesen Käfer. 

Über Zwitter vergl. oben p 24 Bertkau (^); die Anlage der Keimdrüsen 
unten p 60 Heymons {^). 

Henking (^j gelangt an Pyrrhocoris zu folgenden Ergebnissen. Die jüngsten 
Hodenzellen (Ursamenzellen, Spermatogonien) liegen zu mehreren, um eine Art 
Spindel gruppirt, in einer Membran, bilden somit eine Spermatocyste. Sie ent- 
sprechen den Ureiern und enthalten gleich ihnen die für die Körperzellen (Binde- 
gewebe und Epithel des Oviductes) charakteristische Zahl von 24 Chromosomen. 
Die Enkel der Spermatogonien sind die Spermatocyten 1. Ordnung; sie entsprechen 
den unreifen Eiern, wachsen erheblich und haben dann gleich diesen einen ver- 
hältnismäßig großen, blasigen Kern und Dotterkügelchen. Ihrer 1. Theilung ent- 
spricht die Bildung des 1. Richtungskörpers: in beiden Fällen kommt es zu einer 
Reductionstheilung im Sinne Weismann's, indem sich die Chromosomen »zwei- 
reihig« aufstellen und zu je 12 in die neuen Zellen übergehen. Der 2. Theilung 
entspricht die Bildung des 2. Richtungskörpers: die 12 Chr. werden durch 
Aquationstheilung einfach halbirt , ohne dass vorher der Kern in Ruhe getreten 
wäre. Diese Spermatocyten 3. Ordnung (Spermatiden) sind aber insofern von 
zweierlei Art, als von je 2 die eine nur 11 Chr. erhält, die andere hingegen 
außerdem noch ein ungetheilt gebliebenes Chromosom, das »wahrscheinlich als 
Nucleolus anzusehen ist«. Somit sind auch 2 Arten Samenfäden vorhanden. 
Bei ihrer Bildung aus den Spermatiden werden die peripherischen Verbindungs- 
fasern unter Betheiligung von Spindelfasern zum Nebenkern; dabei wird »die 
Dottermasse gewissermaßen als Füllmaterial benutzt« ; der paar gewordene Neben- 
kern (im Sinne von La Valette) heftet sich hinten an den zum Kopf werdenden 
Kern an und durchzieht den Schwanzfaden. Das Mitosoma (Henking, nee Platner) 



8. Hexapoda. a) Im Allgemeinen. 57 

entsteht aus dem centralen Bündel der Verbindungsfasern ; sein dem Kern zuge- 
wandtes Stück wird chromatisch und wandert als Spitzenknopf an die Spitze des 
Fadens. In Nebenkern und Mitosoma gehen wahrscheinlich kleine Mengen Chro- 
matin über. Eine abnorm große Bindegewebszelle hatte statt 24 Chromosomen 48, 
schien aber durchaus lebensfähig zu sein. — In der kritischen Besprechung der 
Literatur gibt Verf. den Beobachtungen von 0. Hertwig über die Kerntheilung 
bei Ascaris [vergl. Bericht f. 1890 Vermes p 34, Allg. Biol. p 18] eine andere 
Deutung, um sie mit den seinen in Einklang zu bringen. [Die zahlreichen Einzel- 
heiten namentlich der Theilungs Vorgänge s. im Original.] 

Henking (^) verwirft zum Erweichen der Eischale die Aqua Javelli und be- 
handelt die Eier, um dem Dotter seine Brüchigkeit zu nehmen, vor dem Schnei- 
den mit Pepsin -|- Salzsäure in Alkohol. Bei Agelastica alni entwickelten sich die 
Embryonen, wenn die Eier auf dem Kopf standen oder um 90^ gedreht waren, 
ebenso rasch wie in normaler Stellung. Eier, die 2 Stunden lang erhöhtem Luft- 
druck ausgesetzt waren , zeichneten sich durch starke Strahlungen am Arrhenoid 
und Thelyid aus. 

Über die Ontogenese s. auch Hyatt & Arms. 

Carriere (^) bespricht die )) Drüsen am 1. Hinterleibsringe der Insekten- 
embryonen«. Als solche oder )) Abdominaldrüsen« nämlich betrachtet er so- 
wohl die eingestülpten als auch die ausgestülpten Anhänge, rechnet also auch die 
rudimentären Abdominalbeine dazu. Nach eigenen Untersuchungen an Meloe und 
Tenehrio entstehen sie als Zapfen, deren Ende sich dann einsenkt und drüsig wird. 
Deshalb muss die Drüse »nach allem als ein wohl ausgebildetes embryonales Organ 
betrachtet werden , nicht als rudimentäres , etwa den Beinanlagen der Bienen- 
embryone vergleichbares«; und als »extreme Bildung der Art, welche postembryonal 
erhalten bliebe, wären die beinförmigen Anhänge am 1. Hinterleibsringe von 
Campodea zu betrachten(c. Welche Function sie haben, ist noch unbekannt. Verf. 
macht einige neue Angaben über ihr Vorkommen bei Hydrophilus piceus und 
carahoides, vervollständigt Wheeler's Liste [vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 55J 
und spricht sich auch über die Beziehungen der Myriopoden zu den Hexa- 
poden aus. Dass die Ventralorgane von Euphoheria Kiemen und nicht Drüsen 
gewesen seien, ist unbewiesen; Plateau hat gezeigt, dass auch heutige M. ohne 
Kiemen amphibisch leben können [vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 38]. Weder 
die Ventralsäcke noch die Ventralgriffel der M. (Scolopendrella) und H. sind ver- 
kümmerte Abdominalfüße oder liefern auch nur ein Anzeichen dafür, dass an 
denselben Segmenten Beine gewesen sind. Die Aptera haben wahrscheinlich 
doch einmal Flügel gehabt. — Anhangsweise kritisirt Verf. die Arbeit von Graber 
über dasselbe Thema [s. Bericht f. 1889 Arthr. p 50]. — Graber (^j hingegen 
ist mehr als je davon überzeugt, dass Wheeler und Carriere im Unrecht sind und 
die Anhänge am Abdomen (»Hypogastrien«) rudimentäre Beine darstellen. 
Denn die Eier der betreffenden Insekten haben während der ganzen Entwickelung 
denselben Geruch, also können die angeblichen Stinkdrüsen nicht als solche fun~ 
giren (gegen W.); auch haben nicht etwa die Imagines derselben Embryonen als 
Ersatz andere Drüsen (gegen C); überdies beginnen die fraglichen Gebilde in der 
Ontogenese wie andere Extremitäten (manche sind gegliedert und haben auch ein 
Divertikel der Leibeshöhle) und enden nur theilweise als Drüsen etc. »Die von 
Carriere hervorgehobene und gewiss lange nicht erschöpfte große Mannigfaltigkeit 
der Abdominalorgane stellt sich . . . vorwiegend nur als Mannigfaltigkeit der 
Rückbildung darcc Hiervon unterscheidet Verf. mehrere Arten (Abschnürung, 
Einstülpung, beides zusammen, allmähliche Ausgleichung), gibt eine Tabelle des 
Vorkommens derselben und macht nochmals geltend, dass die Polypodie der 



5S Arthropoda. 

Embryoiieu auf die Yerwaudtschaft der Hexapodeu mit den Myriopoden hinweist. 

— Hierher auch oben p 20 Cholodkovsky {^). 

Nach Cholodkovsky (^) entsteht bei Blatta germanica die »Nervenrinne graduell 
durch die Vereinigung einzelner Grübchen, die am Grunde der sich entwickeln- 
den Extremitäten erscheinend, und setzt sich vorn in die 2 « Fühlerrinnen (f fort. 
Das Oberschlundganglion hat 3 Paar Anlagen (später ebenso viele Ballen 
von Puuktsubstanz) : das vorderste ist präoral , das mittlere (für die Antennen) 
ist adoral, das hinterste (die Lobi optici) größtentheils postoral. Der Kopf der 
Hexapodeu entspricht also mindestens 6 Segmenten. Nach Graber (^) hat dagegen 
bei Meloe das Gehirn nur 1 Anlage, während die meisten Rumpfgangiien 2 haben; 
daher seien die Folgerungen von Ch. unzulässig. Dieser hält (3) seine Behaup- 
tungen aufrecht. — Über Vorderkopf, Somite und Entoderm s. auch unten p 62 
Cholodkovsky (^), über Neuroblasten WheeSer (^j. 

Graber ('') vergleicht in einer kurzen Mittheilung einige Punkte aus der Em- 
bryogenese von Meloe scabriusculus mit der Darstellung von Nusbaum (^) über M. 
pro8carahaeus [vergl. auch Bericht f. 1889 Arthr. p 68 Nusbaum]. Macrosomi- 
tische Ptychoblastgliederung kommt bei M. s. nicht vor. Keimhüllen ähnlich wie 
bei Lina ; anfangs ist nur der Schwanzabschnitt der Gastroptyche vorhanden und 
wächst dann in 2 lateralen Zipfeln nach vorn. Das Entoderm geht wahrschein- 
lich vom Epithel des Stomo- und Proctodäums aus. Die Oberlippe bildet sich 
schon früh aus einem Paar anfänglich ganz getrennter, aber den echten Glied- 
maßen nicht vergleichbarer Anschwellungen; auch die Antennen sind bereits ganz 
früh angelegt. Das 1 . Paar Abdominalbeine ist nach Anlage und Aussehen un- 
bedingt ein Homologon der Brustbeine ; später erhalten auch die folgenden Seg- 
mente deutlich zweilappige Anhänge. Das 1. Paar secernirt nie, stülpt sich später 
ein und wird als geschlossener Sack , der unter der Haut liegt , noch im Embryo 
resorbirt. Von den 8 Paar Abdominalstigmen wird das 1 . außerordentlich groß, 
muschelförmig ; ähnlich das mesothoracale , während das metathoracale eingeht. 
Die 3 Paar Malpighischen Gefäße sind Ausstülpungen des Hinterdarms. (Über 
das Nervensystem s. oben). Auch bei Hydrophilus ist das vorderste Bein- 
paar am Abdomen deutlich zweilappig, und bei Gryllotalpa wiederholt es sogar 
»auf das Genaueste die eigenthümliche dreilappige Form der Thoracalanhänge « ; 
dies spricht gegen Carriere's Ansicht [s. oben p 57]. Bei G. kann von einer 
Metamerie des Gehirns keine Rede sein, auch treffen Wheeler's(^) Ansichten über 
die Neuroblasten nicht für G. zu. Die Oberlippe wird bei G. bestimmt unpaar 
angelegt. Das Entoderm entsteht vom Epithel des Procto- und Stomodäums aus. 

— Vergl. dagegen über Graber's ontogenetische Arbeiten Wheeler (^,3). 
Cholodkovsky (2) leitet »sehr klar und ungezwungen« die von Graber entdeckten 

lateralen Einstülpungen [vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 66], die auch bei Blatta 
vorkommen, sowie überhaupt die verschiedenen Formen des Blastoporus bei 
Insekten (und Vögeln) von der ringförmigen Furche bei Astacus ab, welche be- 
kanntlich die sogenannte Entodermscheibe umgebe. Es seien daher nicht alle 
Arten der Primitivrinne der I. einander völlig homolog, denn bei Musca und B. 
stelle sie »bloß einen medialen Auswuchs der rudimentär gewordenen Ringfurche 
dar«, entspreche also nur einem Theile des Blastoporus. Graber (^) hingegen 
sieht hierin nur »der Wirklichkeit widersprechende Schematisirungen«, da bei 
Astacus und Maja die Ringfurche sich auf den hintersten Theil des Keimstreifs 
beschränke und daher eher als Rudiment der Lateralrinnen von M. gedeutet wer- 
den könne. Cholodkovsky (^) hält seine Angaben aufrecht. 

Nach Verhoeff (^) existirt das »Gesetz«, dass »mechanische Angriffe die Hyme- 
nopteren-Nymphen durchschnittlich leicht, Coleopteren-Nymphen durchschnittlich 



8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 59 

schwer tödten«; ferner das » Aiisfärbmigsgesetz « , welches besagt, dass die Aus- 
färbuDg bei Col. in der Imago, bei Hym. in der Nymphe erfolgt. Auch ergibt 
sich beim Vergleiche der beiden Ordnungen: «je mehr Sorge die Eltern dem 
Kinde angedeihen lassen , um so mehr entwickelt sich die Intelligenz der Eltern , 
um so hülf loser wird das Kind in seiner Jugend«. Folgen Bemerkungen über die 
Phylogenese der Färbung, sowie über Krüppel und Schwächlinge bei Hexapoden. 
Verhoeff (^) gibt außer vielen Beobachtungen über Nestbau , Versorgung der 
Larven etc. auch Notizen über Lage und Anzahl der Stigmen sowie die Anzahl 
der Segmente bei den Larven und Nymphen von Hymenopteren und der Diptere 
Argyramoeha sinuata. Die Larven der Dipteren nennt er nicht eu- und acephal, 
sondern makro- und mikrocephal. Zum Wesen der Proterandrie gehört nach 
ihm, dass die stärksten (^ am frühesten erscheinen, also am längsten für die Er- 
haltung der Art sorgen können; so besonders deutlich bei Biorhiza terminalis. 



b) Einzelne Gruppen i). 
Aptera. 

Stummer-Traunfels beschreibt die Mundtheile und gelangt zu folgenden 
Resultaten. Die Apteren zerfallen in die Unterordnungen Ectognathen (Machi- 
liden und Lepismiden) und Entognathen (Campodeiden, Japygiden, Collembolen). 
Letztere haben nach der Deutung des Verf. 's Mandibeln, Maxillen ohne Außen- 
laden und Taster, eine Unterlippe mit Taster (Paraglossen und Hypopharynx oder 
Ligula) , sowie eine Oberlippe und » eine die Mundöffnung von unten schließende 
Platte mit Tastpapillen und Taststummeina. 

Über die Flügel der Apteren s. oben p 57 Carriere (^), den Mitteldarm von 
Campodea p 24 Ziegler & vom Rath, Springgabel unten p 63 Cholodkovsky (^) . 

Pseudoneuroptera (Ephemeridae, Odonata, Plecoptera). 

Über die Augen der Libellen vergl. oben p 19 Exner, Darm und Herz von 
Pseudoneuropteren p 23 Vosseler, Blut p 55 Cuenot. 

Neuroptera (Megaloptera, Sialidae, Panorpatae, Trichoptera) . 

Über die Mundtheile der Phryganiden s. Chatin^ Darm und Herz von Neuro- 
pteren s. oben p23 Vosseler^ die Somite von Chrysopa unten p 62 Chofodkovsky (^). 

Nach Wartens sind die Gehäuse der Larven der Phryganide Helicopsyche (mit 
nur 1 Ausnahme) rechts , die der europäischen Psychiden links und nur die der 
ostafrikanischen Psychide Cochlophora (?) amphidrom gewunden. Von Mimicry 
nach Schneckenschalen kann aber in keinem Falle die Rede sein (gegen Ger- 
stäcker) . 

(Strepsiptera.) 

Orthoptera (incl. Embidae und Dermaptera) . 

Über die Augen von Locusta vergl. oben p 19 Exner. 

Nach Lewis besteht der Schrillapparat von Cystocoelia aus einer Leiste mit 
8 Zähnen am 3. Abdominalsegment, die von einer Reihe feinerer Zähne am Meta- 



1) Im Wesentlichen nach Brauer [vergl. Bericht f. 1885 II p 141]. In Klammern ist, 
wo es nöthig erschien , der Inhalt der Gruppen unter Berücksichtigung der Eintheilung 
Brauer's näher angegeben. 



QO Arthropoda. 

femur gerieben wird. Zur besseren Befestigung des Thieres auf dem Boden 
während des Zirpens, das sehr laut sein soll, haben die 4 andern Beine starke 
Sauguä]3fe. Verf. hat nur trockene Exemplare ivntersucht. 

Über das Kieehen der Orthopteren s. oben p 54 Saulcy. 

Über die Drüsen s. oben p 44 Borgert^ die Muskeln von Locusta und Forficula 
s. Schäfer (^j, den Mitteldarm von Periplaneta s. oben p 24 Ziegler & VOm Rath^ 
den Darm Visart, Darm, Herz und Eileiter von Orthopteren oben p 23 Vos- 
seler, das Blut p 55 Cuenot, Blut- und Fettgewebe p 54 Gräber (^j. Über Phos- 
phorescenz von Gryllotalpa s. Ludwig ^ über Hemisaga s. unten p 71 Distant (^). 

Garman (-) beschreibt von Hadenoecus suhterraneus (^ ein Paar ausstülpbarer 
Organe zwischen dem 9. und 10. Abdominaltergit, die vielleicht einen Duft aus- 
strömen und bei der Copula dienen. 

Über Spermatogenese bei Gryllotalpa s. vom i^ath (^) . 

Nach Riley (S^) gebiert die Blattide Panchlora viridis lebendige Junge, jedoch 
ist eine allerdings ganz feine Eikapsel vorhanden. 

Heymons i^) führt einen Theil seiner vorläufigen Mittheilung [vergl. Bericht f. 
1890 Arthr. p 60] weiter aus und schildert sehr ausführlich die Entwickelung der 
inneren weiblichen Geschlechtswerkzeuge von Blatta, Die Cocons wurden an 
dem einen Ende angeschnitten, in heißem Wasser getödtet und in Chromosmium- 
essigsäure geöffnet ; hatten die Embryonen bereits eine Chitinhaut , so wurden sie 
einzeln nach Zerstörung des Thorax in warmer Picrinschwefelsäure conservirt und 
in Alkohol von »63^« ausgewaschen. Für Larven diente Sublimat oder Chrom- 
osmiumessigsäure. Verf. hat auf keinem Stadium der Genitalanlagen trotz der 
zahlreichen Theilungen der Zellen regelrechte Mitosen aufgefunden und schreibt 
dies den obigen Methoden zu. — Jedes Ovarium hat 16-29, meist 20-23 Ei- 
röhren; letztere bestehen aus Epithel mit einer äußeren Cuticula propria, die 
auch den Endfaden bekleidet ; die Peritonealhaut , welche sowohl die einzelnen 
Bohren als auch das Ovarium umgibt , ist netzförmig und lässt nur Kerne , aber 
keine Zellgrenzen erkennen; die Endfäden vereinigen sich zu einem gemein- 
schaftlichen Faden, und dieser verliert sich nach vorn im Fettkörper. Bildung 
der Genital anlagen. Nach der Gastrulation besteht der Keimstreif aus Ecto- 
derm und dem ebenfalls einschichtigen »Mesodermcc, aus dem übrigens wahr- 
scheinlich vorn und hinten auch das Entoderm hervorgeht (gegen Cholodkovsky, 
vergl. Bericht f. 1888 Arthr. p 52). Ein Theil der Genitalzellen nun entsteht 
direct aus diesem Mesoderm , der Rest aus ihm , wenn es bereits zum Epithel der 
Leibeshöhle geworden ist; dagegen haben die Dotterzellen Nichts damit zu thun. 
Stets treten die Genitalzellen intersegmental auf ; Theilungen kommen bei ihnen 
anfänglich nicht vor. Die vordersten liegen auf der Grenze zwischen dem 1 . und 
2. Abdominalsegment (es sind 10 Segmente und ein »Telson« vorhanden), die 
Hauptmasse im 2.-7., vereinzelte auch in den folgenden Segmenten. Sie stammen, 
soweit sie nicht schon vor der Segmentirung da waren, aus den Dissepimenten 
zwischen je 2 Cölomsäcken, rücken aber von ihnen fort in die Leibeshöhle, da- 
rauf wieder durch die dorsale Wandung der Cölomsäcke in diese hinein und liegen 
dann {auf Längsschnitten deutlich) in einer rechten und linken Längsreihe. 
Zwischen ihnen befinden sich Zellen der dorsalen Wandung der Säcke, die 
späteren Epithelzellen des Ovariums. Wenn dann die Cölomsäcke sich auflösen 
(zuerst in den Anlagen der Extremitäten) , so kommen die beiden Reihen auf den 
Fettkörper zu ruhen und reichen noch vom 2.-7. Segmente, bestehen aber im 7. 
nur aus Epithelzellen (Anlage des Ausführganges, noch ohne Lumen). Von die- 
sem Stadium ab kommen Theilungen der Genitalzellen vor. Anfangs liegen sie sehr 
weit lateral , wandern aber dann mit allen Gebilden des Mesoderms im Embryo 
nach dem Rücken zu; sie sind nämlich durch die »latera-len Theile der einzelnen 



8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 61 

dorsalen Ursegmente« mit den freien Rändern der Haut verbunden und werden 
so bei der Umwachsung des Dotters durcb die Haut förmlich in die Höhe 
gezogen. (Verf. nennt die Gesammtheit dieser Suspensorien , die ebenfalls 
der Länge nach eine zusammenhangende Zellschicht bilden , die Endfadenplatte) . 
Sie reichen dann aber, weil der Embryo sich inzwischen gestreckt hat, nur noch 
vom 2.-5. Segment; zugleich hat sich der Ausführgang, der immer noch nicht 
hohl ist, zwischen dem 7. und 8. Segment an die Hypodermis angesetzt. Alsdann 
lassen sich auch die Geschlechter von einander unterscheiden. — Verf. beendet 
dieses Capitel mit einer ausführlichen Besprechung der Arbeiten über die Bildung 
der inneren Genitalien bei den Insekten und lässt ßlatta in dieser Beziehung noch 
alterthümliche, an Peripatus und die Anneliden erinnernde Verhältnisse aufweisen; 
bei sämmtlichen Insekten sind die Genitalanlagen mesodermal (ursprünglich bila- 
teral, bei Dipteren und Aphiden secundär unpaar). Differenzirung des 
Ovariums und des Oviductes. Wenn der Rücken des Embryos sich ge- 
schlossen hat , treffen die beiden Endfadenplatten zusammen und heften sich dem 
inzwischen aus paarer Anlage entstandenen Herzen von unten an ; über der Geni- 
talanlage zwischen dem Pericardialseptum und den beiden Platten befindet sich 
noch ein Rest der Ursegmenthöhlen. Nun löst sich zuerst die Verbindung 
zwischen Herz und Platten , letztere verkürzen sich , ihre Zellen strecken sich in 
querer Richtung und ordnen sich zugleich in Reihen , welche so zu den Endfäden 
werden; diese bleiben aber an ihren dorsalen Enden durch einen Rest der Platte, 
den gemeinsamen Endfaden, mit einander in Connex. Von den Endfäden aus 
greift dann der Zerfall der einheitlichen Genitalanlage jedes Antimeres immer 
weiter, so dass zuletzt auch die Eiröhren selbständig werden; dabei rücken die 
Epithelzellen an die Peripherie jeder Röhre und scheiden auch bald die Tunica 
propria ab. Sie vermehren sich später (in der Larve) stark, jedoch waren keine 
Mitosen nachzuweisen; beides gilt auch von den eigentlichen Eizellen. Erst gegen 
Ende der Embryonalzeit bildet sich vom Fettkörper aus die Peritonealhülle , wird 
aber erst in der Larve fertig. Die Oviducte bleiben an der Verbindungshaut 
zwischen dem 7. und 8. Segment angeheftet, jedoch zieht sich diese später als 
»Genitaltasche« in das Innere des Abdomens hinein; Verf. hat diesen Vorgang 
und den Durchbruch der Haut daselbst nicht näher untersucht^ betont aber die 
Ähnlichkeit zwischen den embryonalen Oviducten von Blatta und den dauernden 
der Ephemeriden (nach Palmen) . Zum Schluss bespricht er noch eingehend die 
Endfäden und Endkammern ; letztere seien offenbar bei den Insekten durchaus 
nicht gleichwerthig , und es bleibe noch zu untersuchen, was es mit den indiffe- 
renten Zellen in denselben auf sich habe, welche bei vielen Insekten Epithel- und 
Eizellen liefern sollen. Jedenfalls seien bei^. beide Zellarten von Anfang an 
deutlich unterschieden , und daher gebe es auch in der Endkammer keine indiffe- 
renten Elemente. 

Cholodkovsky (*) bringt die ausführliche Abhandlung zu seinen zahlreichen 
vorläufigen Mittheilungen [s. oben und auch Bericht f. 1889 Arthr. p 68 und f. 
1890 Arthr. p 59]. Der Dotter von Blatta besteht nicht aus polygonalen 
Körnern (gegen Blochmann und Wheeler), sondern auf allen Stadien aus einer 
»continuirlichen plasmatischen Substanz«, die um so deutlicher hervortritt, je 
besser die Eier conservirt sind. Verf. thut dies mit der Perenyi'schen Flüssigkeit. 
Von den Dotterzellen gelangen manche wohl nie an die Oberfläche ; Karyokinese 
ist an ihnen nicht zu sehen , dagegen an den Blastodermzellen (gegen Wheeler) . 
Der Keimstreif ist hinten bereits zweischichtig, wenn er vorn noch nicht sicht- 
bar ist; er ist ein wenig in den »äußeren« Dotter eingesenkt, der später den Em- 
bryo »mehr und mehr umgibt und sogar durchtränkt«. Das innere Blatt des 
Keimstreifs (primäres Entoderm) entsteht aus dem äußeren durch Immigration 



52 - Arthropoda. 

längs der Mittellinie, verbunden mit einer medialen Einstülpung, die von hinten 
nach vorn fortschreitet (Primitivrinne) , und mit einem Paar lateraler, die vorn 
und hinten zugleich beginnen. Außerdem aber scheinen auch an »verschiedenen 
Stellen« des Keimstreifs sich »einzelne Zellen vom äußeren Blatte abzuspalten«. 
Dagegen ist die Betheiligung der Dotterzellen hieran ausgeschlossen, denn es gibt 
keinerlei Übergänge von ihnen zu den Elementen des inneren Blattes. Wahr- 
scheinlich aber verdauen die Dotterzellen mit Hülfe der Blochmann'schen Stäb- 
chen [s. Bericht f. 1887 Arthr. p 48] den Nahrungsdotter und überliefern ihn »in 
Form des flüssigen äußeren Dotters« den Zellen des Keimstreifs. — Über die Ent- 
wickelung der Form des Embryos s. die Berichte über die vorläufigen Mit- 
theilungen, speciell f. 1889 p68; Verf. scheint übrigens davon in Einzelheiten 
abzuweichen. Die 1 8 Paar Extremitäten treten streng von vorn nach hinten auf. 
Der fertige Embryo schiebt sich aus der sich selbst Öffnenden Eikapsel langsam 
hervor und sprengt dabei mittels der in den Kropf eingeschluckten Luft seine 
Cuticula, häutet sich also gleich beim Ausschlüpfen. Die Bauchbeine der 
Hexapoden sind ursprünglich jedenfalls rein ambulatorisch gewesen (gegen 
Graber; vergl. Bericht f. 1889 Arthr. p 50); haben sie sich aber secundär zu 
Säcken umgestaltet, so mögen sie Haftorgane, ähnlich dem Ventraltubus der 
Thysanuren sein. Bei Gastropacha wird (mit Tichomirofifj eine paare echte 
Unterlippe gleich hinter dem Munde angelegt; sie gehört zum 2. postoralen Seg- 
mente des Vorderkopfes. Dieser besteht nämlich allgemein bei den Hexa- 
poden aus 3 Segmenten : dem präoralen mit der Oberlippe und der präoralen An- 
lage des Gehirns, dem 1. postoralen mit den Antennen und den Fühlerlappen, 
und dem 2. postoralen mit der (nicht überall vorhandenen) echten Unterlippe und 
den optischen Ganglien. Von den genannten 3 Paar Anlagen des Gehirns gilt für 
Blatta , dass sie getrennt vom Bauchstrang entstehen und dass sich die präoralen 
und optischen durch Delamination vom Ectoderm bilden, daher stets von der Haut 
bedeckt sind , während die Fühlerlappen gleich dem Bauchstrange eine Zeitlang 
direct an der Oberfläche liegen. Im Ganzen hat bei B. der Bauchstrang 
16 Paar Ganglien, das hinterste gehört zum 10. Bauchring. Die Nerven ent- 
stehen als »Auswüchse der Ganglien«. Die Malpighischen Gefäße sind von 
Anfang an 4 hohle Ausstülpungen des Enddarms und vermehren sich erst in der 
Larve. Stigmen gibt es 15 Paare; das prothoracale und das hinterste (9.) ab- 
dominale scheinen spurlos einzugehen , die 3 Paare im Kopfe liefern wohl dessen 
Entoskelet. In der Nähe der Stigmen liegen »drüsige Körper« von unbekannter 
Bedeutung. — Den 18 Paar Extremitäten entsprechen ebenso viele Paar Cölom- 
höhlen [s. hierüber Bericht f. 1890 Arthr. p 59]. Bei Gastropacha, Scolytiden 
und Chrysopa sind freilich die Somite anfänglich solid ; wahrscheinlich ist dies bei 
den Hexapoden die Regel. Vielleicht liefern bei B. diese auch einen Theil des 
echten Entoderms, dessen Hauptmasse allerdings von je 1 Haufen Zellen nahe 
dem blinden Ende des Vorder- und des Hinterdarms ausgeht, wo es »zwischen 
den ecto-, meso- und entodermalen Zellen keine scharfe Grenze unterscheiden 
lässt«. Diese beiden Anlagen wachsen in je 2 lateralen Strängen einander ent- 
gegen und verschmelzen dann im vorderen Drittel des Körpers zur Wandung des 
Mitteldarms. Dass letzterer überhaupt bei Hexapoden den Dotterzellen seinen 
Ursprung verdanke, beruht »höchst wahrscheinlich auf unrichtiger Deutung der 
Querschnittsbilder«. Das Herz bildet sich von hinten nach vorn und bleibt noch 
lange mit der Wand des Mitteldarms in Verbindung. Die Blutzellen gehen wahr- 
scheinlich aus Dotterkernen hervor. Indem letztere auch in die Leibeshöhle ein- 
wandern und dort zum Fettkörper werden, nehmen manche von ihnen Bloch- 
mann'sche Stäbchen mit. Die Concremente im Fettkörper sind wahrscheinlich 
harnsaures Natron. Den Hermaphroditismus von B. hat Verf. nicht gesehen 



8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. ß^ 

(gegen Heymons, vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 60) udcI hält es für möglich, 
dass Heymons Dotterzellen für Ureier angesprochen hat. — Zum Schluss er- 
örtert Verf. die Furchung des Insekteneies [s. oben p 58 dasReferat überCh.(2)]. 
Vielleicht ist allgemein das sogen. Blastem (Weismann) nur die mit Hülfe der 
Blochmann'schen Stäbchen aufgelöste oberflächliche Schicht des Dotters. Ur- 
sprünglich war wohl das Ei dotterarm und furchte sich total , wie noch jetzt bei 
den Poduren nach Üljanin. Die Dotterzellen gehören wohl gar keinem Keim- 
blatte an [s. hierüber das Referat im Capitel Allg. Biol.]. Verf. spricht sich auch 
scharf gegen Haase [s. Bericht f. 1889 Arthr. p 47] aus, der bei seinen Homo- 
logisirungen der Bauchbeine etc. die Embryologie ganz außer Acht gelassen habe. 
Sämmtliche Bauchbeine, auch die Cerci, ebenso Sprunggabel, Ventraltubus 
bei Thysanuren (mit üljanin) sowie manche Gonapophysen sind den Thoraxbeinen 
homolog , einerlei wo sie sich anheften (gegen Graber) , wenn nur ihre Höhle sich 
in die des zugehörigen Somites fortsetzt. Dass sie meist ungegliedert bleiben^ 
spricht nicht dagegen, da ja auch die Mandibeln immer ungegliedert sind. »Viele 
der Abdominalanhänge von Larven und vollendeten Insekten sind den Thorax- 
beinen homolog, auch wenn sie ontogenetisch secundär sind«. Die hexapoden 
und polypoden Larven haben sich unabhängig von einander entwickelt. 

Über den Blastoporus von Blatta s. oben p 58 Cholodkovsky (^j, die Entwicke- 
luDg von Gryllotalpa p 58 Graber (^), die »Neuroblasten (( Wheeler (^). 

Viallanes (*j beschreibt die Entwickelung der Segmente, Gliedmaßen und 
Ganglien bei Mantis [vergl. das Referat über die vorläufige Mittheiiung, Bericht 
f. 1890 Arthr. p 60]. Die Eikapseln wurden in kochendem Alkohol abgetödtet 
und in TO^igem conservirt; nur die alten Embryonen wurden aus der Kapsel 
herauspräparirt. Verf. unterscheidet 11 Stadien und gelangt zu folgenden 
Schlüssen. Die Segmente legen sich streng in der Richtung von vorn nach 
hinten an. Die Antennen entstehen früher als die übrigen Anhänge, und zwar 
vor dem Munde; erst später rücken sie hinter ihn. Die Oberlippe wird kurz 
nachher sichtbar, und Nichts an ihr deutet darauf hin, dass sie einem Glied- 
maßenpaare entspreche. Bei der Entwickelung der Ganglien trennt sich durch 
Delamination die nervöse Schicht des Ectoderms von der Haut ab ; jene besteht 
ausschließlich aus »cellules gangliogenes«, die zu Grunde gehen, sobald aus ihnen 
die Ganglienzellen entstanden sind. Auch beim Nervensystem wird die Richtung 
von vorn nach hinten genau eingehalten. Beim Embryo besteht der Bauchstrang 
aus 15 Ganglienpaaren; auch die Längscommissuren sind mit Ganglienzellen be- 
kleidet. Die Nerven wachsen vom Centrum zur Peripherie. In der Nähe der 
)) optischen Platte « stülpt sich ein Theil der Haut ein , schnürt sich ab und geht 
später spurlos zu Grunde; vielleicht ist dieser »bourrelet intraganglionnaire« als 
Kopftrachee oder Kopfdrüse aufzufassen. 

Über fossile Orthopteren s. oben p 44 Scudder (^), 

Corrodentia (Termitidae, Psocidae, Mallophaga). 

Wasmann (^) gibt eine Übersicht über die Termitengäste und beschreibt 
neue. Von regelmäßigen Termitophilen sind über 50 Arten bekannt, darunter 
40 Coleopteren (39 Staphyliniden). Außer Corotoca, Spirachtha und Termitogaster 
scheint auch Termitohia n. g. ein echter Gast zu sein; hierauf deutet ihre breite 
Zunge und ihr dicker Hinterleib hin ; ob sie aber dafür »ein Kostgeld entrichtete, 
ist nicht sicher; die Form der Oberkiefer lässt vermuthen, dass sie nebenbei auch 
die Brut der Termiten verzehrt. Die Dicke des Hinterleibes der echten Gäste 
kann , da sie auch den (J eigen ist , nur auf der Hypertrophie des Fettkörpers 
beruhen. S. auch unten p 64 Wasmann (^). 



64 Arthropoda. 

Gahan ('-) hat sich selber davon überzeugt, dass Atropos pulsatoria vernehmlich 
klopfen kann. 

Osborn bespricht die Phylogenese der Mallophagen und Pediculiden. Jene 
stammen zweifellos von den Psociden ab und sind neueren Datums, die P. hin- 
gegen wohl eine vergleichsweise alte Gruppe der Hemipteren s. lat. (vielleicht 
von einer Acanthia) . Beiden gemeinsam ist aber, dass der Parasitismus bei ihnen 
kaum zu einer Degradation, sondern eher zu einer »specialization and progressive 
evolution« geführt hat. 



Thy sanoptera. 



Hierher Garman 



Coleoptera. 

Über die Antennen s. oben p 54 Alpheraky (^), abnorme Beine und Antennen 
s. Scudder P) . 

Über den Bauchstrang von Melolontha s. Binet (i-^), die Augen der Coleopteren 
oben p 1 9 ExneP, Sinnestäuschungen p 54 Raspail. 

Reeker beschreibt die Stridulationsorgane der Dytisciden, wie es scheint 
im Einklang mit H. Landois. [Hinweise im Text auf die Tafel und Tafelerklä- 
rung fehlen gänzlich.] 

Nach den Versuchen von Was mann {^) verliert Myrmedonia mit dem Ab- 
schneiden der Fühler alle Furcht vor ihrem Wirte, der Ameise Lasius fuUginosus, 
und frisst ihn auf; wahrscheinlich nimmt M. die Nahrung vorzugsweise oder 
doch wenigstens theilweise mit den Tastern wahr. 

Über die Drüsen bei Käfern s. oben p 44 Borgert^ das Secret von Agelastica 
Oiacosa. 

Über Muskeln s. Bütschlj & Schewiakoff und Schäfer (^j, Muskeln, Herz, Darm 
und Eileiter oben p 22 Vosseler, Blut p 55 Cuenot^ Blut- und Fettgewebe 
p 54 Graber (^), Fettkörper von HydropMlus p 25 Korschelt & Heider. 

über das Leuchten von Pyrophorus s. FuchS; geköpfte Lucanus s. Filhol , Be- 
gattungszeichen etc. von Dytiscus oben p 56 Leydig. 

Über die Entwicklung von Meloe s. Nusbaum (^) und oben p 58 Graber (^), 
»Neuroblasten« von Doryphora Wheeler (^) , die Somite der Scolytiden oben p 62 
Cholodkovsky (^), Abdominalbeine von Hydrophilus p 54 Graber (^), p 58 
Graber (^) und p 57 Carriere (^). 

Über springende Gallen s. ÄSCherson, über Mimicry Gahan (^). 

Hierher auch Verhoeff (^) sowie oben p 58 Verhoeff (^). 

Chobaut (1) beschreibt die Jugendstadien von Emenadia: aus dem Ei schlüpft 
eine Larve ähnlich dem ersten Stadium der Meloiden (»forme d'acquisition«) , lässt 
sich in das Nest von Odynerus schleppen, parasitirt wahrscheinlich fast 1 Jahr 
in der Larve von O., saugt dann als Made (»forme de possession«) ohne Augen, 
Fühler und Beine die Larve von außen rasch gänzlich auf, wird ziir Nymphe und 
endlich zur Imago. Die Khipiphoriden bilden also einen Übergang von den Vesi- 
cantiern zu den Strepsipteren. [Dieser Satz findet sich in i^) nicht mehr vor.] 

Über die Termitophilen s. oben p 63 Wasmano (^). 

Wasmann (^) bespricht eingehend die Ameisengäste (und mehr gelegentlich 
auch die Termitengäste) . Er unterscheidet zufällige und regelmäßige, und von 
letzteren wieder unechte (verfolgte, geduldete und völlig unbemerkte) und echte. 
Letztere stehen zu ihren Wirthen in einem »gastlichen Verhältnisse «^ d. h. sie 
werden gefüttert und liefern dafür den Ameisen aus den »Secretionsbüscheln« 
steifer gelber Haare an Thorax, Flügeln, Fühlern oder Abdomen ein angenehmes 
Secret, das sie auflecken ; dies gilt aber nur für die Imagines der echten Gäste, 



8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 65 

denn die Larven werden ohne Gegenleistung gefüttert. Verf. gibt für alle Kate- 
gorien Beispiele und behandelt dann näher die Käferfamilien Clavigeridae, Psela- 
phidae , Gnostidae , Paussidae , Thorictidae und die » Lomechusa-Grui^i^Q cc der 
Staphylinidae, wobei er aus anatomischen Facten (den Secretionsbttscheln, an denen 
übrigens auch die Thiere von den Ameisen gefasst und transportirt werden, den 
schwach entwickelten Mundtheilen, eventueller Blindheit, den eigenthümlichen 
Fühlern, die vielleicht ebenfalls für den Transport dienen, den Poren und Gruben 
am Thorax und den Fühlern) Schlüsse auf die Art des Verhältnisses zu den 
Ameisen zieht. (Die Käfer Corotoca, Termitogaster und Spirachtha sind wahr- 
scheinlich echte Termitengäste). — Ferner behandelt er die Ähnlichkeit zwischen 
Ameisengästen und Ameisen und kommt zum Schlüsse, dass eine solche meist in 
Größe und Färbung, oft auch in der Gestalt vorhanden ist nicht nur bei den 
echten Gästen, sondern auch bei den regelmäßigen Feinden, nicht aber bei den ge- 
duldeten. In den beiden ersten Fällen dient die Ähnlichkeit zur Täuschung der 
Ameisen; denn letztere nehmen sowohl die Farbe wahr (Lubbock, Graber etc.), 
als auch Gestalt und Größe (s. oben p 54). Alle obigen Angaben belegt Verf. 
mit ungemein vielen Einzelheiten. [Vergl. auch oben p 54 Verhoeff (^).] 

Hymenoptera. 

Über die Augen von Bombus^ Vespa etc. vergl. oben p 19 Exner, Hören und 
Riechen der Hymenopteren p 54 Boise (i). 

Über die Muskeln von Vespa s. Schäfer [^), Mitteldarm von Hymenopteren 
oben p 24 Ziegler & vom Rath, Darm und Herz p 23 Vosseler. 

Friese zerlegt die solitären Blumenwespen in 3 Gruppen, die Urbienen (Archia- 
pidae : Prosopis und Sphecodes) , Beinsammler (Podilegidae , 20 Genera) und 
Bauchsammler (Gastrilegidae. 7 Genera). Er verbreitet sich ausführlich über ihr 
Leben und Treiben. 

Über Apis s. Cowan, ßienenwachs Buisine. 

Koschewnikoff beschreibt in einer vorläufigen Mittheilung die männlichen 
Organe von Apis mellifica. Der Hoden hat 2 Hüllen : die äußere wird vom Fett- 
körper gebildet, die innere ist bindegewebiger Natur. »Die Samenröhrchen sind 
von einer feinen, faserigen, verlängerte Kerne enthaltenden Hülle umgeben und 
münden in ein im Innern des Hodens befindliches Reservoir, welches von Epithel 
ausgekleidet ist. Dieses Epithel geht ein wenig in die Mündung jedes einzelnen 
Samenröhrchens hinein.« Die Tracheen verästeln sich zwischen letzteren; so 
auch bei Bombyx (gegen Cholodkowski). Der ganze Hoden von A. entspricht nur 
einem » Abschnitt « des Hodens von B. »Die Epithelzellen der Samenblase sind 
stark in die Höhe gezogen und in Ringwalzen eingereiht.« Was Leuckart auf 
seiner Wandtafel als Anhänge der Glandulae mucosae abbildet, sind abgerissene 
Muskeln. Der Ductus ejaculatorius hat keine Musculatur. [Dem Referenten ist 
Manches unverständlich geblieben.] 

In einer wesentlich biologischen Arbeit legt Wesenberg-Lund gegen Fahre dar, 
dass Bembex das Futter für seine Larven deswegen nicht lähmt, weil das Abdomen 
zu kurz und zu wenig beweglich ist, als dass der Stachel das Brustganglion der 
Fliege erreichen könnte. Die Abhängigkeit des sog. Paralysirinstincts vom 
Bau des Abdomens erörtert er auch für andere Hymenopteren. 

Bugnion beschreibt ausführlich den Lebenslauf von Encyrtus fuscicoUis. Die 
Embryonen liegen zu 50-100 in der Leibeshöhle der Raupe von Hyponomeuta 
cognatella^ indessen nicht frei, sondern von einer körnigen » Nährmasse « umgeben 
und mit dieser in einen verzweigten Schlauch eingeschlossen. Letzterer hat eine 
Wand aus einer structurlosen Haut mit Epithel darunter und wird von den 

Zool. Jahre sbericlit, 1891. Arthropoda. 5 



Q5 Arthropoda. 

Tracheen der Raupe umsponnen ; er ist jedenfalls ein Product der Embryonen und 
kommt wahrscheinlich durch Verschmelzung der Embryonalhäute zu Stande, wie 
denn auch die Nährmasse wohl von den Eidottern herrührt ; die Eischalen sind 
auf diesem Stadium bereits verschwunden. An den Embryonen lassen sich die 
Keimblätter nicht unterscheiden, vielmehr bestehen sie nur aus kleinen Zellen; 
der Darm »tritt erst auf, wenn das Thier zu fressen beginnt und zur Larve wird«. 
Die jungen Larven liegen anfänglich noch in dem Schlauche, der eine Länge 
von 5^, 2 ^^ erreichen kann; sie haben hinter dem Kopf 12 Segmente, besitzen 
1 Paar kleine Mandibeln und einen sehr geräumigen Magen, der voll der gefres- 
senen Nährmasse und hinten geschlossen ist; der Hinterdarm öffnet sich durch 
den After und tritt erst am Ende des Larvenlebens mit dem Magen in Verbindung. 
Das Gehirn besteht aus einem Paar Ganglien ohne Quercommissur ; der ßauch- 
strang ist nicht segmentirt. Die Speicheldrüsen sind so lang wie der Magen und 
münden in eine hypopharyngeale Tasche. Die Muskeln am Magen zeigen nur 
hier und da einige Querstreifen. Über dem Rectum liegt ein drüsiger Schlauch, 
vielleicht ein Malpighisches Gefäß. Im Einklang mit den wenigen Bewegungen 
der Larve ist die Musculatur sehr gering ; sie besteht aus longitudinalen und 
schrägen Bündeln. Die 9 Paar Stigmen liegen dorsal am Vorderrande des 
2. — 10. Segmentes [s. unten], also wie nach Reinhard bei den Pteromalinen ; bei 
der jungen Larve sind die Tracheen noch luftleer, füllen sich aber mit der wahr- 
scheinlich von ihr selbst abgeschiedenen Luft, bevor sie den Schlauch verlässt. 
Dies geschieht nach der 1 . Häutung, und von nun ab ist der Inhalt des Magens 
nicht mehr grau, sondern gelb wie das Blut der Raupe, welches der Larve zur 
Nahrung dient; alsdann entwickelt sich auch in der Larve ein mächtiger Fett- 
körper, der in Form von Längsstreifen die Zwischenräume zwischen den Längs- 
muskeln ausfüllt. Erst gegen Ende des Larvenlebens werden auch die Organe 
der Raupe aufgezehrt, und dann bauen sich in der leeren Raupenhaut die Larven 
aus ihrem Speichel jede eine Zelle, um sich in ihr zu häuten. Von Imaginal- 
scheiben sind außer denen für die Beine und Flügel 3 Paar für die äußeren 
Genitalien vorhanden, ferner die Anlagen für die Augen -f- einem Theile der 
Kopfhaut (»disques oculocephaliques(f), für die Antennen und für die Mundtheile ; 
im Abdomen liegt hinter jedem Stigma eine Zellgruppe, welche den Flügelscheiben 
entspricht, aber ebenso wenig wie die genannten unechten Imaginalscheiben eine 
Tasche bildet und nur zur Erneuerung eines Theiles der Haut des Abdomens 
dient. Die Anlagen der Keimdrüsen sind ebenfalls bereits in der Larve vor- 
handen, und zwar als ein Paar isolirte Zellhaufen ; die männlichen sind mehr rund 
und kleiner als die ovalen weiblichen. Der Kopf der Imago geht nicht ledig- 
lich aus dem Kopf der Larve hervor, sondern auch aus dem größten Theile des 
1. Segmentes, insofern nämlich dieses die Augen und Ocellen liefert und nur in 
seinem Hinterrande und ventralen Abschnitte zum Prothorax wird. (Ähnlich 
auch bei Rhodites, Microgaster und Hemiteles ; überhaupt deutet ein großer Kopf 
bei kleinem Prothorax auf ein großes Gehirn, also auf geistige Superiorität hin, 
während das Gegentheil, wie bei den meisten Käfern, einen niedrigeren Grad 
anzeigt.) Letzterer ist also eigentlich ein unvollständiges Segment; die folgenden 
Ringe des Thorax dagegen sind normal, nur ist das Segment m6diaire von La- 
treille (das 4. Segment der Larve) ebenfalls sehr reducirt. Das Scutellum gehört 
zum Meta-, nicht zum Mesothorax. Für das Abdomen bleiben also die Seg- 
mente 5 — 12 übrig, aber nur 5 — 8 gehen unverändert (als 1. — 4.) in die Imago 
über, während die hinteren für die Begattung und Eiablage stark umgemodelt 
werden : so sind vielleicht die Seitentheile des ganz gespaltenen 1 1 . mit denen 
des 10. verschmolzen, was auch dadurch bewiesen wird, dass das Stigma des 
10. Ringes (6. Abdominalsegments) oft doppelt ist; so scheint auch das Epipy- 



8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 67 

gium aus der Verschmelzung des 11. und 12. Tergites hervorzugehen, etc. Von 
den inneren Organen schwinden während der Puppenruhe völlig der Fett- 
körper, die Speicheldrüsen und die Muskeln, verändern sich stark das Nerven- 
system, der Darm (jedoch wohl ohne eigentliche Histolyse) und das Tracheen- 
system. Stigmen hat die Larve 9 Paar, und zwar gehört das vorderste dem 
Mesothorax an und liegt an seinem Vorderrande, das hinterste dem 10. Segment; 
in der Puppe tritt dahinter noch eins auf, auch liegen hier die sämmtlichen 7 ab- 
dominalen auf Höckern (»tubercules stigmatiferes «) ; bei der Imago sind die beiden 
letzten Stigmen zu einem besonders großen (manchmal doppelten) verschmolzen, 
und dieses besorgt im Verein mit dem 1. und 3. Stigma die Athmung, während 
die übrigen stark rückgebildet sind. — Vor dem Übergange zur Pseudonymphe 
entleert die Larve, bereits in ihrer Zelle, ihren Darm und zieht sich stark zu- 
sammen; bald darauf häutet sie sich und wird zur Puppe. — Von der Imago 
gibt Verf. eine eingehende Beschreibung, die namentlich das Skelet behandelt. 
Am 7, Bauchring liegt dorsolateral ein Paar »Tastplatten« mit langen Borsten, 
an welche ein Nerv herantritt. 6 Malpighische Gefäße. Die beiden Hoden sind 
birnförmig; die Spermatozoen gelangen aus den Samenblasen in 2 größere Blasen 
und dann erst in den Ductus ejaculatorius. Jedes Ovarium hat 8 Eiröhren; das 
Receptacalum seminis ist unpaar, ebenso die Schmierdriise ; an der Basis des 
Stachels liegt die Giftblase mit ihrer Drüse und außerdem ein Paar accessorischer 
Drüsen. Die Eiröhren sind durchaus nicht mit einem continuirlichen Epithel 
ausgekleidet, vielmehr schließen sich stets eine Anzahl Zellen zu einem Follikel 
zusammen, welcher allmählich in der Röhre weiter gleitet und in sich das Ei aus- 
bildet. Die Schale desselben entsteht zuerst am Vorderende, wo auch das Keim- 
bläschen liegt ; die Micropyle ist ganz hinten. Das fertige Ei ist im Follikel 
eigenthümlich zusammengefaltet und tritt auch so in die Legeröhre ein. Die Ab- 
lage erfolgt wahrscheinlich 8 — 9 Monate nach der Begattung. Ein und dieselbe 
Raupe liefert meist nur entweder (^ oder Q. ; aus Analogie mit Apis ist anzu- 
nehmen, dass im ersteren Falle sämmtliche, und bei Mischbruten ein Theil der 
Eier, unbefruchtet waren ; jedoch könnte im letzteren Falle auch die Raupe von 
mehr als 1 ^ angestochen worden sein. 

Hierher auch Verhoeff (2), sowie oben p 58 Verhoeff (^) und p 59 Ver- 
hoeff (3). 

Über springende Gallen s. Ascherson^ das Gespinnst von Aphidius Weltner. 

Nach Wasmann (^) kann Polyergus rufescens, wie die Mundtheile, besonders 
die Taster zeigen, Nahrung aufnehmen (die Bildung der Nebenzungen lässt 
sogar auf eine besondere Art der Ernährung schließen) ; er thut es auch aus- 
nahmsweise, indem er Puppen oder Imagines anbeißt und den Saft leckt, jedoch 
bedarf er zur Fristung seines Lebens der Hilfsameisen, die ihn füttern, und zeigt 
so »eine merkwürdige Entartung des Instinctes der Selbsterhaltung«. 

Wasmann (^) erzielte durch schwache Erwärmung des Nestes Parthenoge- 
nesis bei den Arbeitern von Formica sanguinea und fusca^ jedoch wurden die 
Eier oder Larven sämmtlich von den Imagines verzehrt. — Nach Wasmann (^) 
scheint F. rufa feine schrillende Töne zu hören ; ob mit den Fühlern, wäre noch 
zu ermitteln. 

Wasmann [^) unterscheidet wesentlich im Anschluss an Forel 6 Zwischen- 
formen zwischen den Q und Arbeiterinnen der Ameisen. Er beschreibt sie 
näher und betont, dass wie bei den Bienen aus unbefruchteten Eiern nur (^ her- 
vorgehen, wobei er die gegentheilige Vermuthung von Adlerz [vergl. Bericht, f. 
1887 Arthr. p 51] ausdrücklich als Vermuthung bezeichnet. »Durch künstliche 
Wärme kann man fast alle Arbeiterinnen zum Eierlegen bringen«. 

5* 



58 . Arthropoda. 

Emery bespricht in seinen Beiträgen zur Biologie der Ameisen l) die in 
Acaciendornen lebenden Arten von Costarica [Pseudomyrma), 2) die europäische 
Raubameise Liometopum microcephalum Panz. (bildet Colonien), 3) den Hochzeits- 
flug, 4) die Ernte der A. in Südeuropa (geschieht das ganze Jahr hindurch) und 
5) die Beziehungen der anderen Insekten zu den Ameisen. Bei den Q wird Er- 
haltung oder Schwund des Flugvermögens beeinflusst a) von den Vortheilen 
des Fhiges für die Kreuzung zwischen verschiedenen Stämmen, b) von der Ver- 
breitungsfähigkeit der Art durch fliegende Geschlechtsthiere, c) von der Siche- 
rung der Befruchtung durch Inzucht. Liom., Plagiolepis pygmaea und Formica 
gagates sind wahrscheinlich » auf dem Wege , das Flugvermögen im weiblichen 
Geschlechte allmählich zu verlieren«, und es gibt gewiss viele Arten mit Q ohne 
Flügel. — Die Beziehungen der Thiere zu den A. lassen sich in 4 Gruppen 
bringen : Myrmecophagie, »Myrmecasphalie (c (Sicherheit gegen A. durch Geruch, 
Panzer, Haare etc.), Myrmecophilie (im engeren Sinne, d. h. bloßes Zusammen- 
wohnen mit den A.) und » Myrmecoxenie (f (der echten Ameisengäste, wie Ate- 
meles^ Claviger und Lomechusa). Hierher auch Wasmann [^). 

Über Ameisengäste s. Brinkmann und oben p 64 Wasmann p), über Colo- 
nien Wasmann ('), über Doryliden Forel. 

Über fossile Hymenopteren s. oben p 44 Scudder [^). 

Hemiptera (excl. Mallophaga). 

Über Hemidipteron s. Wheeler (^), Hautdrüsen von Aphrophora Batelli (^). 

Nach der vorläufigen Mittheilung von Dreyfus werden bei der Häutung der 
Rhynchoten die Saugborsten nicht einfach gehäutet, sondern geradezu abge- 
worfen und durch neue aus den retortenförmigen Organen ersetzt. 

Schmidt findet bei Nepa und Ranatra am vorletzten Gliede der Rüsselscheide 
eingliedrige ganz kleine »Gebilde, die nur für die Taster derselben angesehen 
werden konnten«; bei den Larven sind sie oft noch deutlicher. Mithin ist die 
Scheide lediglich eine Unterlippe. Verf. knüpft hieran Bemerkungen über die 
Stechborsten der Heteropteren, erörtert ferner die systematischen Beziehungen 
zwischen den Nepiden und Belostomiden (auch bei Belostoma kommen die Taster 
vor, fehlen aber sonst bei allen Wanzen) und kommt gegen SchiÖdte zum Schlüsse, 
dass beide Familien einander sehr nahe stehen. Hierfür sprechen unter Anderem 
die Schwanzanhänge , welche der Athmung dienen, da an ihrem Grunde das 
8. Abdominalstigma liegt; bei ^. ist dieses freilich rudimentär, und B. athmet 
wahrscheinlich nur mit dem 1 . Abd.-Stigma, wohin die Luft von den Schwanz- 
anhängen aus unter den Flügeln her gelangen wird. Die übrigen Abd. -Stigmen 
von B. scheinen geschlossen zu sein, und bei N. auch das vorderste. 

Über Herz und Blut der Rhynchoten s. oben p 23 Vosseler, Blut p 55 Cuenot. 

Über Begattungszeichen bei Fulgora s. oben p 56 Leydig^ Spermatogenese bei 
Pyrrhocoris p 56 Henking (2). 

Über Mimicry einer Membracide s. Poulton (^) . 

Cotes bringt Angaben über das Wachs von Ceroplastes ceriferus und lässt bei 
der Cicade Phromnia marginella die Larve aus großen Drüsen am Ende des Hinter- 
leibes eine zuckerige Masse und aus kleinen Drüsen am ganzen Abdomen Flocken 
einer Substanz abscheiden, die zwar wie Wachs aussieht, es aber nicht ist. Auch 
die Image scheidet letztere ab, jedoch weniger. 

Büsgen behandelt in seiner vorwiegend botanischen Arbeit über den Honig- 
thau auch einige Punkte aus der Anatomie und Biologie der Aphiden und Coc- 
ciden. Der Honigthau wird von den Excrementen derselben gebildet, deren 
Menge (vom Verf. bestimmt) viel bedeutender ist als man annehmen möchte ; der 



8. Hexapoda, b) Einzelne Gruppen. 69 

von Acer enthält nach neuer Analyse etwa 22^ Traubenzucker und 30^ Rohr- 
zucker. »Die Blattläuse treiben eine wahre Verschwendung mit Stoffen, welche 
für andere Thiere wie für die Pflanze bedeutenden Nährwerth besitzen«. Er wird 
aus dem After entleert und von den Ameisen gierig gefressen, welche dafür 
Schutz gegen die Coccinellen und Fliegenlarven gewähren. Diejenigen Blatt- 
läuse, welche keine süßen Excremente haben und daher von den Ameisen nicht 
besucht werden, vertheidigen sich mit dem Secret der Rückenröhren, das eine 
»wachsartige Masse« ist, indem sie es ihren Feinden (Schlupfwespen, Larven der 
Coccinellen und von Chrysopa) mittels der beweglichen Röhren auf Kopf und 
Kiefer streichen, wo es einen sofort erstarrenden Überzug bildet und nur langsam 
wieder entfernt werden kann. — Eingehend beschreibt Verf. die Nahrungsauf- 
nahme und hat gefunden, dass der Speichel in den angestochenen Fflanzentheilen 
sofort zu einem Rohre erhärtet, welches die Stechborsten eng umschließt und so 
den Stoß der Muskeln bis zu den Spitzen der Borsten in unverminderter Stärke 
fortleitet, während ohne das Rohr die Borsten auseinanderklaffen. Beim Her- 
ausziehen des Rüssels wird durch den Speichel die Wunde sofort verklebt, was 
vielleicht geschieht, um »einer zwecklosen Schädigung der Nährpflanze seitens 
äußerer Einflüsse vorzubeugen«. Die Bildung dieser Rohre zeigt auch, dass die 
Spitze des Rüssels nach und nach an verschiedenen Stellen eingestochen wird : 
dass er aber nicht die Epidermiszellen, sondern tiefere Gewebe aufsucht und aus- 
saugt, hat wohl seinen Grund in der Anwesenheit der Gerbstoffe und anderer 
Schutzmittel der Pflanze in jenen (die zahlreichen Einzelheiten s. im Original) . — ■ 
Verf. sah an frischen Schnitten durch den Stengel einer Opuntie aus Algier sich 
die Kerne von selbst roth färben und glaubt daher, das Carmin lasse sich vielleicht 
auch direct aus dem Cactus herstellen. Der Gummilack aber ist [wie übrigens 
bekannt] keine Ausschwitzung der Lackpflanzen, sondern ein Product des Lack- 
insektes [Coccus lacca) selber, ähnlich den Schildbildungen anderer Cocciden. 

Über Phylloxera s. Robltschek. 

i^einert (^) studirt an Pediculus humanus L. (= capitis -f- vestimenü, die höch- 
stens Varietäten sind) und besonders an Haematopinus die Mundtheile und ge- 
langt zum Schlüsse, dass die Läuse als Siphunculata (Latreille) eine eigene Ord- 
nung zu bilden haben. Denn echte Mundgliedmaßen fehlen ihnen überhaupt; 
was man so nennt, sind der Epi- und Hypopharynx, von denen der letztere 
wieder aus einer unteren und einer oberen, das Speichelrohr einschließenden, 
Lamelle besteht. Auch bei den Rhynchoten entsprechen die 4 Borsten nicht 
den Mandibeln und Maxillen, sondern sind eigene Bildungen, wie neuerdings 
wieder die Beobachtung von Dreyfus [s. oben p 68] zeigt. — Hierher auch oben 
P 64 Osborn. 



Diptera. 

IVIeinert(^) beschreibt als Aenigmaüas n. hlattoides n. eine Phoride ohne Flügel, 
mit Halteren, aber mit mächtigem Thorax, der vom Kopf und Abdomen kaum 
abgesetzt ist und dessen Ringe beweglich sind , sodass das Thier einer jungen 
Blatta ähnelt. Zum Vergleich zieht er Braula coeca heran, wo der ganze Thorax 
aus 1 Ringe besteht, und verbreitet sich darüber [B. scheint rudimentäre Augen 
zu haben) sowie über andere flügellose Dipteren. 

Nach Boise (2) hat Braula coeca doch Augen, nur liegen sie ganz versteckt; 
vielleicht erklärt sich so »la marche laterale si bizarre de cet insecte«. 

Über die Augen von Musca und Eristalis vergl. oben p 19 Exner. 



70 Aithropoda. 

Nach vom Rath (*) gehört in den Halteren zu jedem Sinnesorgan nur 1 grös- 
sere bipolare Ganglienzelle (mit Weinland; vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 66). 
Hierher auch Lendenfeld. 

Über den Flug s. oben p 55 Marey, Muskeln und Herz von Dipteren p 22 
Vosseier, Darm der Dipteren s. Frenzel (^), von Ptychoptera van Gebuchten, Blut 
s. oben p 55 Cuenot. 

Über den Blastoporus von Musca s. oben p 58 Cholodkovsky (^j. 

Über den Pseudoparasitismus von Culex s. Blanchard [^,^), Larven von Lucilia 
s. Duncker, von Ceddomyia s. Cobb & Olliff, von Dipteren Verhoeff (^j. 

Über fossile Dipteren s. oben p 44 Soudder (^). 

Lepidoptera. 

Über die Antennen s. oben p 54 Alpheraky(^), die Augen p 19 Exner, Sinnes- 
täuschungen bei Sphinx p 54 Blanchard (^) . 

Knatz erörtert eingehend die »mangelhafte Beschaffenheit der weiblichen 
Flügel(c und gelangt zu dem bekannten Schlüsse, dass sie auf Rückbildung be- 
ruht. (Die zahlreichen Einzelheiten, darunter auch die Fälle von Flügelscheiden 
an der Puppe ungeflügelter Q., s. im Original.) Die Psychiden sind die »ältesten 
bei uns entstandenen oder heimisch gewordenen Lepidopteren«; dann folgen die 
Bombyces, dann die Geometrae. Hierher auch van Bemmelen. 

Nach Haase (^) werden die Ansichten von Adolph über die Bedeutung der 
Flügelrippen [vergl. Bericht f. 1881 H p 122] durch die Ontogenese des Ge- 
äders (von Papüio machaon) widerlegt. 

Nach Hopkins ist das gelbe Pigment in den Flügeln ein Derivat der Harnsäure, 
nämlich »lepidotic acid.« Beddard möchte mit Eisig [vergl. Bericht f. 1887 A. 
Entw. p 12] das Pigment in solchen Fällen als bitter ansehen und auf diese Weise 
die Trutzfarben erklären, Poulton (^) und Distant (^) treten aber dagegen mit Bei- 
spielen aus den Lepidopteren auf. 

Verson & Bissen veröffentlichen die ausführliche Arbeit über die sog. hypo- 
stigmatischen Zellen [vergl. Bericht f. 1890 Arthr, p 71 Verson (2)] und be- 
tonen dabei nochmals, dass der Kern an der Secretion betheiligt ist, geben jedoch 
Nichts über das Secret selber an. Die Zellen werden bis 0,13 mm groß. 

Über Drüsen s. oben p 54 Borgert, bei der Larve von Limacodes s. Paiton, 
Nesselhaare von Cnethocampa Laudon. 

Über Muskeln von Gastropacha s. BÜtschli & Schewiakoff, Muskeln, Herz, 
Darm und Eileiter von Lepidopteren oben p 22 Vosseler, Blut p 55 Cuenot^ 
Blut und Blutdrüsen Heidenhain. 

Über Mitteldarm und Spermatogenese s. oben p 24 Ziegler & VOm Ratb, 
Hoden von Bomhyx p 65 Koschewnikoff , Ovipositor Wood, Begattungsorgane 
eines Zwitters von Eronia s. Baker, über Di- und Polymorphismus Alpheraky (2). 

Über die embryonale Unterlippe und die Somite von Gastropacha s. oben p 62 
Cholodkovsky (^). 

Nach Poulton (4) besteht der Cocon von Eriogaster lanestris der Hauptmasse 
nach aus oxalsaurem Kalk, welcher das lose Gespinnst dicht macht. Er stammt 
aus den Malpighischen Gefäßen. Hierher auch Bateson. 

Über die Gehäuse der Psychiden s. oben p 59 Marlons. 

Nach Olliff lebt Papilio macleyanus nicht in der Nähe des Wassers und legt auch 
die Eier nicht hinein ab [vergl. Bericht f. 1890 Arthr. p 74 Freeman]. — Bio- 
logisches über Bombyx s. oben p 54 Raspail. 

Über die Züge der Schmetterlinge s. oben p 56 Piepers / Wirkung des Kli- 
mas s. Mathew und Seitz [^). 



8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 7X 

Nach Distant {^) ist der einzige Feind von Danais chrysippus das Orthopteron 
Hemisaga hastata^ welches in Folge seiner Ähnlichkeit mit Gras die D. leicht 
fängt und verzehrt. 

Seitz (^) bespricht einige complicirte Fälle vonMimicry, darunter die »ge- 
kreuzte«, wo Heliconius eucrate von Melinaea paraya nachgeahmt wird, während 
eine der letzteren nahestehende M. das Vorbild für einen nahen Verwandten von 
H. e. ist. Hierher auch Distant (?) und Haase (^). 

Butler kritisirt einige Punkte der Arbeit von Packard über die Raupen [vergl. 
Bericht f. 1890 Arthr. p 73] und hält dabei das »Gerede« über Schreckfarben, 
Schreckstellungen etc. bei Raupen für bloße Vermuthung [vergl. Bericht f. 1889 
Arthr. p 70 Butler]; einige Darwinianer seien zu eifrig in Versuchen zur Er- 
klärung von Thatsachen , zu deren Beurtheilung noch nicht Daten genug vor- 
liegen. 

Berg beschreibt außer der Carpocapsa eine neue Art springender Raupen (Gra- 
pholitha motrix). — Hierher auch Buchenau. 

Biologische Beobachtungen an der Raupe von Hyponomeuta s. bei Bugnion. 

Packard (^) verbreitet sich über die Larven, und zwar 1) die »Morphologie« 
der Abdominalbeine, 2) die dorsalen ausstülpbaren Drüsen am Abdomen von 
Parorgyia und Laria, 3) die seitlichen am Abdomen einiger Hemileucinen, 4) die 
ventralen am Thorax von Heterocampa^ Nola etc., 5) das Prothoracalschild (dient 
zum Schutz für den Kopf) , 6) das Schwanzhorn der Attaeiden (ursprünglich viel- 
leicht paar), 7) die supra- und paranalen Platten etc. bei Bombyciden und Geo- 
metriden, 8) die Verbreitung der Drüsenhaare bei jungen Stadien ; endlich gibt er 
9) Winke über den Ursprung der Rhopalocera. Ad 1: manche jüngste 
Raupen haben an jedem Beine nur 4 Haken, welche in 2 Reihen stehen, wie 
denn überhaupt das Bein bilateralsymmetrisch sein soll ; die späteren Haken ent- 
stehen in einem zweilappigen Organ, der »Grypogene« [dem Ref. unverständ- 
lich geblieben] . Ad 9 : die Tineiden sind die ältesten Lepidopteren ; von ihnen 
stammen vielleicht die Tortriciden und die Pyraliden ab. Die Rhopalocera mit 
Ausschluss der Hesperiden rühren von Bombyciden her , und dies thun auch die 
Agaristiden und die Sphingiden. Alle diese und andere Annahmen stützen sich 
auf die Larven. 

Poulton (^) beschreibt kurz Antennen und Flügel der Puppe im Vergleich zu 
denen der Imago und zeigt, wie beide Gebilde, wenn sie bei den ausgebildeten 
Q verkümmert sind, doch in der Puppe größer angelegt werden. 

Petersen stellte Versuche über die Färbung der Puppen an und gelangte zu 
folgenden Resultaten. Bei einigen Arten können die Puppen oder Cocons »je 
nach ihrer Umgebung und den auf sie einwirkenden Umständen bestimmte Fär- 
bungen dauernd annehmen«, die im Allgemeinen , jedoch nicht ausnahmelos für 
die Erhaltung der Art nützlich sind. »Die Reaction der Puppenoberfläche auf die 
von der Umgebung reflectirten Lichtstrahlen macht den Eindruck eines rein 
mechanischen, chromophotographischen Processes«; sie ist aber unabhängig von 
dem Ausschluss oder der Mitwirkung der chemischen Strahlen. Die Fähigkeit 
zur Reaction auf Lichtreize beginnt , sobald die Raupe sich zur Verpuppung an- 
schickt und ihre Haut noch die Puppencuticula bedeckt; sie endet etwa 10 — 
12 Stunden vor der Verpuppung. Ist der Reiz zur Ablagerung des Pigmentes 
ausgelöst, so behält diese, unabhängig von äußeren Umständen, die einmal ein- 
geschlagene Richtung bei und endet erst einige Stunden nach dem Abstreifen der 
Raupenhaut. Speciell bei der Raupe von Pieris ist das Pigment in den Hypo- 
dermiszellen grün und bleibt es auch bisweilen bei der Puppe ; die dunkle Farbe 
der letzteren beruht auf Einlagerung von Pigment in die Cuticula und ist am 
stärksten an der Basis der Haare. Verhindert wird sie am meisten durch gelbes, 



72 Arthropoda. 8. Hexapoda. b) Einzelne Gruppen. 

orangefarbiges und goldiges Licht (alsdann tritt das Grün der Hypodermis her- 
vor) ; die Lichtarten nach beiden Seiten des Spectrums von Gelb aus wirken in 
dieser Beziehung weniger, und zwar in einem Betrage, welcher der Helligkeits- 
curve des Spectrums entspricht. Wo sich Pigment über die Hypodermis legt, 
ist das Grün in den Zellen derselben chemisch anders als an den unbe- 
deckten Stellen. Unter Berücksichtigung der Arbeiten von Poulton etc. [vergl. 
Bericht f. 1SS6 Arthr. p 78, f. 1888 Arthr. p 75] schließt Verf. , dass man es 
hier mit Vorgängen zu thun habe , » die sich in den Zellen der Hypodermis unter 
dem Einfluss äußerer Lichtreize unabhängig vom Nervensystem des Thieres ab- 
spielen« (gegen Poulton), und sieht darin einen »höchst wichtigen Factor für die 
Transmutationslehre«. — Da sich bei den Cocons, die sich ebenfalls chroma- 
tisch anpassen [s. oben] , der gefärbte Seidenleim vom rein weißen Seidenfaden 
abwaschen lässt, so muss er entweder aus Drüsen stammen, deren Secretion vom 
Nervensystem aus geregelt würde, oder selber »rein mechanisch« auf Licht reagi- 
ren; Verf. entscheidet sich für letztere Annahme. Pigmentirte Larven sind 
ihm den farblosen gegenüber secundär; das Chitin lässt er nicht ein Secret, 
sondern eine Erhärtung des Plasmas der Hypodermiszellen sein. 

Nach Reuter variiren die Puppen von Papilio machaon und Vanessa urticae in 
der Färbung nicht im Einklang mit der Umgebung; die von V. u. schwanken 
von »goldglänzend lichtgrau zu einfarbig dunkelbraun, auch wenn sie alle eines 
Wurfes sind und gemeinsam in einem Kasten erzogen waren«. 

Nach den Experimenten von Merrifield (^,2) werden Zeichnung und Färbung 
der Imagines von der Temperatur beeinflusst, welcher man die Puppen aussetzt; 
und zwar ist für die Färbung wichtig die vorletzte Periode der Puppenzeit (Verf. 
unterscheidet 4 Perioden) in der Art, dass Wärme helle, Kälte dunkle Schmetter- 
linge hervorbringt, während Feuchtigkeit oder Trockenheit ohne Wirkung bleibt. 
Jedoch gilt dies Alles nur für Selenia illustraria und Ennomos autumnaria, wie 
Verf. ausdrücklich hervorhebt. — Merrifield (^) findet obige Angaben bestätigt 
auch für S. illunaria und lunaria , für Platypteryx falcataria und in geringerem 
Maße auch für Vanessa urticae, Bomhyx quercus und Chelonia caja. Poulton schließt 
sich ihm an, hat Ähnliches bei Gnophos ohscurata gefunden und scheint seine 
Theorie von der Wirkung des Lichtes auf die Färbung [vergl. Bericht f. 1888 
Arthr. p 75] ganz aufgeben zu wollen. 

Urech (^) gibt eine Tabelle über die Farbe des Harns und die vorherrschende 
Farbe der Flügelschuppen für etwa 30 Species und macht Bemerkungen über die 
Onto- und Phylogenese der Zeichnungen und Farben auf den Flügeln. Die 
Reihenfolge in den Farben ist weiß , gelb , roth , braun , schwarz, und für ihr Zu- 
standekommen war hauptsächlich die Wärme maßgebend. 

Dixey erörtert eingehend die Bedeutung der Zeichnung auf den Flügeln 
einiger Nymphaliden [Vanessa, Pyrameis, Grapta etc.) für die Phylogenie und 
kommt zum Schlüsse , dass das Genus Argynnis und von diesem wieder vielleicht 
das 2 von diana die einfachste und älteste Zeichnung besitzt, bei welcher die 
sonst charakteristischen Flecken eben erst sichtbar geworden sind. Letztere 
traten an den Hinterrändern der Flügel auf und verbreiteten sich allmählich auch 
mehr in der Richtung nach dem Körper zu. (Weitere Einzelheiten s. im Original.) 

Über fossile Schmetterlinge s. oben p 44 Scudder (^). 



Mollusca. 

(Referent: Dr. P. Schiemenz in Neapel.) 

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[Auszug aus der Arbeit des vorigen Jahres.] 



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Schiemenz, P., Wie bohrt Natica die Muscheln an? in: Mitth. Z. Stat. Neapel 10. Bd. p 153 

—169 T 11. [41] 
Schimkewitsch, Wladimir, Versuch einer Classification des Thierreichs. in: Biol. Centralbl. 

11. Bd. p 291—295. [VergL Bericht f. 1889 Moll, p 9.] 
Schmidt, Ferd., 1, Die Entwickelung des Central-Nervensystems der Pulmonaten, in: Sitz. 

Ber. Nat. Ges. Dorpat 9. Bd. p 277—282. Übers, in: Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 8 

p 186-189. [Vorl. Mitth. zu (2).] 
, 2. Studien zur Entwickelungsgeschichte der Pulmonaten. 1. Die Entwickelung des 

Nervensystems. Dissert. Dorpat 39 pgg. 3 Taf. [46] 
*Schroeder, H., Untersuchungen über silurische Cephalopoden. in: Paläont. Abh. Dames & 

Kayser (2) 1. Bd. 48 pgg. Fig. 6 Taf. 
Schuberth, O. , Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Genitalapparates von Helix, mit 

besonderer Berücksichtigung der Systematik, in: Arch. Naturg. 58. Jahrg. pl — 65 

T 1—6. [46] 
Sieber, N., s. Nencki. 

*Simroth, H. , 1. Die Nacktschnecken der portugiesisch -azorischen Fauna in ihrem Ver- 
hältnis zu denen der paläarktischen Region überhaupt, in: Nov. Acta Leop. Gar. 

56. Bd. p 201—424 10 Taf. 
, 2. JEesparion, eine neue amerikanische Nacktschneckengattung. in: Mal. Blätter 

Cassel (2) 11. Bd. p 109—119 T 1 F 5—14. [49] 
, 3. Über die Nahrung der Landthiere. in: Verh. D. Z. Ges. 1. Vers, p 41 — 46. [Mol- 
lusca p 45.] 

, 4. Über kaukasische Limaeiden und Testacelliden. ibid. p 57 — 58. [50] 

, 5. Über die Vaginuliden. ibid. p 58— 60. [Mit Discussion von Leuckart.] [50] 

, 6. On some Testacellae. in: Journ. Conch. Leeds Vol. 6 p 423—424. [50] 

* , 7. Über die nackten Limaeiden und Testacelliden des Kaukasus, in: Ber. Nat. Ges. 

Leipzig 1890/91 p 40—49. 
, 8. Über das Vaginulidengenus Atopos n. g. in: Zeit. Wiss. Z. 52. Bd. p 593—616 

Fig. T 37. [49] 



Mollusca. 7 

*Simroth, H. , 9. Über Atopos, eine neue Vaginulidengattung. in: Sitz. Ber. Nat. Ges. 

Leipzig 1890/91 p 25—29. [Vorl. Mitth. zu (8).] 

* , 10. Über eine Reihe von Vaginula- Arten, ibid. p 58 — 73. 

, 11. Über einige Vagimila-Aiten. in : Z. Jahrb. 5. Bd. Abth. Syst. p 860 — 906 T 49 

—52. [Ausführliche Abhandlung zur vorl. Mitth. ; vergl. Bericht f. 1889 Moll, p 50.] 
Smith, Edgar A., s. Craven. 
Suter, H., Conchyliologische Mittheilungen aus Neu-Seeland. in: Mal. Blätter Cassel (2) 

11. Bd. p 101— 106. [55] 
Thiele, Johannes, 1. Die Stammesverwandtsehaft der Mollusken. Ein Beitrag zur Phylo- 

genie der Thiere. in : Jena. Zeit. Naturw. 25. Bd. p 480—543. [8] 

, 2. Das Integument der Chitonen, in: Biol. Centralbl. 11. Bd. p 722—726. [20] 

, 3. s. Troschel. 

Trinchese, S., Descrizione del nuovo genere Bosellia. in: Mem. Accad. Bologna (5) Tomo 1 

p 773—778 Taf. [45] 
Troschel, F. H., Das Gebiss der Schnecken etc. Fortgesetzt von J. Thiele. 2. Bd. 7. Lief. 

p 251—334 T 25—28. [37] 
Villot, A., La Classification zoologique dans l'etat actuel de la science. in: Revue Biol. Lille 

3. Anneep 245—261. [8] 
*Vincent, E., Sur une plaque appendiculaire observee chez le Corhula henckeliusi. in: Proc. 

Verb. Soc. Mal. Belg. Tome 19 1890 p 7—8 Fig. 
Watase, S., 1. Studies on Cephalopods. 1. Cleavage of the ovum. in: Journ. Morph. Boston 

Vol. 4 p 247—302 19 Figg. T 9—12. [59] 
, 2. On caryokinesis. in; Biol. Lectures Boston Vol. 1 p 168—187 6 Figg. [In (i) ent- 
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Weltner, W. , Zur Entwickelung von Dreissensia. in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. p 447 — 451 

2 Figg. [28] 
Whitelegge, Thomas, 1. On the organism discolouring the waters of Port Jackson, in: Re- 

cord Austral. Mus. Vol. 1 p 144—147. [30] 
, 2. On the recent discoloration of the waters of Port Jackson, ibid. p 179 — 192 T 28. 

[30] 
Willem , Victor, 1. La vision chez les Gastropodes pulmones. in: Compt. Rend. Tome 112 

p 247—248. [56] 
, 2. Sur une disposition speciale des yeux chez les Pulmones basommatophores. ibid. 

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Wolters, Max, Die Conjugation und Sporenbildung bei Gregarinen. in: Arch. Mikr. Anat. 

37. Bd. p 99—138 T 5—8. [55] 
Zachariades, Paul A., Note sur quelques tissus de nature conjonctive apres l'action de la po- 

tasse. in: C. R. Soc. Biol. Paris (9) Tome 3 p 453—455. [60] 
Zelinka, Carl, Studien über Räderthiere. 3. Zur Entwickelungsgeschichte der Räderthiere, 

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Zimmermann, K. W., Über den Kerntheilungsmodus bei der Spermatogenese von Helix po- 

matia. in: Verh. Anat. Ges. 5. Vers, p 187—193. [48] 
Anonymus, [Poisoning by mussels]. in: Nature Vol. 45 p 134. [30] 



Mollusca. 

1. Allgemeines. 

Hierher Dali (i), Faure, Julien, Knoll, Lankester, Pelseneer (^), Schimke- 
witsch. — Über den moDophyletischen Ursprung der Mollusken vergl. unten p41 
Erlanger [^) und Schmidt (2), über den diphyletischen p 34 Ihering (2), über die 
Entstehung der Mollusken, speciell derjenigen im Süßwasser und auf dem Lande 
s. unten im Capitel Allg. Biologie Simroth, über die Granula ibid. Zoja. 

Villot theilt die Mollusca in folgende Classen: Cephalopoda (Dibranchiata, 
Tetrabranchiata , Foraminifera [!]) , Cephalophora (Gastropoda, Heteropoda; 
Pteropoda , Scaphopoda) , Acephala (Lamellibranchiata , Brachiopoda) , Mollus- 
coidea (Tunicata, Bryozoa incl. Vorticellidae [!]). 

Nach Zelinka stehen die Räderthiere noch tiefer als die Larven der Mollusken, 
aber deren hypothetischer Stammform sehr nahe. 

Thiele (^) stellt einige allgemeine phylogenetische Grundsätze auf. Mangel 
an Centralisation der Organe ist ein Kennzeichen primitiver Zustände, und des- 
halb können die Mollusken nicht von den Bryozoen abgeleitet werden. Die ver- 
dauende Cavität war ursprünglich wohl weniger ein einfacher Sack, als ein 
unregelmäßiges Hohlraumsystem. Hautflimmerung und deren Verwendung zur 
Ortsbewegung ist ein primitives Verhalten, Cuticularisirung der Haut und durch 
Muskelthätigkeit bewirkte Ortsbewegung ein höheres. Zwittrigkeit ist primär, 
die Diöcie secundär. Mollusken und Anneliden haben sich von einer gemein- 
samen Stammform entwickelt, welche zwischen Polycladen und Amphineuren 
stand, wobei bei ersteren jede Andeutung einer metamerischen Anordnung unter- 
drückt wurde. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Amphineuren zu den 
Nemertinen und Anneliden werden näher erörtert. Es bleibt zweifelhaft, ob die 
sog. Cerebraltuben bei den Embryonen mancher Mollusken den Seitenorganen der 
Nemertinen entsprechen. Die Ableitung der Trochophora, von der die Cteno- 
phoren die Urahnen sind, wird besprochen. Ob bei den Bryozoen die angeheftete 
Seite der Bauch- oder Rückenfläche verwandter Thiere entspricht, ist ungewiss. 
Der Fuß der Mollusken ging durch colossale Vergrößerung aus dem Saugnapf 
der Polycladen hervor, wobei epitheliale Klebdrüsen die Anheftung begünstigten 
und dem Byssusapparat die Entstehung gaben (Muscheln) . Um den Muskeln auf 
der Rückenseite einen entsprechenden Ansatzpunkt zu liefern, verdickte und ver- 
stärkte sich dort die Basalmembran und bildete so den wesentlichen Bestandtheil 
der Schale, wozu dann eine Cuticula als epithelialer Bestandtheil kam. Der 
Deckel der Gastropoden ist ein Theil der Schale und einem Theil der Chiton- 
schale homolog; er ist also ursprünglich ebenso wie sein Muskel dorsal. (Verf. 
bezeichnet als dorsal alles, was dorsal von der Fußkrause, als ventral alles, was 
ventral von dieser liegt.) Die ganze Rinne von Proneomenia entspricht der 
Kriechsohle von Chiton und dient zur Aufnahme der in ihr gelegenen Falte, wel- 
che ein Tastorgan ist. Die Arme der Cephalopoden entsprechen dem Pro- 
podium von Natica, der Trichter dem Kriechfuße, demgemäß auch die Nerven- 
stränge in den Armen dem Plexus im Propodium und die Brachialganglien den 
vorderen Fußganglien. Die Arme entwickelten sich durch Zertheilung des Pro- 
podiums. Protopodium ist der saugnapfförmige Fuß der primitiven Formen, Pro- 
podium der Vorderrand, Metapodium der oft deckeltragende Hinterrand, Parapo- 
dien (Flügel der Pteropoden und Opisthobranchier) die Seitenränder dieses Fußes 
zu nennen. Das Epipodium hat mit den Rändern des Fußes Nichts zu thun. [Vergl. 
unten p 9 Pelseneer, p 31 Plate (2).] Die vordere Fußdrüse von Proneomenia, 
andeutungsweise auch bei Area und Haliotis erhalten, entspricht der Bauchdrtise 
von Lopadorhynchus . Auch der Darm der Mollusken wird von dem der Poly- 
claden abgeleitet ; die Leber bildete sich nach Entstehung des Afters aus einigen 



1. Allgemeines. ^ 

Darmästen . Nach der Bedeckung der Haut mit einer Cuticula bildeten sich in der Anal- 
gegend 2 K i e m e n , die ursprünglich als Tastorgane dienten ; daher rühren die an den 
Kiemen gelegenen Sinnesorgane. Das Circulationssystem entstand in directem An- 
schluss an die Kiemen als ein hinten gegabeltes Rückengefäß. An jedem Kiemen- 
gefäße entwickelte sich ein Herz ; beide näherten sich dann, und die pulsirenden 
Räume verschmolzen schließlich ober- und unterhalb des Darmes, wodurch die 
Durchbohrung des Herzens zu Stande kam. Formen wie Area bildeten den Aus- 
gangspunkt. Die hinteren Abschnitte der Höhlungen der Uteri der an die Dorsal- 
seite gerückten Keimdrüs en wurden zu dem ursprünglich paarigen Pericardium. 
Mit der Ausbildung des Circulationsapparates wurden die Ausführungsgänge der 
Keimorgane in den Dienst der Excretion gezogen, wobei die Pronephridien ein- 
gingen; die Keimorgane erwarben neue Ausführungsgänge. — Nach Hatschek 
(1) besteht auch bei den Mollusken ein Gegensatz zwischen Prosoma und Meta- 
soma; sie können daher nicht für ungegliedert gelten. Jedoch ist das Metasoma 
hier wohl nur ein einziges Metamer, auf welches sich die größere Metamerenzahl 
der Vorfahren reducirt hat [vergl. unten p 40 Erlanger (2)]. — Roule spricht 
der Bildungsweise des Mesoderms (Entero-, SchizozÖl) jeden classificatorischen 
Werth ab. Er fasst die Bryozoa, Brachiopoda, Amphineura, Mollusca, Rotifera, 
Gephyrea^ Chaetopoda, Hirudinea, Archiannellides, Sternaspidea als Klassen der 
gemeinsamen Gruppe Trochozoa auf, für welche die Trochophora- Larve 
charakteristisch ist. (Die Larve und deren Entwicklung wird bei den einzelnen 
Gruppen näher beschrieben.) Unterabtheilungen sind die Monomeria (Mesoderm 
nicht nach Segmenten angeordnet, Leibeshöhle bleibt einfach und wird unregel- 
mäßig von den Mesodermproducten angefüllt) und Polymeria (Mesoderm segmen- 
tirt sich frühzeitig, das Cölom bildet mehrere Segmente). Zu den Monomeria 
gehören Gephyrea, Bryozoa, Brachiopoda, Rotifera, Amphineura, Mollusca, und 
diese bilden wieder 3 Serien 1) Rhynchifera (Ryncata) : Gephyrea inermes, 
2) Tentaculifera (Brachiata): Gephyrea tubicola, Bryozoa, Brachiopoda, 3) Veli- 
fera (Velata): Rotifera, Amphineura, Mollusca. Die Solen oconchen bilden 
den Untertypus Praemollusca, die anderen zusammen die EumoUusca. Speciell 
werden die Mollusken direct von den Rotiferen abgeleitet. Die Schalendrüse 
der ersteren kann mit der Cementdrüse der letzteren und gewisser Bryozoen und 
Brachiopoden verglichen werden. Die Brachiopoden und Bryozoen sind nahe Ver- 
wandte, E/iahdopleura bildet fast einen Übergang. Verf. bezweifelt, dass die Bil- 
dung der Cölomsäcke bei den Brachiopoden so vor sich geht, wie Kowalevsky 
beschreibt. 

Pelseneer(2) hält seine frühere Auffassung von den Epipodialgebilden der 
Gastropoden gegenüber Thiele, Lacaze-Duthiers, Boutan, Herdman und Garstang 
aufrecht [vergl. unten p 31 Plate (2)]. Die Kiemen von Chiton sitzen nicht dem 
Fuße auf, sondern zwischen Mantel und Fuß, und entsprechen vollkommen den 
Kiemen der anderen Mollusken. Sie bilden sich, wenn es dazu kommt, von vorn 
an zurück, während es bei dem Epipodium umgekehrt ist. Die unter dem Epi- 
podium gelegenen gangliösen Elemente sind ebenso wenig ein individualisirtes 
Centrum, wie der Mantelrandnerv der Lamellibranchiaten. Der Mantelrand der 
letzteren hat mit dem Epipodium Nichts zu thun. Die Seitennerven der Chitonen 
entsprechen den Pleuralganglien + vorderen Mantelnerven. Was Thiele für 
eine Pleuralcommissur an den Pedalsträngen hält, ist die Pedalcommissur, und 
seine Pedalcommissur die 1 . Querverbindung. Die sogenannte Pleuralcommissur 
(Lacaze-Duthiers) am vorderen Ende der Fußstränge bei Trochus ist gar nicht 
nervös, sondern Bindegewebe. Die Nerven zu den Otocysten von Patella verlaufen 
ventral vom Cerebropedalconnectiv und bleiben außerhalb des Nervenringes. Der 
Verlauf dieser Nerven bei Trochus und Haliotis durch die Rindenschicht der Pleu- 

Zool. Jaliresbericlit. 1891. Mollusca. fi 



10 Mollusca. 

ralganglien beweist die Identität dieser letzteren mit denen von Patella. Der Nerv, 
welchen Boiitan bei ParmopJwrus von den Pedalsträngen aus in den Mantel ziehen 
lässt. geht in die Seiten des Körpers, also in Fußtheile. Die sogenannten Augen 
des Epipodiums von Margarita helicina sind nur Pigmentflecke, deren Zellen den 
übrigen der Fußbedeckung gleichen. An den Visceralganglien von Teredo kann 
mau immer das rechte und linke erkennen. An der Deutung des Epipodiums von 
Pectunculus hält Verf. fest. 

Cuenot liefert zu seinen mehrfachen vorläufigen Mittheilungen über dieBlut- 
drtisen die ausführliche Abhandlung. Die Cephalopoden haben nur 1 Form 
typischer Amöbocyten mit kurzen Pseudopodien. Während ihrer weiteren Ent- 
wickelung verschwindet das körnige albuminogene Ferment, dann das Plasma, 
und schließlich löst sich auch der Kern auf. Die Blutkörperchen sind bei Sepia 
officinalis 15 /.t groß. Ihr Kern ist oft unregelmäßig, 2 bis 3 lappig, wohl auch 
vollständig in 2 Theile zerfallen, was aber Nichts mit Kerntheilung, welche bei 
den Amöbocyten niemals vorkommt , zu thun hat. Der als Blutdrüse dienende 
Kiemenherzanhang ist im Allgemeinen ziemlich klein, bei S. o. relativ größer als 
bei den Octopoden. Er besteht aus einem Schwammwerk, dessen Balken von 
Adern und deren zelligem Überzuge gebildet werden. Nach dem Pericard zu 
ist er von einem Plattenepithel mit starker Cuticula überzogen, dessen großker- 
nige Zellen dicht an einander schließen und keine Zwischenräume zwischen sich 
lassen (gegen Grobben). Die Amöbocyten entwickeln sich aus dem in lockeres 
bindegewebiges Stroma eingebetteten Zellenbelag der Gefäße und dringen in letz- 
tere ein. Die Hohlräume der Drüse enthalten weder Blutzellen, noch lassen sie 
sich vom Gefäßsystem aus injiciren. Die innere Wand der Kiemenherzen selbst 
besteht aus mehreren Reihen Zellen, die gleichfalls in lockeres Bindegewebe ein- 
gebettet sind und durch ihre großen, ungefärbten Granula an die in ihrer Func- 
tion noch nicht erkannte Pericardialdrüse der übrigen Mollusken erinnern. Die 
Drüse in der Kiemenstütze bildet keine Amöbocyten, hat ganz andere Zellen, 
aber doch große Ähnlichkeit (und wohl auch gleiche Function) mit der Pericar- 
dialdrüse z. B. von Haliotis. — Das Blut der Gastropoden besitzt, wie bei den 
Cephalopoden, nur 1 Art Amöbocyten und kein Fibrin, gerinnt also ebenfalls, 
nicht von selbst. Die Albuminoide sind meist Hämocyanine, die aber bei den 
einzelnen Gruppen verschieden sind, nur sehr wenig Kupfer enthalten und durch 
Oxydation sich bald blau färben, bald nicht, und im letzteren Falle für die Ath- 
mung wohl wenig Werth haben. Bei den Aponotoneura [wegen dieser Namen 
vergl. Lacaze-Duthiers, Bericht f. 1888 Moll, p 24] kommt Hämocyanin sicher 
vor, besonders bei Paludina vivipara, Triton corrugatus, Capulus hungaricus, Cyolo- 
stoma elegans etc., bei Lameilaria perspicua färbt es sich nicht an der Luft. Unter 
den Epipodoneura ist es bei Haliotis lamellosa am meisten blau gefärbt. Unter 
den Gastroneura ist es sehr deutlich heiHelix, Arion rufus und Liranaea stagnalis; 
die europäischen Planorhis^ mit anscheinender Ausnahme von albus, haben aber 
Hämoglobin. Von den Pleuroneura hat Scaphander lignarius Hämocyanin, wel- 
ches sich deutlich blau färbt, Aplysia punctata ein solches (coagul. bei 76°), das 
sich nicht färbt; auch das bei 70° coagulirende rosafarbene Albuminoid von 
Apl. depilans, Hämorhodin genannt, verändert sich nicht an der Luft. Bei den 
Notoneura findet sich ein ungefärbtes oder leicht gelbliches Albuminoid (Hämo- 
cyanin?;. Die Amöbocyten sind 10 — 20 /ttgroß, haben zahlreiche, kurze Pseudo- 
podien und einen bisweilen zweitheiligen oder gar doppelten Kern. Sie besitzen 
an Menge und Färbung verschiedene Fermentkörnchen und bisweilen (besonders 
Notoneura) Eiweißkörner als Reserveproducte ; alsdann sind sie weniger amöboid. 
Ihre Entwicklung ist wie bei den Cephalopoden. Blutdrüsen kommen verschiedene 
vor [vergl. Bericht f. 1888 Moll, p 11 und f. 1889 Moll, p 14]. Die auf den 



1. Allgemeines. 11 

Cerebraiganglien liegende Drüse von Doris tuber culata entsteht durch Proliferation 
der Hüllen der Ganglien und hat auf ihrer Peripherie kein Epithel. Bei Sca- 
phander lignarius fehlt die Drüse an der Aortenwurzel, wenn man nicht die Er- 
weiterung der Aorta selbst dafür ansehen will. Bei Aplysia bildet die Crista 
aortae in ihren Maschen die Amöbocyten und fungirt durch ihr äußeres Cylinder- 
epithel vielleicht als Pericardialdrüse. Bei Limnaea stagnalis wird sie durch das 
am After und über die Niere hinziehende schwammige Gewebe gebildet und ist 
hier noch inniger mit den Blutlacunen verknüpft als bei den anderen Pulmonaten. 
Bei Paludina findet sich außer der in der Rachis der Kiemenblättchen gelegenen 
noch eine zweite in den dicken Wandungen des Vorhofes. Ähnlich wie P. ver- 
halten sich Calyptraea sinensis und die Trochiden, etwas complicirter Lameilaria 
perspicua, Capulus hungaricus, Chenopus pes pelicani^ Cerithidae. Bei Murex 
hrandaris bildet sie unregelmäßige Inseln in der Kieme. Die sogenannte Nephri- 
dialdrüse ist ein Reserveorgan (gegen Perrier). Das Blut der Lamellibran- 
chiata enthält ebenfalls kein Fibrin, aber verschiedene Hämocyanine oder ein 
diesen verwandtes Albuminoid. Das bei einigen vorkommende rothe Blut [Verf. 
gibt dasselbe nur für Solen legumen und Area tetragona an! vergl. unten p 27 
Griesbach] verdankt seine Farbe besonderen Hämatien. Dieselben sind 20 — 30^ 
großj rundlich scheibenförmig oder an einem Ende ausgezogen, leicht granulär 
und haben oft kleine gelbe, mit Molecularbewegung begabte Körnchen und Va- 
cuolen. Ihr Kern ist unregelmäßig, öfter 2 oder 3 Mal eingeschnürt. Sie kommen 
am häufigsten in den Kiemen vor und stehen wohl mit einem erhöhten Athem- 
bedürfnisse in Verbindung. Die Amöbocyten entwickeln sich wie bei den ande- 
ren Mollusken, sind 8 — 12 ^ groß, und meist etwas größer bei den Süßwasser- 
als bei den Meeresmuscheln. Die Blutdrüse ist diffus zwischen den Muskeln und 
dem Bindegewebe der Kiemenbasis vertheilt. Bei ünio sinuatus fand Verf. wäh- 
rend des Winterschlafes das lacunäre Bindegewebe des Fußes und Mantels mit 
weißlichen oder gelblichen Reservekörnchen albuminoider Natur vollgepfropft. — 
Über die Communication des Gefäßsystems mit dem umgebenden Medium ver- 
gleiche Jourdan. 

Nach Faggioli hat das Blut von Meeresmollusken [Aplysia depilans, Octopus 
vulgaris) keine schädlichen Einwirkungen auf Meeresprotozoen. Bei den Süß- 
wasserschnecken [Paludina) und Landschnecken verhält sich das Blut gegen die 
Süß Wasserprotozoen verschieden. Während das von P. und Helix pomatia un- 
schädlich ist, ist das von H. cespitum schädlich. Wurde H. pomatia öfters in eine 
Salzlösung von 2^ 15 — 30 Minuten eingetaucht, so absorbirte sie jedesmal 2ccm. 
der Flüssigkeit und ihr Blut wurde für Protozoen tödtlich. 

Nach Pfeffer beruht die Larvenähnlichkeit der Cranchia-2xi\^Q\i Cephalopoden, 
Pteropoden und Heteropoden darauf, dass sie von litoralen Thieren abstammen, 
deren Larven nicht wieder an das Ufer zurück gewandert sind, sondern sich als 
solche weiter entwickelt haben und geschlechtsreif geworden sind. — Hierher 
Locard. — Gogorza untersuchte das Verhalten von Meeresmollusken gegen 
Süßwasser und verschiedene Mischungsverhältnisse von Süß- und Meereswasser. 
Im Allgemeinen sind die Mollusken ziemlich widerstandsfähig ; Tapes decussatus 
dauerte sogar in vollständig süßem Wasser aus. [Weiteres siehe unten im Referat 
über AUg. Biologie.] Die schalenlosen Mollusken können sich bei ihrer Ver- 
setzung in Süßwasser anfänglich nicht in ihrer normalen Stellung halten, wohl 
aber die beschälten. Die Gewebe nehmen unter Vermehrung des Gewichts und 
Volumens Wasser auf, und zwar besonders die Nerven und Muskeln (Aufquellung 
ohne Verfärbung) . Das Epithel wird disgregirt und die Flimmerung sofort sistirt. 
Die Blutkörperchen quellen und platzen, und es wird also wohl der Tod durch 

6* 



12 Mollusca. 

Ersticken herbeigeführt. Das letztere gilt auch von den Cephalopoden, deren 
Bhitkörperchen ihre Individualität bis zum Tode des Thieres bewahren. 

2. Amphineura. 

Über das Nervensystem und die Homologie der Kiemen von Chiton vergl. oben 
p 9 Pelseneer [^), über die Verwandtschaft , die Homologie der Rinne und Falte 
und der vorderen Fußdrüse von Chiton und Proneomenia p 8 Thiele (^). 

Zu Pruvot's vorläufiger Mittheilung [vergl. Bericht f. 1890 Moll, p 14] ist die 
ausführliche Abhandlung erschienen. Tegument. Die Hypodermis ist meist 
einschichtig und besteht aus cubischen Zellen; aus kleineren Elementen zusammen- 
gesetzt und mehrschichtig ist sie bei Paramenia palifera und Ismenia ichthyoides\ 
die dazwischen vorkommenden Drüsenzellen sind geschlossen. Die Cuticula be- 
kleidet die Hypodermis überall, nur nicht am Boden der Fußfurche. Nach ihr 
können die Neomenien eingetheilt werden in solche mit starker Cuticula^ Hypo- 
dermispapillen und tief eingepflanzten stachelförmigen Spicula (Paramenia, Pro- 
neomenia) und solche mit dünner Cuticula, ohne Hypodermispapillen und mit nur 
oberflächlichen, abgeplatteten Spicula [JDondersia, Ismenia, Paramenia palifera). 
Die platten Stacheln wurden niemals in einer Zelle eingeschlossen gefunden, son- 
dern waren in den jüngsten Stadien stets von 4 — 5 Zellen an ihrer Basis um- 
geben; sie sind nie hohl. Die nadeiförmigen Spicula dagegen enthalten einen 
Hohlraum und werden von der wachsenden Cuticula in die Höhe geschoben. Die 
Cuticula wird von der Hypodermis abgeschieden ; die großen Drüsenzellen bethei- 
ligen sich nicht daran und schaffen wohl mehr den für die Spicula nöthigen Kalk 
aus dem Blute. Die keulenförmigen Papillen sind wohl Tastorgane und bestehen 
aus einer Gruppe bipolarer Zellen, deren vereinigte untere Enden den Papillen- 
stiel bilden, aber nicht über die Hypodermis hinaus nach innen verfolgt werden 
können. Mit ihren oberen kurzen Enden schieben sie sich zwischen die großen 
runden, von einer Vacuole voll farblosen Saftes fast ganz eingenommenen Zellen 
am oberen Ende der Papille. Die »Fußgrube« am vorderen Ende des Fußes, 
in welche die Fußdrüse mündet, ist selbst nicht drüsig, trägt aber sehr starke 
Cilien, deren Bewegung vom Willen des Thieres abhängig ist. Die Fußdrüse be- 
steht aus isolirten Lappen, deren Secret in dem Parenchym zwischen den Organen 
sich ausbreitet, schließlich an einem Locus minoris resistentiae am Dache der 
Fußgrube das Epithel auseinander drängt und in diese mündet. Der Schleim 
dient der Locomotion und bildet Fäden. Bei Par. impexa wurde auch die ganze 
Fußgrube ausgestülpt und wie zur Befestigung eines Schleimpfropfes gegen das 
Glas gedrückt. Ähnliche Drüsen münden auch in die Fußfurche. Von der 
Körpermusculatur liegt zu äußerst eine Ringschicht, welche sich zu beiden 
Seiten an den Fuß ansetzt. Darunter liegt eine dünnere Schicht Längsmuskeln, 
welche an den Rändern der Fußfurche 2 starke Längsbänder liefert ; zu diesen 
gesellen sich bei Dond. hanyul. und Pron. sopita noch 2 Bündel mit feineren, 
dichter gestellten Fasern, welche an die accessorischen Längsmuskeln von Chaeto- 
derma erinnern und an beiden Körperenden sich mit den anderen allmählich 
vermischen. Schrägmuskeln inseriren sich einerseits an den Körperseiten, an- 
dererseits an dem Boden der Bauchfnrche, wobei diejenigen beider Körper- 
hälften sich oft kreuzen. Sie trennen von der Leibeshöhle die seitlichen, 
ventralen Kammern für die Fußnerven ab ; der Raum zwischen ihnen und dem 
Intestinum ist der Bauchsinus. Der Dorsalsinus zwischen dem Keimorgan und 
dem Rücken ist weniger scharf begrenzt. Der übrige Körper ist mit Parenchym 
gefüllt. Verdauungsorgane. Der Mitteldarm (Magen) ist gegen den Ösopha- 
gus scharf abgesetzt, geht aber in das Rectum allmählich über. Von dem Munde 



2. Amphineura. 13 

führt eine dorsale, vou 2 flimmernden Lippen gebildete Rinne in den vorderen 
Theil des Ösophagus, den Pharynx. Dieser besitzt hohe Prismazellen ohne Cilien, 
eine dicke Cuticula und starke Musculatur , während der eigentliche Ösophagus 
nur wenig Muskeln und cubische Zellen aufweist. Der Darm entsendet nach vorn 
einen Blindsack. Par. impexa hat 2 Paar Speicheldrüsen, von denen das eine das 
gewöhnliche ist , das andere ebenfalls ventral liegt , den Ösophagus aber beider- 
seits umfasst und dorsal von ihm sich zu einer gemeinsamen Masse vereinigt, 
welche in der Mittellinie auf einer in einem Divertikel gelegenen Papille dorsal in 
den Ösophagus mündet. Im Zusammenhange hiermit ist der dorsale Darmblind- 
sack reducirter. Pron. vagans verhält sich ähnlich. Die Radula am hinteren 
Ende des Pharynx kommt bei Par. palifera und Pron. sluiteri derjenigen der 
Mollusken nahe, während die von Par. impexa, Pron. vagans etc. mehr an den 
Kieferapparat gewisser Raubanneliden erinnert. Bei Par. palifera ist sie schwach 
entwickelt, ohne eigene Muskeln, bei Dond. flavens ist gar keine mehr vorhanden, 
so dass die beiden Ausführgänge der Speicheldrüsen verschmelzen konnten und 
mit einem kurzen gemeinsamen Gange münden. Bei D.ßav. findet sich auch das 
2. Paar von Speicheldrüsen und fehlt der Darmblindsack; der quergefaltete Öso- 
phagus ist scharf vom Pharynx abgesetzt. Das letztere ist noch mehr bei Pron. 
aglaopheniae der Fall, wo aber der Darmblindsack stark entwickelt ist, die Radula 
und das obere Paar Speicheldrüsen fehlt und den die ganze Drüse durchsetzenden 
Ausführungsgängen des unteren Paares kurz vor ihrer Mündung je eine große 
Drüsenblase aufsitzt. Bei Dond. hanyulensis öffnet sich der Ösophagus in das sehr 
erweiterte hintere Ende des Pharynx auf einem großen , kegelförmigen , querge- 
falteten Vorsprunge , auf welchem auch die Speicheldrüsen durch einen gemein- 
samen Canal münden. Die Ausführungsgänge der letzteren durchziehen nicht die 
ganze Drüse, sondern entspringen aus ihr mit einer Ampulle, in welche hinein 
alle Drüsenzellen mit ihrem verlängerten , vorderen Ende münden. Der muscu- 
löse Kegel im Pharynx ist wohl nur durch außerordentliche Entwickelung aus der 
kleinen^ die Mündung der Speicheldrüsen tragenden Papille (wie bei Pron. 
aglaoph.) hervorgegangen. Ösophagus und Darm bilden an ihrer Vereinigungs- 
stelle eine große nach vorn gerichtete Schlinge. Der Mitteldarm ist bei D. un- 
regelmäßig eingebuchtet, sonst durch Muskelbündel metamerenartig eingeschnürt. 
Seine großen Epithelzellen bilden besonders auf der Bauchseite Wülste , machen 
aber dorsal in seiner ganzen Länge einem mehr oder minder breiten Flimmer- 
bande Platz , welches bei D. han. sogar tief rinnenförmig eingebogen ist , mit 
seinem Lumen sich direct in den Ösophagus fortsetzt und beim Übergange in das 
Rectum sich auch auf die Seiten und schließlich auf die ganze Ventralseite aus- 
dehnt. Als Excretionsorgan dient ein Wulst auf der Ventralseite der Cloake 
bei B. han. , der in seinen Maschen und Zellen honiggelbe Concremente enthält. 
Bei Ism.. ichthyoides finden sich in der präcloakalen Anschwellung der Bauchwand 
2 musculöse (Harn-?)Säcke mit abweichendem hohen Epithel; sie öffnen sich in 
die Cloake ; in den vorderen mündet ein kleiner unpaarer Gang , der sich bald in 
eine Drüsenmasse verliert, welche die Räume zwischen den Organen dieser Region 
ausfüllt. Ähnliche Säcke kommen bei keiner anderen Neomeniide vor, wohl aber 
die Drüsenmasse (= präanale, Hubrecht). Mit Fuß und Fußdrüse hat letztere 
aber Nichts zu thun , da sie auch vorkommt , wenn diese beiden verschwunden 
sind. Die Genitalschläuche entwickeln an der inneren Seite Eier, an der 
äußeren Spermatozoen. Die Blase, in welche die Genitalproducte wandern, ist, 
wohl zur Austreibung derselben, sehr musculös. Die von ihr ausgehenden Eileiter 
münden in eine unpaare ventrale Eischalendrüse mit dicker Wandung (mit 
Becherzellen) ; diese wiederum mündet ventral vor dem After und empfängt die 
Mündung der Eileiter bei einigen Species auf 2 Ausstülpungen, während bei 



J4 Mollusca. 

anderen noch je ein Blindsack dazukommt. Respirationsorgane sind meist nicht 
vorhanden , daher atlimen die Thiere wohl mit der nicht cuticularisirten Haut der 
Bauchfurche und Cloake. Par. hat einen nur an der Bauchseite unterbrochenen 
Kranz von 20-30 Kiemenlamellen; diese besitzen kein Endothel, und ihre Hohl- 
räume sind nicht richtige Gefäße , sondern nur einfache Verlängerungen der 
Leibeshöhle. Die Längsfalten an der Dorsalfläche der Cloake bei Fron, sopita 
sind keine Kiemen, da sie durch das Gewebe der präanalen Drüsenmasse ausgefüllt 
sind. Circulationssystem. Rücken- und Bauchsinus sind nur mehr oder 
minder abgegrenzte Räume, aber keine Gefäße, und verlieren sich vorn und 
hinten in der Leibeshöhle. Bei D. flav. und hanyul. wurden alle 3 Secunden 
rhythmische Contractionen beobachtet. Das Blut strömt im Rückensinus nach 
vorn, im Bauchsinus nach hinten. Das contractile Herz liegt (gegen die Vorl. 
Mitth.) in der Raphe des Eiersackes ^ ist aber eigentlich nur eine röhrenförmige 
Einbuchtung des Rückensinus in dieselbe, nach den Individuen von verschiedener 
Tiefe und dorsal noch verschieden ofl^en. Die weiteren, von Marion und Kowa- 
levsky beschriebenen Differenzirungen an ihm sind nur Contractionsstadien. Die 
Contractilität wird von den Eiern in der Eiertasche beeinträchtigt und hört wohl 
zur Zeit der Eiablage ganz auf. — Nervensystem. Von den Cerebralganglien 
geht je 1 Paar oberer und seitlicher Labialnerven ab, welche sich bald stark ver- 
zweigen und in eine ganglionäre Masse eintreten, die sich um den Grund des 
Mundes ausbreitet. Die Lateralnerven sind mitunter nicht weit von den Cerebral- 
ganglien angeschwollen, während die Pedalnerven unregelmäßig varicös sind 
und vorne die durch eine starke Commissur verbundenen Pedalganglien bilden. 
Lateral- und Pedalnerven geben außer ihren Commissuren und Connectiven 
richtige Nerven ab. Bei D. enden die Pedalstränge hinten verschmälert; die 
Lateralstränge verlieren sich mittelst kleiner Zweige in dem Cloakengewebe, 
innerviren auch die präanale Drüse, verbinden sich aber vorher durch eine starke 
gangliöse, postrectale Commissur (Branchialganglion , Graff). Bei Tron. sop. 
gehen die ganzen Nerven in dieses Ganglion über, und erst dieses entsendet die 
Nerven zur Cloakenregion ; die Pedalstränge bilden hier 2 hintere Pedalganglien 
und treten dann gleichfalls in das postrectale Ganglion ein. Par, imp. steht 
zwischen beiden: hier enden die Lateralstränge ebenfalls in das postrectale 
Ganglion, die Pedalstränge enden spitz, bilden aber vorher ein nicht verbundenes 
hinteres Paar von Pedalganglien, von denen je ein starker Nerv abgeht, der sich 
weit vor dem postrectalen Ganglion mit dem betreffenden Lateralstrange ver- 
bindet. Die beiden Ganglien des Eingeweidenervensystems sind wohl durch 
Connective mit den Cerebralganglien , aber nicht untereinander in Verbindung, 
bei Par. imp. liegen sie weit von einander entfernt, bei Bond, hanyul. berühren 
sie sich unter dem Ösophagus. Sinnesorgane. Augen und Gehörorgane fehlen. 
Tastorgane sind die Lippenwülste und der Mundrand (Tastborsten) mit der dor- 
salen medianen Anschwellung; die sensitive Krypte (mit Tastborsten, aber ohne 
Flimmerhaare), welche sehr schnell hervorgestülpt und eingezogen werden kann, 
ist vielleicht ein Geruchsorgan. — Pron, aglaopheniae. Das von Marion und Kowa- 
levsky beschriebene Skelet findet sich bei allen Thieren , ist aber kein solches, 
sondern Drüsengewebe. Radula fehlt. Die Speicheldrüsen sind keine hohle 
Röhren, sondern aus dichtgepackten Loben zusammengesetzt, deren einzelne, 
conische Zellen durch eine Verlängerung in den mit einer Lage cubischer Zellen 
ausgekleideten Drtisengang münden. Das retractile Sinnesorgan auf dem Rücken 
wird nicht von einem Kranz abweichender Spicula umgeben. — - Pron. sopita n. 
ist außerordentlich träge , lebt auf Sertularella polyzonias und rollt sich im Gegen- 
satz zu agl. niemals ein. Hinteres Rückensinnesorgan fehlt, dagegen das vordere 
am Kopfe um so stärker entwickelt , mit 4 kurzen Parallelreihen blattförmiger 



2. Amphineura. 15 

Stacheln. Hautpapillen außen stets noch von einem Theile der Cuticula bedeckt, 
scheinen von einem Nerven versorgt zu werden. (Die runden Zellen in der Hypo- 
dermis von Chaetoderma sind wohl nur einzellige Drüsen.) Ihre Entstehung kann 
man, aber nur bei dieser Species, zu beiden Seiten der Fußleiste beobachten. 
Die ventralen Längsmuskeln verlaufen hier nach innen von den Pedalsträngen 
und gehen vorn über der Fußgrube ineinander über. FrontalcÖcum gut ent- 
wickelt. Radula und Speicheldrüsen wurden nicht gefunden. In die hornartige 
Verlängerung jederseits an der Eischalendrüse münden neben den Eileitern birn- 
förmige Samenblasen wie \)q\ Par. impexa. Proterandrisch : wenn schon reifer 
Samen vorhanden ist, sind die accessorischen § Genitalorgane noch gar nicht aus- 
gebildet. — Fron, vagans ist die lebhafteste von allen. Rückensinnesorgan ganz 
am Ende mit zahlreichen Tastborsten und an der Basis mit einem Ringe lanzett- 
förmiger Spicula. Vorderes Rückensinnesorgan mit einem ebensolchen basalen 
Ringe und einem Büschel an der Spitze. Beide Paar Speicheldrüsen histologisch 
gleich; die Zellen des unteren Paares ergießen ihr Secret in den Drüsencanal, die 
des oberen Paares münden isolirt auf der Ösophaguspapille. Die Eischalendrüse 
zerfällt durch 2 dorsolaterale Falten in 3 histologisch gleiche Theile ; vom mittel- 
sten gehen die Hörner ab, in welche die Eileiter münden. Blindsackförmige Aus- 
stülpungen an letzteren ersetzen wohl die hier fehlenden Samenblasen. Die beiden 
Bündel Penisstacheln erstrecken sich mit der sie umgebenden zelligen Scheide sehr 
weit in den Körper hinein , stehen aber mit den Geschlechtswegen nicht in Ver- 
bindung und können daher nur als Reizorgane dienen. Sie entstehen aus einer 
kleinen Hypodermiseinstülpung in dem Ventralmuskel, die sich später nach innen 
verlängert , dabei aus dem Muskel heraustritt und einen Theil seiner Fasern als 
Retractor mitnimmt. Später kommt eine neue Einstülpung des Tegumentes 
(Zellenschicht -j- Cuticula) hinzu , welche die erste noch wetter hineinschiebt und 
für das Stachelbündel eine Scheide bildet. Ein anderer Theil des ventralen 
Längsmuskels differenzirt sich als Protractor. Was Hubrecht bei Fron, sluiteri 
als eine der Byssusdrüse der Acephalen analoge Bildung beschreibt, ist wohl das- 
selbe Organ, an dem nur die Stacheln durch die Auflösung des Kalkes als solche 
unkenntlich geworden waren. (Nach Radula und Reizorgan sollte Froneomenia in 
2 Genera gespalten werden, für deren ersteres (sluit. und vagans) der Name bei- 
behalten werden müsste.) — Bonder sia hanyulensis n. (3 cm lang, lebhaft purpur- 
roth) hat in der Fußfurche keine Mittelfalte. Spicula abgeplattet oder keulen- 
förmig, gehen auf der Bauchseite in flügeiförmige über, welche bei der Contrac- 
tion durch Ineinandergreifen die Bauchfurche schützen. Der erhabene Rückenkiel 
wird nur von den Spicula gebildet. Mund mit Sinnesborsten ; der ihn umgebende 
Flimmerwulst bildet dorsal einen medianen Sinneshöcker. Die Speicheldrüsen 
haben 2 Zellenarten : die großkernige bildet die Hauptmasse und wandelt ihren 
ganzen Inhalt in Secret um , das in den centralen Raum der einzelnen Lappen 
abgeschieden wird und dann bis zur Ampulle vordringt , um dort von dem fibril- 
lären Secret der kleinkernigen Zellen umgeben und in den Ausführungsgang ge- 
löitet zu werden. Eine präanale Drüse wurde nicht gefunden, vielleicht wird sie 
durch einen drüsigen, ventralen Wulst der Cloake ersetzt. Der accessorische 
Ventralmuskel ist sehr entwickelt. Die Eischalendrüse hat Schleim- und Becher- 
zellen, welche kleine runde Körnchen absondern ; die Zellen der Hörner hingegen 
sind weniger hoch und sondern größere , homogene Tropfen ab. Die Hörner ent- 
sprechen, da die Oviducte hinter ihnen münden, nicht denen bei den anderen 
Arten, vielmehr den kleinen Divertikeln der beiden folgenden Formen. Samen- 
blasen fehlen. Die Falten für die Leitung des Samens in der Eiertasche sind nicht 
entwickelt und nur durch Flimmerbänder vertreten. — Dond. ßavens n. Sinnes- 
borsten um den Mund und Rückenleiste wie bei han. Die Stacheln sitzen wie bei 



16 Mollusca. 



b. dem lutegumente nur locker auf und sind von ähnlicher Gestalt, doch schmaler 
und ohne Ausbuchtung an der Basis. Schwanzende quer abgeschnitten, aber die 
Rückenseite verlängert sich nach hinten in einen concaven , fingerförmigen Fort- 
satz , welcher auf die Cloake umgeschlagen werden kann. Retractiles Rücken- 
sinnesorgau wie bei b. Ampullen der ventralen Speicheldrüsen fehlen; unpaarer 
Ausführungsgang unten zweitheilig. Ohne Radula. An der Eischalendrüse 
2 Divertikel (vielleicht zur Aufnahme des Samens bei der Begattung bestimmt), 
nicht mit den daneben vorkommenden Samenblasen zu verwechseln. — Ismenia n. 
ichthyoides n. ist conisch, ohne Kiemen und ohne Rückenkiel. Die meisten Spicula 
sind wie Ctenoidschuppen , diejenigen an der Bauchfurche flügeiförmig. Supra- 
pedale Drüse sehr groß, desgleichen die Fußgrube, welche unter dem relativ 
kleinen Kopfende eine starke Hervorragung bildet. Fuß in den vorderen 2/3 <ies 
Körpers wohl entwickelt. Cloake mit starker dorsaler und ventraler Lippe. 
Buccalöffnung mit Flimmerung, aber ohne Papillen. Nur ventrale Speicheldrüsen 
vorhanden, wenn auch etwas abweichend gebaut. Ohne Darmblindsack. Ein- 
geweideganglien deutlich , mit Commissur unter dem Sack der starken Radula. 
Samenblasen und Divertikel an der Eischalendrüse ähnlich wie bei der vorher- 
gehenden Species. — Paramenia n. impexa n. ist weiß, hinten quer abgeschnitten, 
ohne Rückenkiel, kann sich nicht einrollen. Fuß und Fußfurche gut entwickelt; 
letztere geht bis an die Cloake und kerbt auch diese noch ein. Die Kiemen können 
eingezogen und die Cloake darüber geschlossen werden. Von den gut entwickelten 
Rückensinnesorganen hat das vordere 2 Spiculakränze , das hintere außer seinem 
Stachelkranz einen vollständigen Besatz mit kleinen nadelfömigen Stacheln. 
Die Radula ist biserial, die Zähne entstehen aus je einem Stück und bleiben das 
ganze Leben hindurch von einander getrennt. Die beiden Paare Speicheldrüsen 
sind histologisch verschieden ; die eigenthümliche Mündungsweise der Zellen der 
dorsalen kommt wohl so zu Stande , dass die Drüsenzellen nach hinten wandern, 
aber durch einen feinen Fortsatz mit der Oberfläche der Papille im Zusammen- 
hange bleiben. Mitunter fehlt die eine des dorsalen Paares. — Par. sierra n. ist 
gelblichweiß. Radula biserial. Intracuticuläre Papillen fehlen bis auf einige 
schlecht diflferenzirte in der Nähe der Fußfurche. Dorsales Paar Speicheldrüsen 
fehlt , ebenso die eigentlichen Samenblasen , dagegen entspringen am Ende des 
Eiersackes und dem Anfange des Oviductes , und auch an letzterem vor der Ein- 
mündung in die Eischalendrüse , kleine Coeca. Die Eischalendrüse mündet vor 
der Cloake am Ende der Bauchfurche; neben ihr ein Paar Spiculasäcke ohne 
eigene Musculatur. — P. palifera n. ist ebenfalls gelblichweiß, ohne eigentlichen 
Rückenkiel , mit wenig entwickeltem Fuß und ganz seichter Fußfurche , welche 
nur durch die nadeiförmigen Spicula angedeutet wird. Auf dem übrigen Körper 
ist die zarte Cuticula mit erdhackenförmigen Spicula bedeckt. Radula vielzähnig, 
klein, erinnert an die von Par. sluiteri. Frontalcoecum und dorsales Paar Spei- 
cheldrüsen fehlen, das untere Paar verhält sich wie bei impexa. Eischalendrüse 
und Spiculasäcke ohne Spicula münden wie bei sierra. Die Hörner der Eischalen- 
drüse enthalten fast nur Schleimzellen. Weder Samenblasen noch Coeca am Ovi- 
duct vorhanden. Letztere entspringen an der Eiertasche etwas weiter vorn als 
gewöhnlich. Wülste in der Eiertasche ventral. Ein medianer ebenfalls ventraler 
Wulst wird nach vorn zu immer höher, erreicht schließlich die dorsale Wand und 
bildet die Scheidewand zwischen beiden Keimorganen. 

Wiren bringt eine ausführlichere Mittheilung über Chaetoderma nitidulum. Die 
»eigentlichen Epithelzellen« des einschichtigen Epithels sind cylindrisch, längs- 
streifig und sitzen mit ihrem unteren Ende direct der Ringmuskellage auf, wäh- 
rend sie nach außen ohne scharfe Grenze in die Cuticula übergehen, die ein Um- 
wandlungspro duct von ihnen ist. Der Kern liegt in der inneren Hälfte. 



2. Amphineura. 17 

Dazwischen gibt es nicht zahlreiche runde , immer scharf gegen die Cuticula ab- 
gegrenzte Zellen von körniger und netziger, aber nie längsstreifiger Structur und 
mit centralem Kerne. Hansen's »modificirte Hypodermiszellen« sind große Ele- 
mente dieser Art. Sie liegen gewöhnlich zwischen den Basen der Epithelzellen, 
reichen selten bis an die Cuticula und tragen die kleinen Kalkspicula (daher 
)) Basalzellen«). Letztere bilden sich nicht in [vergl. Bericht f. 1890 Moll, p 13], 
sondern zwischen je 1 Basalzelle und 3 Epithelzellen, und diesem Räume ent- 
spricht auch die Form der Spitze des Spiculums. Die Hauptmasse des Kalkes 
liefert die Basalzelle, einen geringeren Theil die Epithelzellen. Die Spicula 
wachsen an ihrer Basis und werden, wenn die Basalzelle keinen Kalk mehr liefert, 
von der wachsenden Cuticula nach außen geschoben. Dadurch entsteht zwischen 
ihnen und den Basalzellen ein Vacuum, in welches hinein sich die letzteren durch 
Aufnahme von Flüssigkeit ausdehnen müssen. So entstehen die Riesenzellen, von 
denen zu den Basalzellen sich alle Übergänge finden. Dabei kann der Stachel 
mit seiner Basalzelle in Berührung bleiben oder auch durch etwas (von den sich 
dazwischen drängenden Epithelzellen gelieferte) Cuticularsubstanz geschieden 
werden. Wenn durch die Abnutzung der Cuticula die Riesenzellen an die Ober- 
fläche gelangen und biosgelegt werden , so fällt ihr Inhalt heraus , und es ent- 
stehen so in der Cuticula die Gruben , welche sich gelegentlich bis zwischen die 
Epithelzellen einsenken können. An Stelle der zerstörten Riesenzelle tritt innen 
eine neue niedrige Zelle, so dass die Gruben niemals bis zur Ringmusculatur 
reichen. Die runden Basalzellen sind vielleicht Wanderzellen und gleichen 
denen zwischen den Muskeln und in der Leibeshöhle. Der reiche Kalkgehalt der 
letzteren würde auch die starke Kaikabscheidung der ersteren erklären. Nicht 
alle runden Zellen werden zu Riesenzellen, einige wachsen in die Cuticula hinein 
und spielen weiter keine Rolle. Umgekehrt stammen auch nicht alle Riesenzellen 
von Basalzellen her. Die Cuticula ist an den meisten Stellen structurlos, 
durchsichtig, biegsam aber zähe, quillt in Salpetersäure und löst sich in kochender 
Kalilauge nicht vollständig. Besonders hinten finden sich in ihr auch faden- 
förmige protoplasmatische Fortsätze von Epithelzellen, die sich bis zu den Basen 
der Spicula erstrecken. Die dazugehörigen Zellen bilden die directe Fortsetzung 
von Nervenfasern. Auch am Mundschilde ziehen von den vorderen Ganglien 
ausgehende Nervenfasern ein Stück weit in die Cuticula hinein. Die Bildung der 
letzteren erklärt diese Verhältnisse. — Der Darm blind sack ist sehr viel weiter 
als der Darm, aber seine Mündung in diesen ist eng ; er enthält niemals Nahrung 
und entspricht der Leber der anderen Mollusken. Sein Epithel besteht aus keulen- 
förmigen Fermentzellen (nebst Ersatzzellen) und Körnerzellen, wie bei den an- 
deren Mollusken. Die Körnerzellen sind sechsseitig und nehmen nur ein scharf 
begrenztes Band an der Dorsalseite ein ; ihr Secret gelangt in den Darm , konnte 
aber nicht in den Excrementen gefunden werden. Das Secret der Keulenzellen 
wird meist schon in der Leber aufgelöst und gelangt selten in den Darmcanal. 
Durch die kräftige Ausbildung der Leber nimmt CK. eine isolirte Stellung unter 
den Solenogastres ein. Die Nieren, welche in die Cloake an der Kiemenbasis 
münden und nur zur Ausleitung der Geschlechtsproducte dienen, haben fast nur 
Flimmerepithel. Schleimzellen (Hansen) sind nicht vorhanden. Nur der kurze 
Abschnitt dicht vor der äußeren Mündung, die von dem Rest der Niere durch 
eine tiefe Einschnürung getrennt ist und sich noch weit in die Cloake hinein 
fortsetzt, dient der Absonderung ; sein Epithel besteht aus Schleimzellen und einem 
Syncytium von Flimmerz eilen , welches mit senkrechten dünnen Wänden die 
Drüsenzellen umschließt und seine Kerne stets da trägt , wo 3 Zellen zusammen- 
stoßen; hier sind auch die Flimmerhaare am stärksten. Die Schleimzellen sind je 
nach der Thätigkeit verschieden hoch, ohne Cuticula und enthalten basal den 



1 3 . Mollusca. 

Kern, in der Mitte prismatische Kry stalle. Pruvot's Behauptung, dass in den 
röhrenförmigen Nieren die EihüUe gebildet werde, ist unbegründet; es sind, ob- 
wohl sie nur äußerst wenig absondern, doch Nephridien. 

Hatschek (-) möchte die Amphineuren als Aculifera den Conchifera gegenüber- 
stellen. Die Stachelbildung ist bei ihnen ursprünglich wohl über die ganze 
Mantelfläche verbreitet gewesen, aber durch die Ausbildung der Schalenstücke 
an den betreffenden Stellen unterdrückt worden. Die Rinne bei Chitonellus ent- 
spricht der Mantel- und Kiemenhöhle , ist bei Neomenia nur auf den hinteren 
Körpertheil (Cloake und Rinne) beschränkt und bei Chaetoderma noch mehr rück- 
gebildet. In entsprechender Weise hat sich der Fuß zurückgebildet. Verf. schließt 
sich Pelseneer's Anschauung [vergl. Bericht f. 1890 Moll, p 15] an, für welche 
auch die Lage des Lateralnerven spricht , welcher bei Chiton unmittelbar längs 
der Kiemen nahe unter dem Integument verläuft, bei den andern Formen aber 
immer mehr in die Tiefe rückt. — Blumrtch beschreibt das Integument von 
Chiton siculus , laevis , p olii wndi Acanthochiton fascicularis. Bei Ch. haben die 1. 
und 8. Schale im Articulamentum 10, die 2. bis 7. Schale nur 4 Incisurae und 
Nähte, von denen die hinteren, nahe am Hinterrande, bisher übersehen wurden. 
Bei A. ist das Articulamentum überall größer als das Tegmentum ; die 1 . Schale 
hat nur 5 Incisurae, die nicht bis an das Tegmentum reichen, die 8^ Schale nur 2 
und keine Nähfe. Das Tegmentum entspricht der Cuticula des Mantels und hat 
lediglich Flächenwachsthum , das Articulamentum dagegen auch Dickenwachs- 
thum , weil es mit seiner Unterseite dem Epithel aufsitzt ; es ist daher bei älteren 
Thieren dicker als das Tegmentum. Zwischen den Schalen und den Stacheln, 
besonders den noch unvollendeten Schuppen stacheln, besteht eine große Analogie 
(Zusammensetzung aus Kalksäulchen), welche wohl auf Verwandtschaft deutet. 
Die Schalen wurden dann bei ihrer Entwickelung aus den Stacheln entweder 
primär (echte Chitonen) oder secundär (wo Tegmentum kleiner als Articulamen- 
tum) vom Tegmentum bedeckt. Die bei Chiton zwischen diesen beiden Schalen- 
theilen an der Peripherie vorkommende Rinne fehlt bei Acanthochiton. — Ästhe- 
ten. Ihre Anordnung wird eingehend beschrieben. Sie durchsetzen das Tegmen- 
tum nicht senkrecht, sondern schräg nach hinten, nur in der letzten Schale neigen 
sie nach der Mitte zusammen. In der Mitte jeder Gruppe befindet sich bei Ch. s. 
immer eineÄsthete, welche mit denen der anderen Gruppen inQuincunxen gelegen 
ist. Bei^. stehen die Ästheten (mit Ausnahme auf dem Kiele) meist nur einzeln auf 
alternirenden Höckern, deren Bildung beschrieben wird . Die concentrischen Ringe an 
den Chitinkappen (Scheitelkappen) der Ästheten beruhen auf Lichtbrechung. Der 
Körper der Ästheten wird von großen, meist zweischichtig übereinandergelagerten, 
drüsenzellenähnlichen Zellen erfüllt. Zwischen diesen liegen schmale Kerne, welche 
zarten , aus den Fasersträngen herkommenden Fasern angehören , die sich bis an 
die Scheitelkappe der Megalästheten und den Ursprung der Mierästheten ver- 
folgen lassen, aber weder in das Innere dieser eindringen, noch sich an die großen 
Zellen anheften. Am Grunde der Ästheten liegt (nicht bei Ch. p.) eine Gruppe 
Zellkerne mit Plasma. Die Form der Ästheten und die Abzweigungsart der 
Mierästheten ist bei den Arten verschieden. Die meisten Faserstränge treten seit- 
lich in der Rinne zwischen Tegmentum und Articulamentum ein; ihre Kerne 
gehören der Wandung an ; ihre Fasern sind wohl weniger Nervenfasern als lang 
ausgezogene Sinneszellen. Die Bildung der Ästheten und das Wachsthum der 
Schalen erfolgt von einer diese rings umgebenden Mantelfalte aus, jedoch nicht 
auf der Hinterseite der 7 vorderen Schalen. Sie ist genau so hoch wie das Teg- 
mentum, und die ihm zugekehrte Seite ist dessen Matrix, während die andere, 
nach auswärts gekehrte Fläche nur gewöhnliche Cuticularsubstanz abscheidet. 
Unter dieser oberen Mantelfalte ist ein Vorsprung zwischen Articulamentum und 



2. Amphineura. 19 

Tegmentum eingekeilt, der aber bei CK. p. schwach entwickelt ist und bei ^. 
ganz fehlt. Die Entwickelung geht von der Spitze der Falte aus, und zwar bilden 
sich erst einige Mierästheten vor den Megalästheten. Sie sind die Fortsätze je 
einer Zelle mit gekörn eitern Plasma und einem über dem Niveau der Kerne des 
Cylinderepithels gelegenen Kerne ; ihre Kappen brechen das Licht anfangs nur 
schwach. Die Macrästheten entstehen durch Wucherung mehrerer Zellen , von 
denen die äußersten sich nur in die Länge strecken, die inneren aber in die 
drüseuzellenähnlichen sich umwandeln, ohne anfänglich Zellgrenzen zu haben. 
Auf dem Gipfel der Wucherung ruht eine riesige Zelle mit großem Kern; sie 
bildet die Scheitelkappe, und eine vom Grunde der Wucherung ausgehende Faser 
schien sich an sie anzusetzen ; später wandert die Zelle wieder an die Basis der 
Wucherung und degenerirt. Wenn durch das Zurückweichen der Mantelfalte die 
Ästheten periodisch, in regelmäßigen Reihen in das Tegmentum hineinrücken, so 
nehmen sie" benachbarte Zellen als Hülle mit sich. Die Chitinkappen haben sich 
wohl durch passende Umwandlung aus den Endkölbchen von Stacheln entwickelt, 
nachdem die letzteren verloren gegangen waren. Bei dem Mangel dazu geeigneter 
Muskeln und dem innigen Anschlüsse des Tegmentums ist wohl ein Hervorstrecken 
der Ästheten ausgeschlossen. Auch Leuchtorgane sind sie nicht. — Die Stacheln 
und ihre Vertheilung werden eingehend geschildert. Sie sind nach den Species 
und auch nach den Körperregionen verschieden. Die Rückenstacheln sind meist 
niedrig, die Saumstacheln lang, die Bauchstacheln nur klein und schief nach aus- 
wärts gerichtet. Bei einem Theile der Saumstacheln von CK. s. (3 Formen) be- 
dingt der Chitinbecher die Länge der Stacheln. Die Papillen des durch Inter- 
cellularlücken charakterisirten Epithels sind am Mantelrand von zweierlei Art. 
Die Zellen der einen sind alle gleichartig, hoch und dünn, gekörnt und haben den 
Kern im äußeren, verbreiterten Ende. Sie stehen bei Ch. p. auf der Unterseite 
des Mantelrandes mit Stacheln in Verbindung, auf der Rückenseite von Ch. p., s., 
laevis und Chitonellus aber sind sie häufig stachellos. Die hohen Stacheln des Rückens 
und des Randes ruhen auf anderen Papillen , deren Zellen , ebenfalls unter sich 
gleich, nicht gekörnt, sondern längsgefasert sind. Die 2. Art von Papillen ent- 
halten fadenförmige Stützzellen und drüsenähnliche Zellen und stehen (außer auf 
der Rückenseite von A.) ebenfalls mit Stacheln in Verbindung. Der Schaft der 
Cylinderstacheln ist mit einem Stachelhäutchen umgeben , welches seine Sculptur 
bedingt. Der Chitinbecher schließt, wenn er lang ist, mit einem ebenen, stark 
lichtbrechenden Scheibchen ab , hat dagegen , wenn er klein ist , eine Vertiefung 
wie eine Gelenkgrube. Ein Chitinring kommt nur bei starkem Chitinbecher vor, 
fehlt aber keineswegs den echten Chitonen und besteht aus 10 bis 20 und mehr 
Theilstücken . Die zu den Stacheln führenden Plasmafäden enthalten einen Kern 
und enden unter den Stacheln mit einem Endkölbchen, welches innen eine mit 
Carmin sich färbende Substanz enthält, oben mit einem stark lichtbrechenden 
Scheibchen abschließt, aber niemals mit dem Stachel in directer Berührung steht, 
also auch diesen nicht am Ausfallen verhindern kann. Letzteres thut allein die 
umgebende Cuticularsubstanz. Der Plasmafaden hat oft eine faserige Scheide. 
Bei der Bildung der Stacheln spielt entweder eine durch Gestalt und Größe aus- 
gezeichnete Bildungszelle eine Rolle oder sie fehlt (bei Ch. nur bei den Schuppen- 
stacheln und allgemein bei Chitonellus). Beim 1 . Modus erscheint der junge Stachel 
als ein helles Bläschen im Innern einer Papille auf einer großen Zelle in einer 
Epitheleinsenkung. Die Nachbarzelien der großen Zelle liegen dem Schaft deut- 
lich an und bedingen dessen Sculptur, betheiligen sich wohl auch an der Lieferung 
von Kalksalzen. Die große Bildungszelle wächst und rückt allmählich in die 
Höhe und treibt den Stachel vor sich her. Nach Vollendung des Zapfens löst sie 
sich vom Stachel ab und bildet an dem diesem zugekehrten Ende das Endkölbchen, 



20 Mollusca. 

worauf ihr Kern am Protoplasmafaden hinunterrückt. Der Chitinring ist ein 
Product der benachbarten Cylinderzellen und besteht dem entsprechend aus 
vielen Theilen. Wenn nun die beständig in die Höhe wachsende Cuticula den 
Stachel mitnimmt, so wird der mit dem Endkölbchen in Verbindung stehende 
Faden in die Länge gezogen und einige Zellen der Papille werden als seine Scheide 
mitgenommen. Die Stacheln ohne Bildungszelle entwickeln sich ähnlich, aber 
eben ohne diese ; es konnte nicht festgestellt werden , welche Zelle hier das End- 
kölbchen liefert. Bei Ch. p. kommen in der Nähe der ästhetenbildenden Kante 
regelmäßig an bestimmten Stellen helle Fasern vor, ähnlich denen, welche zu den 
Endkölbchen führen; sie sind aber außen durch feine Bläschen abgeschlossen, 
welche vielleicht Reste von Stacheln darstellen. Die Schuppenstacheln sind 
mit Höckern besetzt und ruhen auf einer dem Chitinbecher entsprechenden rauten- 
förmigen Basalplatte , die an dem einen stumpfen Winkel einen kleinen Zapfen 
mit Gelenkgrube trägt. Sie sind auf die Cylinderstacheln zurückzuführen und 
besitzen wie diese ein Endkölbchen, das aber unter Wegfall des Fadens dem 
Mantelgewebe direct aufsitzt. An der dem Endkölbchen abgekehrten Seite der 
Basalplatte schließt sich an diese eine starke chitinige Seitenplatte an, welche den 
Stachel proximal vollständig umzieht. Bei Ch. l. fehlt die Seitenplatte. Zu jedem 
Schuppenstachel gehören 2 seitliche und l hintere Papille. Letztere enthält das 
Endkölbchen und trägt also den Stachel, die andern scheinen nur Cuticula abzu- 
sondern. Die Schuppenstacheln entwickeln sich, wie die Bauchstacheln ^ vom 
Mantelsaume aus. — Sowohl die Kiemenhöhle als die Kiemen selbst scheinen 
mit Flimmerhaaren bedeckt zu sein. Die nicht drüsigen Zellen haben einen ge- 
strichelten Saum. Die Drüsenzellen sind von einander durch dünne Stützzellen 
getrennt. Drüsiges Epithel findet sich namentlich an der Fuß- und Leibeswand 
der Kiemenhöhle, außerdem an dieser selbst und den Kiemen an bestimmten 
Stellen als besonders hohe Wülste, so ein »parietaler Zug« an der Leibeswand, 
ein paraneuraler unterhalb des Kiemeneingeweidenervenstranges , der auch auf 
die Innenseite der Kiemen hinüberreicht und bei Ch. cajetanus besonders ausge- 
bildet ist. Die Ausdehnung dieser )) Krausen (c wird bei Ch. l. und c. näher be- 
schrieben. Bei Ch. c. liegt jederseits ungefähr über der 7. und 8. Kieme in der 
Leibeswand ein eiförmiger Hohlraum von gleicher Höhe wie die Kiemenhöhle und 
von halber Breite. Er öffnet sich mit enger Mündung zwischen den Kiemen und 
wird von einem hohen krausenartigen Epithel, welches direct in die paraneurale 
Krause übergeht, fast vollständig ausgefüllt. Bei Ch, s., p. und A. hingegen fin- 
den sich hinter dem letzten Kiemenpaare je 2 paraneurale Wülste ^ an die sich 
ein krausenartiges , den hintersten Raum der Kiemenhöhle überziehendes Epithel 
(palliale Krause) anschließt. Die Epithelwülste sind wohl vorwiegend Sinnes- 
organe (Geruchsorgane?) , da an viele ihrer fadenförmigen Zellen Nervenfasern 
treten. Nach ihnen sondern sich also die Chitonen in 2 Gruppen : Ch. l. und c. 
mit 4 paraneuralen Geruchshöckern , 2 parietalen und 2 paraneuralen Geruchs- 
krausen (welche letztere auch epibranchial sind) , und die übrigen Species mit 
2 paraneuralen Geruchshöckern und 1 pallialen Geruchskrause. Dieser Unter- 
schied steht vielleicht in Zusammenhang mit den Kiemen, da die 1 , Gruppe unter 
20, die 2. über 20 besitzt. Das Epithel der Fußsohle ist verschieden hoch, am 
höchsten bei A., und besitzt Drüsen- und Stützzellen und einen starken cuticu- 
laren Saum. Dass die von Tenison- Woods in der Schale von Mollusken beschrie- 
benen Augen [vergl. Bericht f. 1889 Moll, p 10] wirklich solche sind, scheint 
zweifelhaft. — Nach Thiele (2) können die Ästheten bei dem Mangel der Beweg- 
lichkeit keine Tastorgane sein , sondern dienen wohl zur Wahrnehmung von Be- 
wegungen des Wassers. Die Stachelbildung ohne Bildungszelle hält Verf. für 
secundär. Die einzelnen Bestandtheile der Chitinringe entsprechen vielleicht 



3. Lamellibranchiata. 21 

rudimentären Stacheln. Die Schalen sind keine umgewandelten Stacheln ; letztere 
haben eine große Ähnlichkeit mit den Borsten der Polychäten , und bei Proneo- 
menia napoletana wurde auch die Entstehung eines Stachels in einer Einsenkung 
mit Bildungszelle beobachtet. Gewisse Spicula der Solenogastres und Borsten der 
Polychäten sind nur den Chitinbechern von Chiton homolog. Die Epithelkrausen 
sind Homologa der Manteldrüse der Gastropoden. Die eigentlichen Chitonen sind 
primitiver als Chitonellus ; die entfernte Ähnlichkeit der Mantelhöhle des letzteren 
mit der Ventralfurche von Proneomenia ist kein Zeichen näherer Verwandtschaft. 

3, Lamellibranchiata. 

Hierher Jackson (^2)^ Vincent.